LES FILIÈRES ÉNERGETIQUES : QUOI DE NEUF?

Les tests de terrain et la planification de l entraînement des filières énergétiques Colloque Bruxelles, 27 novembre 2004 Faculté des Sciences du Sport et de l Éducation Physique Université Victor Segalen Bordeaux 2 LES FILIÈRES ÉNERGETIQUES : QUOI DE NEUF? Georges CAZORLA & Luc LEGER

Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques sollicitées au cours de l exercice musculaire. + + ATP CO 2 + H 2 O Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés + O 2 Acide lactique Glycogène = ADP + Pi Créatine + Pi Phosphorylcréatine (PCr) SOURCES 1) «anaérobie alactique» : Sprints courts et tout exercice très court et très intense. : 2) «anaérobie lactique» : 400, 800, 1500m (8 s à 2-3 min) 3) «aérobie» : 5-10000m, semi marathon, marathon et ultra marathon

MILIEU EXTRA CELLULAIRE O 2 Exercice de longue durée MEMBRANE CELLULAIRE MILIEU CELLULAIRE O 2 Myoglobine Exercice court et intense Glycogène... lactate PCr C + Pi ADP + Pi ATP Mitochondrie Tropomyosine Troponine Actine Myosine Contraction et relachement musculaires

RAPPELS CARACTERISTIQUES DES SOURCES ENERGETIQUES Chaque source énergétique se caractérise par : le délai d apport optimum d énergie, sa capacité ou énergie potentielle totale susceptible d être utilisée, sa puissance métabolique ou quantité maximale d énergie qu elle peut fournir par unité de temps, son endurance ou pourcentage de la puissance énergétique maximale qu elle peut fournir pendant le plus long temps possible, son ou ses facteur(s) limitant(s), et la durée nécessaire pour reconstituer les réserves utilisées ou/et pour éliminer ou métaboliser les déchets et métabolites produits

100 - D UNE CONCEPTION CLASSIQUE BIEN ADMISE 90 - DEPENSES ENERGETIQUES RELATIVES (%) 80-70 - 60-50 - 40-30 - 20-10 - Filière anaérobie alactique PCr Hydrolyse ATP Filière anaérobie lactique Glycolyse, Glycogénolyse Dépense énergétique totale Filière aérobie Oxydations des résidus glucosyles, Acides gras libres, acides aminés 10s 20 30 40 50 1min 2 4 6 8 10 20 30 40 60 80 100min 120 210 280 420 625 1250 3150 5430 8780 kj I I I I I I I I I I Courbe d Howald modifiée Poortmans et Boisseau 2001 2003; Biochimie des A.P. page 19

A DES REVISIONS NECESSAIRES

QUE PEUT-ON DIRE AUJOURD HUI DES FILIERES ENERGETIQUES QUI ALIMENTENT L EXERCICE : 1- TRES COURT (< 6s) ET TRES INTENSE (supra maximaux > 160 à 250 % de PAM) : Sauts, sprints très courts, tout exercice «explosif», 2- DE DUREES INTERMEDIAIRES (20s à 2 min) ET INTENSE (supra maximaux > 120 à 200 % de PAM) : 200m.800m course, 50m.200m nage ) 3- DE LONGUES DUREES (3 min et plus ) ET DE MOINDRE INTENSITE (> 75 à 120 % de PAM) : 1000m au marathon, 400m au 3000 m nage

1- EXERCICES TRES COURTS ET TRES INTENSES = Filière anaérobie (*) alactique (**) (*) anaérobie = sans air donc sans oxygène (**) alactique = sans production d acide lactique

Substrats énergétiques d un exercice maximal de 6 s D après Gaitanos et al.; J;Appl. Physiol, 1993; 75 : 712-9 ATP utilisé : mmol.kg -1 (muscle sec).s -1 15 _ 10 _ 5 _ 0 _ 1.2 0.9 7.4 6.6 I I 6 secondes O 2 : 7.5 % ATP : 5.5 % PCr : 46 % Glycolyse : 41 %

