Organisation du vivant Végétal Développement et plans d'organisation I] Introduction aux Angiospermes Partagent un ancêtre avec les gymnospermes (groupe monophylétique). Chez les angiospermes, on retrouve des formes arborescentes (palmier par exemple). Les angiospermes sont divisés en deux grand groupes : les monocotylédones et les eudicotylédones. 1) Cycle de vie et développement Les angiospermes ont un cycle digénétique à sporophyte dominant, avec des organes de reproduction visibles (fleurs). Après fécondation, le développement embryonnaire se fait par deux pôles méristématiques : méristème caulinaire, et méristème racinaire. L'embryon est une ébauche de la plante adulte, mais seulement au niveau des tissus : aucun organe n'est identifiable. Le procambrium donnera les vaisseaux conducteurs. La germination peut être soit épigée (développement de l'hypocotyle, donc sortie de la «graine» du sol), ou hypogée (développement de l'épicotyle, donc la graine reste dans le sol). La croissance de la plante est dirigée en partie par les forces de gravité : c'est le gravitropisme. On le dit positif au niveau des racines (cherche la gravité), et négatif au niveau du méristème caulinaire (contre la gravité). La croissance est également régie par le phototropisme (dépendant des photons) : positif au niveau du méristème caulinaire (cherche la lumière) et négatif au niveau des racines (fuit la lumière). Au début, la graine n'est pas photosynthétique. Elle utilise ses ressources accumulées pour débuter sa croissance, puis dès qu'elle a des feuille, passe à la photosynthèse.
2) Les méristèmes Les cellules méristématiques sont totipotentes, et se divise souvent par mitose. Elles vont former les organes : c'est l ontogenèse, et des cellules histologiques spécifiques : c'est l'histogenèse. Ces deux mécanisme permette une certaine adaptabilité de la plante, qui pourra différencier ses tissus et organes en fonction de l'environnement. De plus, les méristèmes vont être responsables de l'élongation de la plante : tout au long de la vie de la plante, les méristèmes apicaux (caulinaires et racinaires) vont s'éloigner. Les méristèmes primaires sont des petits centres de développement peu organisés principaux. Les méristèmes secondaires apparaissent plus tard dans le développement du végétal (méristèmes néoformés) et ont un rôle dans l épaississement du végétal. Les méristèmes secondaires apparaissent que dans certains types de plantes (plutôt les plantes pérennes), et seulement chez les eudicotylédones. Les méristèmes secondaires sont, eux, plus organisés. Le but des méristème est de générer un grand nombre de cellules par division méiotique (mérèse), qui vont ensuite grandir (auxèse) et se différencier. Pendant l'auxèse, la paroi est flexible et peut croitre, puis se rigidifie quand la taille finale est atteinte. Cette rigidité permet de résister à la pression de turgescence, qui permet notamment le maintient de la plante. 3) Différenciation cellulaire et histogenèse des tissus primaires La différenciation peut mener à la mort de la cellule, qui sera ensuite utilisé pour faire les vaisseaux conducteurs. Les méristèmes génèrent des cellules indifférenciées organisées en fils cellulaires (procambrium). Dans le cas du xylème, les cellules en fils sont mise en contact les unes aux autres par perforation de la paroi. La paroi secondaire s'épaissit et se perfore par activité enzymatique pour former les ponctuations (échanges d'eau et de minéraux), le tonoplaste (membrane vacuolaire) et le noyaux dégénèrent ensuite. Issu également du tissu du procambrium. Les paroi cellulosique reste intactes, mais les plasmodesmes sont agrandis, le noyau et la vacuole dégénèrent. Ces cellules énucléées sont associées à des cellules compagnes qui se trouvent à proximité, et qui fournissent aux cellules du phloème les nutriments essentiels. Si une cellule du phloème est touchée, une cellule compagne peut se diviser pour reformer la cellule manquante.