RESERVES EN OXYGENE DE L ORGANISME IMMEDIATEMENT UTILISABLES Hémoglobine = environ 1000 ml d O 2 de réserve Myoglobine = 11.2 ml / kg de muscle. 11.2 x 30 kg de muscle = 336 ml chez l adulte moyen (70 kg) Jusqu à 500 ml chez un sportif entraîné Comme nous l aborderons cet après-midi, l utilisation de ces réserves joue un rôle important dans les exercices par intervalles et plus particulièrement dans les exercices intermittents courts et intenses

Mg ATP 4- + H 2 O ATPase ADP 3- + MgHPO4 2- + H + La baisse du rapport ATP/ADP active l augmentation rapide du flux métabolique de la glycolyse qui peut passer : - de 0.05 µmol.g -1.min -1 au repos - à 50-60 µmol.g -1.min -1 lors de l exercice intense entraînant une importante formation d acide lactique Au ph cellulaire l acide lactique (CH 3 CHOCOOH) est dissocié En un anion lactate (CH 3 CHOCOO - ) et un proton : l hydrogène (H + ) Acide lactique lactate + H +

ATP utilisé : mmol.kg -1 (muscle sec).s -1 15 _ 10 _ 5 _ 0 _ 1.2 O 2 : 7.5 % vs 14 % 0.9 ATP : 5.5 % vs 3.5 % 7.4 6.6 Substrats énergétiques de deux exercices I I 6 secondes supra maximaux de 6 s et 10 s D après : Gaitanos et al.; J;Appl. Physiol, 1993; 75 : 712 9 Bogdanis et al.; Acta physiol Scand, 1998; 163: 261-72 PCr : 46 % vs 31.5 % Glycolyse : 41 % vs 51 % 2.0 0.5 4.5 7.3 I I 10 secondes

Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du ph et concentrations sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d un 100 m. (d après Hirvonen et al. 1987)

Estimation du pourcentage de contribution des différents substrats dans la production d ATP pour diverses épreuves Epreuve ATP PCr Glycolyse lactique Glycolyse aérobie Auteurs 100m 3,5 % 31,5 % 200m 17 % 51 % 14 % 56 % 27 % Bogdanis et coll (1998) 400m 63 % 37 % Gastin (2001)

100 - REVISION NECESSAIRE 90 - DEPENSES ENERGETIQUES RELATIVES (%) 80-70 - 60 - PCr 50-40 - Hydrolyse 30 - ATP 20-10 - O2 de réserve Glycolyse, Glycogénolyse Dépense énergétique totale Oxydations des résidus glucosyles, Acides gras libres, acides aminés 10s 20 30 40 50 1min 2 4 6 8 10 20 30 40 60 80 100min 120 210 280 420 625 1250 3150 5430 8780 kj I I I I I I I I I I Courbe d Howald modifiée Poortmans et Boisseau 2001, 2003; Biochimie des A.P. page 19

PREMIERE CONSEQUENCE : TERMINOLOGIQUE 1) A l échelle de l organisme et du travail musculaire, il n est plus possible aujourd hui de soutenir le concept d ANAEROBIE (sans air donc sans oxygène) car même les exercices très courts et très intenses bénéficient d un apport en O 2 2) Comme dès le début de l exercice musculaire la glycolyse est mise en jeu, il est donc difficile aussi de soutenir le concept d ALACTIQUE!

DEUXIEME CONSEQUENCE : Il n est plus possible non plus d affirmer l intervention unique d une filière énergétique dans l apport total de l énergie requis par un exercice donné. On parlera d avantage d une contribution relative de chaque filière énergétique au processus métabolique d une activité musculaire. On fonction de l intensité et de la durée d un exercice ou d une activité il est indispensable de définir non seulement la prédominance d une source énergétique mais aussi l interaction constante des autres.

1.2 - Facteur limitant de l exercice court et intense Ce qui se disait :. - Epuisement des réserves??

Déplétion en ATP au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986). B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987) 100 A 100 B [ATP] (en %) 90 80 70 60 I I I I 0 10 20 30 [ATP] (en %) 90 80 70 60 50 I I I I 0 40 60 80 100 Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m) I

Déplétion en PCr au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986). B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987) 100 80 A 100 80 B [ PCr ] (en %) 60 40 20 I I I I 0 10 20 30 [ PCr ] (en %) 60 40 20 I I I I I 0 40 60 80 100 Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m)

Facteurs limitants : - protons H + de l hydrolyse de l ATP et de l acide lactique? - IMP NH3, NH4? - baisse des réserves??

1.3 - RECUPERATION APRES L EXERCICE COURT ET INTENSE

20 _ 16_ Exercice épuisant Circulation sanguine normale 90% en 4min 85% en 2min 12 _ 70% en 50s 8 _ 4 _ Occlusion = absence d oxygène = pas de resynthèse des Phosphagènes (ATP + PCr). I I I I I I 0 2min 4min 8min 12min Repos Récupération Figure 9 : Synthèse des phosphagènes après un exercice court et intense. L apport d oxygène est indispensable pour permettre la resynthèse de l ATP dans les mitochondries. Les molécules d ATP ainsi formées permettent ellesmêmes la resynthèse de la PCr. Harris et coll. (1976)

CONSEQUENCE Après un exercice court et intense, la resynthèse de la phosphocréatine (PCr) à partir de nouvelles molécules d ATP, nécessite la présence d oxygène La vitesse de cette resynthèse dépend de la quantité d oxygène que le muscle peut utiliser. Comme l ont démontré les travaux Quirstorff & al, 1992 ; Trump & al.,1996 ; Bogdanis & al.,1996, il est possible d améliorer la vitesse de resynthèse de la PCr entre plusieurs exercices courts et intenses grâce à un bon développement préalable de la capillarisation et de la capacité oxydative des muscles sollicités. Le développement du pouvoir oxydatif du muscle devrait donc toujours précéder l entraînement de la vitesse, de l endurance de la vitesse et de la puissance musculaire.

CINETIQUE DE LA RESYNTHESE DES PHOSPHAGENES La PCr utilisée au cours de l exercice est reconstituée comme suit: 70 % en 30 s 84 % en 2 min 89 % en 4 min 97 % à 100 % en 6 à 8 min

RECAPITULATIF SOURCE D ENERGIE SUBSTRATS PRODUCTION D ATP DELAI DE PRODUCTION OPTIMALE CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE IMMEDIATE Phosphagènes ATP + PCr TRES FAIBLE 1 PCr = 1 ATP ANAEROBIE ALACTIQUE NUL TRES FAIBLE 20-60 kj 65kJ (*) TRES ELEVEE: 250 à 530 kj.min-1 750 kj (*) 1 à 3-4 s 15-20s dépend du % de puissance max (jamais inférieur à 95% de la puissance Maximale) (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau

2- EXERCICES DE DUREES INTERMEDIAIRES (20s à 2 min) ET INTENSES (supra maximaux > 120 à 200 % de PAM) : 200m.800m course, 50m.200 m nage )

Cycle de la glycolyse anaérobie GLYCOGENE ATP/ADP G. synthétase insuline + - Récupération -+ Glucose 1-phosphate Glucose 6-phosphate G. phosphorylase Adrénaline, Ca 2+ et ATP Contraction (travail musculaire) Fructose biphosphatase Fructose 6-phosphate - Phosphofructokinase Fructose 1,6 biphosphate ADP ATP Contraction (travail musculaire) Acide pyruvique ph Acide lactique D après Newsholme, 1988

1 - EXERCICE INTENSE ( >PAM ) et DE COURTE DUREE (400 m - 800 m) GLYCOGENE NAD ADP MILIEU INTERSTITIEL CELLULE MUSCULAIRE NADH ATP (+3) Accumulation intracellulaire NAD PYRUVATE CAPILLAIRE SANGUIN LACTATEMIE MCT4 Transport membranaire extra cellulaire O 2 LACTATE H + CO 2 O 2 MITOCHONDRIE OXYDATION ADP ATP (36) CO 2 Chaîne des transporteurs d électrons Cycle de Krebs. H 2

TRANSPORT MEMBRANAIRE DU LACTATE (Juel et al.,1991; Dermott et Bonen,1993;Pilegaard et al.,1993; Roth et Brooks,1993) Il existe des protéines qui permettent le transport du lactate à travers le sarcolemme : monocarboxylate tansporter : MCT1 et MCT4 D'elles dépend la vitesse du passage du lactate musculaire : milieu intracellulaire MCT1 MCT4 milieu extracellulaire < > sang La vitesse du passage membranaire dépend : 1. du niveau de stimulation des transporteurs. 2. du nombre de transporteurs mis en jeu.