Cependant, la différenciation cellulaire est réversible. Toutes les cellules végétales sont capables de se dédifférencier pour revenir dans un état méristématiques. A partir de ce méristème, elles vont régénérer la structure manquante. Cependant, ces capacités ne sont pas anarchiques, mais sous contrôle de phyto-hormones, ainsi qu'un contrôle sur la position des cellules. De plus, les processus de différenciation sont également soumis à un contrôle important. Il y a deux grand types de tissus : Tissus de protection qui dérivent du protoderme Tissus conducteurs qui dérivent du procambrium Au niveau des feuilles, une couche de cuticule se dépose sur l'épiderme (tissu de protection) pour empêcher les pertes d'eau, laissant au stomate l'entière régulation hydrique. Les tissus vasculaires sont issus de deux pôles du procambrium, l'un criblé (génère le phloème), l'autre vasculaire qui génèrera le xylème. Le tissus de «remplissage» (entre épiderme et tissus vasculaires) s'appelle le parenchyme et a un rôle dans les échanges liquides et gazeux avec les méats. Les collenchymes et sclérenchymes ont un rôle dans la rigidité du végétal. Les cellules sont toutes jointives (sans méats), avec épaississement assez fort de la paroi (et irrégulier pour combler les méats). Le soutien n'est pas totalement rigide, mais permet le maintient du végétal. Pour le schlérenchyme, les cellules sont rondes et sous forme fibreuse, et on une paroi très épaissie (paroi secondaire), et des dépôts de subérine et lignine dans ces parois renforcent le soutient (résistance à la compression). On peut aussi trouver des tissus sécréteurs (divers substances attractives ou répulsives par exemple), des canaux sécréteurs de résines (lutte contre les nuisibles). Les tissus racinaires sont également un peu différent, spécialisés dans les flux d'eau et de nutriments vers les pôles vasculaires (endoderme et assise génératrice de cellule méristématiques capable de générer méristème, et méristèmes secondaires) Les méristèmes primaires qui assurent l'élongation de la plante se divisent transversalement. Les méristèmes secondaires assurent une croissance en épaisseurs, et génèrent de typent de tissus différents : Assise libéro-ligneuse (ou cambium) : Composé de bois et liber qui vont composer le xylème. C'est un tissu de conduction Assise subéro-phellodermique (phellogène) : Composé de suber et phelloderme qui vont composer le phloème. C'est un tissu de revêtement.
Lors de la croissance de la plante, les tissus primaires issus du méristème primaire vont rapidement régresser (une ou deux années) au profit de tissus secondaires. 4) La racine Lieu de synthèse de certains composés (nicotine par exemple, phyto-hormones, acide abscissique...), elles sont orientés par le gravitropisme et fixent la plante dans le substrat. a) Construction de l'appareil racinaire La coiffe protège l'extrémité de la racine, la zone lisse n'ayant pas de poil d'absorption, la zone pilifère qui va assurer les transferts hydriques grâce à des poils absorbant (durée de vie courte) et la zone subéreuses qui empêche les échanges d'eau. La coiffe protège l'extrémité de la racine. Les cellules de la coiffe sécrètent un mucilage qui permet d'améliorer la pénétration de la racine dans le sol. En 1, on retrouve des organes sensoriels de la gravité, présentant des grains d'amidons, permettant de générer un gravitropisme positif des racines en cours de développement. En 3, sous la coiffe, on retrouve la pointe du méristème racinaire, avec en son centre une zone quiescente. Depuis la zone méristématique, on peut différencier trois types de tissus : le procambrium qui va jouer un rôle dans la mise en place des cellules de la sève, le méristème fondamental qui va générer des tissus sous forme de fils qui entourent la zone vasculaires, et le protoderme jouant un rôle de protection. Une fois que les cellules se sont multipliées, il y a différenciation et élongations de ces dernières dans la zone lisse. Le premier tissu se développant est le phloème (pour irriguer la racine en sucres), le suivant sera la xylème pour pouvoir approvisionner le reste de la plante en sels et eau. La plus grande élongation se fait juste au dessus de l'apex, puis les cellules cessent de se diviser pour s'allonger et se différencier seulement. b) Structure primaire de la racine La disproportion entre la stèle et l'écorce est caractéristique des racines de d'eudicotylédone. Ici on observe donc un