1- Le niveau de stimulation dépend : - du gradient ph entre les milieux intra et extra cellulaires - du type d entraînement (l entraînement en intensité augmente la vitesse du passage membranaire par rapport à l entraînement de longue durée) 2- Le nombre des transporteurs recrutés dépend : - du niveau d entraînement - de la nature des fibres activées : les fibres rapides présentent plus de MTC 4 et pratiquement pas de MTC 1, - de l âge des sujets (le nombre de transporteurs sollicités diminue avec le vieillissement). (Juel et al.,1991;dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993; Roth et Brooks,1993; Brooks, 1999; Pilegaard, 1999; Bonen, 2000)

DES QUESTIONS QUI SE POSENT... 1) Acide lactique ou lactate... quelle différence? 2) Le Lactate est-il un «déchet»? 3) Quel est le devenir du lactate? 4) Quelles significations accorder au(x) seuil(s) anaérobie(s)?

2.1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE... QUELLE DIFFERENCE? GLYCOGENE 1 mol. de GLUCOSE 2 mol. d'acide LACTIQUE = 3 mol. d'atp C 6 H 12 O 6 2 C 3 H 6 O 3 + 197 kj Au ph du muscle (7.05 à 6.1) Acide lactique : C 3 H 6 O 3 H + + C 3 H 5 0-3 Proton Anion : Lactate A l'échelle de l'organisme il n'y a que très peu d'acide lactique sous sa forme acide mais surtout des ions lactate.

2.2 - Le lactate est-il un «déchet»?

... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE BEAUCOUP DE LACTATE? Une molécule de glycogène permet la synthèse de 3 ATP et s accompagne de la formation de 2 molécules de lactate. Donc, plus le muscle produit de lactate par unité de temps, plus de molécules d ATP ont été synthétisées,et donc plus important a été le travail musculaire. L athlète qui réussit dans les disciplines courtes est celui qui produit le plus de lactate par unité de temps (Lacour et Coll. 1991)

Sprint et lactatémie Après des courses de 100 et 400m, des valeurs élevées de [La] s ont été mesurées : 12,5mmol/l et 20,1mmol/l. Plus les athlètes courent vite, plus ils présentent des [La] s élevées en fin de compétition. [La] s apparaît donc comme un témoin de la performance au sprint (Brett et coll, AEFA n 162, 2001).

LACTATE ET EXERCICE 100m sprint environ 13-16 mmol/l 200m sprint environ 18-20 mmol/l 400,800 et 1500m environ 22-26 mmol/l 5000m environ 13 mmol/l 10000m..environ 8 mmol/l

EN CONSÉQUENCE Le lactate n est donc pas un «déchet» ni surtout «une toxine qui empoisonne le muscle» mais bien une source énergétique potentielle utilisable après, ou au cours d une récupération passive ou active.

2.3 - QUEL EST LE DEVENIR DU LACTATE? ou : Lactate et récupération

MILIEU INTERSTITIEL CELLULE MUSCULAIRE Néoglycogenèse : 1/4 FOIE Glucose GLYCOGENE capillaire Elimination : Urine, sueur (négligeable) Cycle de Felig ou de l alanine-glucose Cycle de Cori 1 ALANINE 5 2 LACTATE NADH 2 4 H 2 PYRUVATE 3 CO 2 O 2 MITOCHONDRIE NAD + H 2 OXYDATION Lactate Oxydation : 3/4 CŒUR, REINS, AUTRES MUSCLES NON ACTIFS. O 2 H 2 O 36 ADP + 36 Pi 36 ATP Chaîne des transporteurs d électrons H 2 H 2 Cycle de Krebs METABOLISME AU COURS DE LA RECUPERATION CO 2

DEVENIR DU LACTATE AU COURS DE LA RECUPERATION OXYDATION ~ 4/5 Par : Les muscles squelettiques Les fibres musculaires productrices Les fibres musculaires environnantes (navette) Les fibres musculaires d autres territoires au repos Le myocarde 10 % Les reins < 10 % LACTATE GLYCOGENESE ~ 1/5 Par : Le foie - Cycle de Cori - Cycle de l alanine-glucose Les reins Les muscles (indirectement?) ELIMINATION négligeable Par : L urine et la sueur

LACTATE ENTRANT (LE) (MUSCLE) LACTATEMIE LE > LS : (accumulation) SANG LE = LS : (Etat stable) 6-8 mmol.l -1 LE < LS : (décroissance) LACTATE SORTANT (LS) ( OXYDATION, GLYCOGENESE ) 1 H 30

2.4 - QUELLES SIGNIFICATIONS ACCORDER AU(X) SEUILS?

Si le S.A. existait, il devrait délimiter deux zones : l'une située en deçà d'une limite (puissance, vitesse, FC, % VO 2 max) à caractéristique essentiellement aérobie et l'autre au delà, à composante essentiellement anaérobie entraînant une accumulation de lactate. [LA] mmol. l -1 AEROBIE : PAS DE LACTATE S.A ANAEROBIE : ACCUMULATION LACTIQUE Puissance, vitesse FC ou % VO 2 max Si cette théorie correspondait à une réalité, l'entraîneur disposerait alors de repères objectifs nécessaires pour planifier individuellement les intensités d'entraînement aérobie ou anaérobie.

12 - [LAs ] ( mmol.l -1 ) 11-10 - 9-8 - 7-6 - 5-4 - 3-2 - 1 - «Seuil» d apparition du lactate : SL1 ou S. Aérobie * Seuil d accumulation du lactate : SL2 ou S. Anaérobie *, I I I I 25 50 75 100 % vam, % PAM, % VO2max, % FCmax, * Selon la terminologie proposée par Wasserman, (1964 et 1967)

EXAMINONS : La validité des théories sous-jacentes : - 4.1 La non apparition du lactate dans le sang correspond-elle à des conditions strictement aérobies? et donc à quelle puissance le muscle commence t-il à produire du lactate. - 4.2 L accumulation du lactate correspond-elle à l absence d oxygène?

A QUELLE PUISSANCE LE MUSCLE PRODUIT-IL DU LACTATE? Travaux de GREEN et Coll. 1983 montrent qu'à une puissance correspondant à 50% de VO2 max (< au "S.A."), la concentration du lactate musculaire atteint 4,5 mmol/l alors que la lactatémie n'augmente pas (1,3 à 1,5 mmol/l) Travaux de CONNETT et Coll. 1984, CHIRTEL et Coll. 1984 et FUKUBA et Coll. (1989) montrent que..

dans un exercice à intensité progressive, le muscle produit du lactate dès les premières puissances de travail et ensuite la concentration intramusculaire augmente linéairement avec les puissances successives. [ La m ] mmol / l [ La S ] mmol / l 4.5 1.5 50 % VO 2 max puissance MUSCLE 50 % VO 2 max puissance SANG

EN CONSEQUENCE On ne peut conclure à une absence de production de lactate par le muscle à partir de l absence de modification de la lactatémie en début d exercice triangulaire. Il n existe donc pas de puissance «SEUIL» en deçà de laquelle le muscle ne produit pas de lactate et au delà de laquelle il en produit.

L absence de modification de la lactatémie en début d exercice triangulaire résulte probablement de l interaction de 3 composantes physiologiques : 1- du gradient de ph trop faible ce qui entraîne : 2- une activation insuffisante des transporteurs membranaires du lactate musculaire, 3- de la dilution du lactate dans un vaste espace extra musculaire (Zouloumian et Freund, 1981)

L ACCUMULATION DU LACTATE CORRESPOND-ELLE A L ABSENCE D OXYGENE?