eudicotylédone. Le rhizoderme (ou assise pilifère) est subérifié et commence à disparaître. Il est composé d'une unique assise cellulaire. L'exoderme a une assise composée de 3 cellules cellulosiques. Ce tissu sera rapidement subérifié pour empêcher les flux d'eau. Le parenchyme cortical est un un tissu de remplissage chaotique, avec des méats pour le transports de gaz, et peut stocker des nutriments. L'endoderme sera spécifique en fonction de la nature de la plante. Ici on est chez un dicotylédone. Il délimite intérieurement la partie corticale, est imprégné de ligno-subérine (empêche les transports d'eau) et forme des cadre de Caspary. L'assise du péricycle est monocouche. Les amas de cellules cellulosiques sous le péricycle forment le phloème Xylème et métaxylème sont subérifiés (donc rose). Protoxylème Métaxylème
Chez les monocotylédones, la stèle est beaucoup plus grosse. Les types cellulaires sont globalement les même, cette fois, le rhizoderme n'a que deux strates. L'endoderme est épaissi et formé en «U» (ou fer à cheval). Il est de plus très hydrophobe (ligno-subérine), et possède donc des cellules dites «de passage» qui sont perméable à l'eau. Dans ce système, il n'y a plus que trois alternance xylème/phloème, mais de très nombreuses alternance (permis par la taille de la stèle). On trouve également des parenchymes médullaire central, et un parenchyme interfascicullaire. COMPARATIF c) Épaississement secondaire Au niveau de la stèle, il y a division des cellules libéroligneuse (en forme d'arc) qui vont séparer xylème et phloème. C'est la mise en place du cambium, qui va pousser le xylème libéro-lignifié vers l'intérieur (centripète), et le phloème subéro-phellodermé vers l'extérieur (centrifuge). L'épiderme est remplacé par du suber (externe) pour former ce que l'on appelle communément le liège ainsi que le phelloderme (interne). Ces tissus sont mis en place par le phellogène, lui même issu du péricycle. La plante s'élargit et contient plus que des tissus secondaires (reliquats de tissus primaires). Élimination de l'épiderme et du cylindre, y compris l'endoderme
La racine pourra également rapidement générer des racines latérales à partir des cellules du péricycle. Toutes les structures vue précédemment se mettront progressivement en place d) Rôle mécanique Deux types de racines : Pivotantes avec une racine pivot, principale qui puise l'eau et les sels minéraux dans les couches profondes du sol. Quelques ramifications Fasciculées, la racine principale arrête sa croissance tôt. e) Interaction avec l'environnement biotique 85% des eudicotylédones se mycorisent, 71% des monocotylés, et 100% des gymnospermes. Permet d'augmenter la surface d'échange sans consommer d'énergies (arbuscules de champignon, permettant d'économiser les poils absorbants...) Ectomycorhise : le champignon ne pénètrent pas la structure. Endomycorhise : rentrent dans la cellule, amène les minéraux, et reçoit les photosynthétats. Les plantes (légumineuses) peuvent également faire des symbiose avec des bactéries capables de fixer l'azote (fixation d'azote en ammoniac), pour permettre son utilisation directement par la plante. On retrouve ces symbioses au niveau de nodosités sur les racines. f) Variations morphologiques et fonctionnelles Certaines morphologies ont des rôles d'accumulation de réserves, par mise en place de racines tubéreuses dont le volume va fortement croître en stockant des éléments de la photosynthèse (amidon, sucre, ou autre). La tubérisation peut se faire au niveau des parties aériennes (hypocotyle), ou des racines. Certaines espèces peuvent développer des racines aériennes (vélum) avec un rôle physiologique. Dans le cas du lierre, on a développement de racines crampon avec un rôle de fixation. Chez le maïs, des racines adventives (pas issues de tissus racinaires) qui pourront avoir un rôle mineur dans le transport de l'eau, mais surtout un rôle de renforcement. Chez les eudicotylédones, on retrouve ces racines adventives lors de multiplication végétative (bouturage par exemple) qui pourront régénérer les structures de la plantes. On peut retrouver des racines pilier, qui vont renforcer le soutient de la plante (autour du tronc, en piliers...), des racines suçoirs qui vont se planter dans le phloème d'autres plantes pour parasiter l'autre plante, des racines respiratoires (dans des mangroves) qui vont ressortir du substrat pauvre en oxygène (géotropisme négatif) pour aller le puiser dans l'atmosphère.