EST-CE L ABSENCE D OXYGENE QUI ENTRAINE LA FORMATION ET L ACCUMULATION DU LACTATE DANS LE MUSCLE? Il est fréquent de lire qu «il y a formation de lactate en absence d oxygène» Ceci est exact mais... dans un tube à essai! Globalement au niveau des muscles actifs Les travaux de Pirnay et Coll. (1972) montrent qu au cours d un exercice maximal (= à VO 2 max), la PO 2 du sang veineux effluent ne s abaisse pas au dessous de 20 mm Hg. Localement dans la cellule musculaire Les travaux de Connet et Coll. (1984) montrent aucun gradient de PO 2 inférieur à 2 mm Hg alors que la PO 2 minimale nécessaire pour assurer une activité maximale de la phosphorylation oxydative est inférieure à 0.5, voire 0.1 mm Hg. (Chance et Quirstorff,1978)

EN CONSEQUENCE : Malgré sa production et son accumulation du lactate, le muscle squelettique qui travaille (même à puissance maximale = à VO 2 max) N EST EN HYPOXIE, ni globalement, ni localement, ni transitoirement, ni à l état stable. Il y a toujours plus d oxygène que la quantité maximale susceptible d être utilisée par le muscle. Ainsi l hypothèse sous-jacente à la théorie du «Seuil anaérobie» selon laquelle le muscle produit du lactate car il est en hypoxie au delà d une certaine puissance «seuil» n est pas confirmée.

HYPOTHÈSES... L accumulation du lactate pourrait être due : A la différence entre l activité enzymatique maximale de la lactate déshydrogénase (en amont) et celle de l α cétoglutarate déhydrogénase (en aval) qui sont deux des enzymes limitant le flux métabolique respectivement : de la glycolyse et de l oxydation mitochondriale. Au niveau d activation des protéines permettant le transport transmembranaire du lactate vers le milieu extracellulaire.

Vitesses d activités enzymatiques maximales (V.A.E.max) au sein du quadriceps humain (micromoles.min -1. g -1 à 25 ) Glycolyse : Phosphofructokinase *...57 Lactate déshydrogénase 121 Oxydation : Céto-glutarate déshydrogénase*. 1.2 V.A.E.max 100 fois supérieure! * Enzymes limitant le flux métabolique D après Jorfeld et al. (1978) et Poortmans (1988),

Au plan biochimique, dans certains cas, les effets de l entraînement se traduisent essentiellement par l augmentation de la quantité d une ou de plusieurs enzymes en présence. h or nous savons que, plus la concentration d une enzyme est élevée, plus grande est la quantité de substrat susceptible d être dégradée. hc est précisément ce qui se passe chez l athlète entraîné en endurance dont l entraînement augmente le nombre, la taille des mitochondries et par conséquent la concentration en enzymes oxydatives. c est le cas de l enzyme cétoglutarate déshydrogénase (CGDH) dont le niveau faible de l activité maximale limitait, avant entraînement, le flux substrat du cycle de Krebs expliquant en partie l accumulation précoce du lactate en amont. Chez l athlète entraîné, la même quantité d O 2, autorise une oxydation plus importante de lactate grâce à une concentration plus élevée de la CGDH expliquant le déplacement vers la droite de la courbe lactateintensité.

[LAs] ou VE non entraîné entraîné S.A. Puissance, vitesse, VO 2

2.5 - RECUPERATION APRES UN EXERCICE LACTIQUE

CINETIQUE DU METABOLISME DU LACTATE POST EXERCICE Transformation du lactate après un exercice épuisant de deux minutes 1- RECUPERATION PASSIVE: 50 % en environ 25 min 75 % en environ 50 min 88 % en environ 1h 15 min 100 % en environ 1h 30 min 2- RECUPERATION ACTIVE (entre 40 et 60 % de VAM) 50 % en environ 6 min 75 % en environ 12 min 100 % en environ 20 min

SOURCES ENERGETIQUES DU 400 m (en % du total) Glycolyse aérobie 25% 13% PCr Phosphocréatine (PCr) Glycolyse anaérobie Glycolyse aérobie 62% Glycolyse anaérobie D après Newsholme et coll. (1992)