5) La tige a) Construction rythmique Impliquée dans le transport des minéraux (avec xylème et phloème), avec de plus un rôle mécanique de soutient important de la plante. On va retrouver des espèces herbacées dont la tige reste verte et développent seulement des tissus primaires (collenchyme ou schlérenchyme), ou des espèces ligneuses qui vont développer des tissus secondaires qui perdent leur capacité photosynthétique et se lignifient (bois ou xylème secondaire) pour assurer le soutient de la plante. La tige est constituée d'une succession d'unités métamériques végétales (on parle de phytomère) : bourgeon axillaire, nœud et entre-nœud (ou tige de croissance). La structure métamérique est spécifique de la tige dans la plante. b) Apex caulinaire Il a un développement indéfinis tant qu'il n'y a pas de reprogrammation biologique. Les deux premiers alignements de cellules forment la Tunica, qui vont se diviser soit de façon anticline (propagation latérale) En dessous, on retrouve le corps, masse cellulaire à division péricline (propagation en épaisseur). La zone axiale est très peu active. Autour, l'anneau initial se divise activement, jusqu'à faire le primordium foliaire (renflement), qui va rapidement se différencier avec une symétrie bilatérale en s'aplanissant, ainsi qu'une dissymétrie dorso-ventrale (face ventrale sera la face supérieur). L'ébauche foliaire aura un méristème basal responsable de l'élongation de la feuille. Les méristèmes périphériques formeront les feuilles définitives (d'où la diversité de ces feuilles).
Rapidement, l'activité mitotique de ces méristèmes foliaires va s'arrêter, une fois la feuille définitive formée. Chez les monocotylédones, le méristème basal peut ne pas s'arrêter, et continuer la croissance de la feuille. Le pétiole est plus ou moins semblable à la tige, et sa croissance s'arrête une fois la feuille achevée. L'étude de la morphologie et la croissance foliaire est la phylotaxie, et permet la classification de certains végétaux. On peut avoir des rosettes (feuille autour d'un axe, avec peu de croissance intercalaire) comme les salades, des lianes (avec forte croissance intercalaire. Théoriquement, la meilleure configuration est celle spiralée avec une feuille tous les 137,5. Dans la nature, cet angle (pour la captation optimale de la lumière) n'est pas respecté à cause d'autre facteurs. Alterne distique (tous dans le même plan donc un seul orthostique), ou plus ou moins spiralé, avec plusieurs orthostiques Opposé décussé, donc avec rotation autour de l'axe, et rotation de 90 entre chaque paire de feuilles. Plus de deux feuilles par nœud, avec plus d'orthostiques (ici 6) Les structures alternes sont mis en place par une hélice unique. Suivant cette hélice, périodiquement, les feuilles vont être générés (sous contrôle génétique). Pour les ramification opposé on a deux hélices, et pour les verticillés autant que de feuilles par nœud. c) Structure primaire de la feuille te de la tige α) La tige Chez les eudicotylédones, on a une grande stèle et un petit cortex, avec une grande partie lacunaire. L'épiderme est cutinisé pour limiter les pertes d'eau et protéger la plante, les collenchymes et schlérenchyme aux bords de la tige. Phloème et xylèmes Au centre de la tige, il y a une grande partie lacunaire.