SOURCES ENERGETIQUES DU 800 m (en % du total) 6% PCr 44% Phosphocréatine (PCr) Glycolyse Glycolyse anaérobie aérobie 50% Glycolyse aérobie Glycolyse anaérobie D après Newsholme et coll. (1992)

RECAPITULATIF SOURCE D ENERGIE SUBSTRATS PRODUCTION D ATP DELAI DE PRODUCTION OPTIMALE CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE RETARDEE Glycolyse lactique ANAEROBIE LACTIQUE GLYCOGENE FAIBLE 1 GL. = 3 ATP COURT: 15 à 20s FAIBLE 75-200 kj 130 à 210 kj (*) ELEVEE: 110 à 200 kj.min -1 500 kj.min -1 (*) Entre 1 et 3min dépend du % de PMA (entre 90 et 140% de PMA ou de VAM (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau

3 - EXERCICE DE LONGUE DUREE ET RÉCUPERATIONR

ATP CO 2 + H 2 O Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés + O 2 Acide lactique Glycogène SOURCES : 3) Très retardée : aérobie - semi marathon, marathon et ultramarathon - 3000 10 000 m - 800-1500 m 2) Retardée : anaérobie lactique ADP + Pi Créatine + Pi Phosphocréatine (PCr) 1) Immédiate anaérobie alactique

CELLULE MUSCULAIRE FOIE Glucose Acides aminés AAR Glucose GLYCOGENE G-6-P SANG Acides aminés ramifiés (AAR) PYRUVATE Glycérol Acides gras libres AGL Triglycérides O 2 Acides gras libres (AGL) O 2 MITOCHONDRIE H 2 O 36 ADP + 36 Pi 36 ATP Chaîne des transporteurs d électrons H 2 H 2 ACETYL CoA CO 2 OXYDATION CO 2 Cycle de Krebs. METABOLISME AU COURS DU MARATHON ET DE L ULTRAMARATHON

SOURCES ENERGETIQUES DU 1500 m (en % du total) Glycolyse anaérobie 25,00% Glycolyse aérobie Glycolyse anaérobie 75,00% Glycolyse aérobie D après Newsholme et coll. (1992)

INFLUENCE DE LA PUISSANCE RELATIVE DE L EXERCICE (% DE PMA) SUR LA CONTRIBUTION DES SUBSTRATS A L APPORT D ENERGIE. (D après LACOUR, 1982) 100-90 - 70-50 - Glucides Lipides 30-10 - Protides I I I I I 20 40 60 80 100 % de P.M.A.

LES DIFFERENTES SOURCES ENERGETIQUES DURANT L EXERCICE PROLONGE A 70 % DE VO 2 max 100-80 - LIPIDES - 60 - - 40 - - GLUCOSE SANGUIN 20 - - GLYCOGENE MUSCULAIRE 0 - I I I I I I I I I 0 1 2 3 4 DUREE DE L EXERCICE (heures)

EFFET DE L INTENSITE DE L EXERCICE SUR LES CONCENTRATIONS METABOLIQUES 25%VO 2max 65%VO 2max 100 100 % da la dépense d'énergie 80 60 40 20 0 15 30 45 60 75 90 Temps (min) TG musculaire AGL plasmatique glycogéne musculaire glucose plasmatique % de la dépense d'énergie 80 60 40 20 0 15 30 45 60 75 90 Temps (min) TG musculaire AGL plasmatique glycogéne musculaire glucose plasmatique Romijn et al. (1993)

SOURCES ENERGETIQUES DU 5 000 m (en % du total) Glycolyse anaérobie 12,50% Glycolyse aérobie Glycolyse anaérobie 87,50% Glycolyse aérobie D après Newsholme et coll. (1992)

SOURCES ENERGETIQUES DU MARATHON (en % du total) Acides gras libres AGL = 20% 5% = Glucose circulant (hépatique et sanguin) 1 2 3 75% = Glycogène aérobie D après Newsholme et coll. (1992)

SOURCES ENERGETIQUES DE L'ULTRA MARATHON : 80 KM (en % du total) 5% Glucose circulant 30% Glycolyse aérobie 1 2 60% Acides gras libres 5% Acides aminés ramifiés 3 4 D après Newsholme et coll. (1992)

L épuisement total des réserves en glycogène est réalisé en: 1 heure de travail musculaire à 80-85 % de VAM 1 heure 30 min à 2 heures à 75-80 % de VAM 50 % des réserves sont reconstituées dès la 5ème heure (Piehl 1974). La reconstitution totale (concentration initiale) est complète en 46 heures

La DEPLETION des RESERVES MUSCULAIRES en GLYCOGENE dépend : De l'importance des réserves initiales; Du niveau d'entraînement du sportif; Du niveau et de l'intensité de l activité physique; De la qualité des fibres musculaires sollicitées.

RECONSTITUTION DES RESERVES EN GLYCOGENE

La RECONSTITUTION des RESERVES nécessite un DELAI POST- EXERCICE de 12 h (Machlum et coll.,1977) à 46H (Piehl, 1974) dont la DUREE dépend : De l'importance de la déplétion: Du niveau d'entraînement; Et du régime alimentaire;

RECAPITULATIF SOURCE D ENERGIE SUBSTRATS PRODUCTION D ATP DELAI DE PRODUCTION OPTIMALE CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE TRES RETARDEE Oxydative AEROBIE GLYCOGENE + GLUCOSE + AGL + AAR + ALANINE TRES IMPORTANTE 1 GL. = 39 ATP... LONG : 2 à 3 min 1 à 1.30 min (*) TRES ELEVEE: 1500 à 5300 kj 45000 à 80000 kj (*) FAIBLE : 60 à 90 kj.min -1 135 à 155 kj.min -1 Peut être maintenue de3 à 15 min Dépend du % de VO2max Sollicité (entre 70 et 90% de VAM) (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau

EN CONCLUSION DE CETTE PREMIERE PARTIE...

COURSES POURCENTAGE D ATP DERIVE DU METABOLISME AEROBIE 100 m < 5 % 200 m 10 % 400 m 25 % 800 m 50 % 1 500 m 65 % 5 000 m 86 % 10 000 m 96 % Marathon 98 % D après Newsholme et coll. (1992)

(*) : Dans ces épreuves la PCr est utilisée dans les premières secondes et, si elle est resynthétisée pendant la course, elle servira aussi pour l accélération finale. POURCENTAGES DE CONTRIBUTION DANS LA PRODUCTION D ATP D après Newsholme et coll. (1992) Glycogène Courses PCr Anaérobie Aérobie Glucose sanguin Triglycérides (m) (%) (%) (%) (glycogène hépatique) (acides gras) (%) (%) 100 m 48 48 4 200 m 25 65 10 400 m 12.5 62.5 25 800 m 6 50 44 1500 m (*) 25 75 5 000 m (*) 12.5 87.5 10 000 m (*) 3 97 42 195 m (*) 1 74 5 20 80 000 m (*) _ 35 5 60

PREDOMINANCE DE LA SOURCE DES PHOSPAGENES 100 % 1 à 6 s INTENSITE ( en % du maximum) 50 % _ ZONE MIXTE ATP + PCr + Glycogène PREDOMINANCE DE LA GLYCOLYSE LACTIQUE 6 s à 1min GLYCOGENE..acide lactique + PCr + Glycogène aérobie ZONE MIXTE GLYGOGENE acide lactique + GLYCOGENE aérobie PREDOMINANCE DE LA GLYCOLYSE AEROBIE : 2 à 7min GLYCOGENE...H 2 O + CO 2 + Glycogène (acide lactique) PREDOMINANCE DE L OXYDATION DE DIFFERENTS SUBSTRATS > 7min GLYCOGENE + GLUCOSE + ACIDES GRAS LIBRES + ACIDES AMINES 10s 20s 30s 40s 50s 1min 2min 3min 4min 10min 20min DUREE (s et min) Contribution respective de chaque processus métabolique dans l apport énergétique total (courbe du haut) lors de courses d intensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer la prédominance d une source énergétique mais aussi l interaction constante des autres.

MERCI POUR VOTRE ATTENTION