Chez les monocotylédones, on a une grande stèle et un petit cortex. β) La feuille Les feuilles sont cutinisées pour limiter l'évapotranspiration, les stomates se trouvent en grande majorité sur la face inférieur de la feuille. Le parenchyme va remplir la feuille, et se divise en deux parties : le parenchyme palissadique photosynthétique (d'une structure non conventionnelle : il est bien organisé et aligné) et le parenchyme lacuneux (avec beaucoup de lacunes qui accueillent les gaz. Les nervures de soutient sont composées de sclérenchyme et collenchyme. Le phloème et le xylème sont en confrontation par le biais du cambium. On retrouve les stomates autant sur la face intérieur qu'extérieur. Les monocotylédones sont généralement très vascularisées, et l'importance de la nervure principale est moins marquée. Les nervures sont plutôt homogènes, composées de xylème, phloème et sclérenchyme pour la rigidité. Le remplissage est le mésophylle. γ) Épaississement de la tige Le cambium se forme d'abord sous forme de pachyte discontinus d'une part (cambium fasciculaire), et ces pachytes seront reliés entre eux par l'activité mitotique des cellules entre chaque (cambium interfasciculaire). Au final, on aura une structure en manchon continu. Le cambium va ensuite générer d'une part du liber (phloème secondaire) et du bois (xylème). On observera deux types de cellules : initiales fusiformes pour les tissus ascendants et descendants, et les initiales de rayons qui irrigueront la tige dans le sens de la largeur.
La structure du bois homoxylé est très régulière. Seul les trachéides (vaisseaux imparfaits qui véhiculent la sève plus lentement) ne sont pas particulièrement organisées. Chaque année, la plante génère une nouvelle cerne. Au bout d'un certain temps, le cœur du bois (duramen riche en tanins pour lutter contre la dégradation) meurt et se rigidifie grandement. Il n'aura plus aucun rôle dans la vascularisation, mais aura un rôle essentiel du soutient. On dit le bois hétéroxylé, car il est composé de gros vaisseaux et de parenchyme. On ne retrouve jamais ces structures ligneuses chez les monocotylés. Les structures primaires régressent au fur et à mesure. Au niveau du phellogène (assise cellulaire monocouche), on aura synthèse vers l'extérieur de tissus subéreux avec un rôle protecteur important et vers l'intérieur du phelloderme moins épais. On parle de périderme. Chez certaines plantes, on a des couches successives et périodiques de périderme, qui forme un rhytidome. Ce dernier peut se fissurer, on appelle ces fissures des lenticelles (permettent la respiration). Chez les monocotylédones, le développement est différent. Chez les palmiers, on ne parle pas de tronc, mais de stipe (faux tronc), composé uniquement de fibres de xylème et phloème mélangées. Méristème d'élargissement primaire : Le système d'élargissement se fait d'une part par ajout successif de couches de tissus primaires Méristème d'élargissement secondaire : Même système mais se fait en deux temps. Il n'y a quand même pas de structure secondaires.
δ) Ramification de la tige Monopodiale : Bourgeon terminal tout le temps actif. Sympodiale : Le bourgeon terminal meurt, et un bourgeon axillaire prend le relais. Dans le cas des monochasial on a un bourgeon par nœud, contre deux par nœud chez les dichasial. Ces derniers se développent simultanément. On peut citer des structures de tiges : en basitonie (des bourgeons les plus bas), opposé à l'acrotonie. On a hypotonie (face inférieur qui se développe plus) en opposition à l'épitonie. On a également l'amphitonie (développement de plateaux de branches parallèles). Pour les feuille Isophyllie (feuille pareil de chaque côté) ou anisophyllie. : Le port arborescent résulte d'une acrotonie et hypotonie, alors que le port buissonnant résulte d'une basitonie et épitonie. Le port herbacé est issus de développement d'axes variés avec des bourgeons adventifs. ε) Variations morphologiques Les feuilles peuvent avoir des rôles différents (plantes carnivores ou la feuille devient un organe de nutrition), ainsi que les tiges (rôle photosynthétique). Ces organes peuvent avoir des rôles de réserve (tubercules issus de tissus caulinaires). Les bulbes (avec nombreux bourgeons en réserve, ou réserves nutritives). Lors de blessures, la plantes pour subérifier la plaie pour la rendre imperméable. III] Le contrôle du développement Au niveau génique, les tissus végétaux vont avoir un «profil de développement» en fonction de leur position dans le végétal. Cependant, le végétal a une certaine plasticité de développement post-embryonnaire, qui permet l'adaptation à l'environnement.