Réalisé par Dr BENREKIA. Y

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Introduction: Le corps humain comprend plus de 650 muscles qui constituent 40 à 50% du poids du corps. Trois types de tissu musculaire existent : squelettique, cardiaque et lisse.

Muscle squelettique: strié et volontaire Muscle cardiaque: strié et involontaire Muscle lisse : non strié et involontaire.

*Caractéristiques de la cellule musculaire: principalement 4 caractéristiques existent: l'excitabilité, la contractilité, l'extensibilité et l'élasticité. Du point de vue fonctionnel, le muscle se caractérise par son aptitude à transformer une énergie chimique (sous forme d'atp) en énergie mécanique dirigée.

1- Appareil contractile de la fibre musculaire squelettique ou striée: a/ Fibre musculaire: La cellule musculaire est une fibre, dont le diamètre varie en moyenne de 10 à 100 μm et dont la longueur peut atteindre 15cm

La fibre musculaire, limitée par une membrane cellulaire appelée sarcolemme, contient le sarcoplasme (cytoplasme), plusieurs noyaux, des mitochondries (ou sarcosomes), des réserves pour la fourniture d O2 (myoglobine) et d énergie (créatine phosphate) de même qu une centaine de myofibrilles.

Le sarcolemme présente en de nombreux endroits des invaginations verticales en direction des myofibrilles; ce sont des tubules transverses ou système T.

Le réticulum sarcoplasmique (réservoir de Ca2+) est formé de tubules longitudinaux, dont les extrémités portent des vésicules (citernes) terminales. La liaison de ces vésicules avec le système T constitue une triade. Chaque myofibrille est divisée en compartiments de 2μm de longueur appelé: sarcomère

b/ Structure du sarcomère: Aspect au M O :

Aspect au M E:

c/ le filament de myosine: Consiste en un paquet d environ 300 molécules de myosine II ; chaque molécule possède 2 têtes globulaires reliées par la partie cervicale à la partie caudale (2 hélices torsadées).

le filament de myosine

le filament de myosine

d/ le filament d actine: C est une protéine globulaire (actine G); l enchainement de 4000 molécules de celle- ci en collier de perles forme l actine F. En réalité l enroulement de 2 protofilaments d actine F constituent le filament d actine.

Sur le filament d actine vient s enrouler des molécules de tropomyosine (structure identique à l actine) et, tous les 40nm environ vient se fixer la troponine qui est composée de 3 sous unités: T N C, T N I et T N T

TNI: empêche au repos le glissement des filaments, en inhibant l activité ATPasique de la myosine II. TNC: possède 4 sites de liaison pour le Ca2+ qui lorsqu ils sont occupés lèvent l action de la TNI TNT: qui interagit avec la TNC, TNI et l actine, elle est responsable de la liaison troponine-tropomyosine.

Tropomyosine Troponine Actine Au repos, les molécules de tropomyosines masquent les sites de liaison de l actine avec la myosine.

2/ contraction de la fibre musculaire: (le couplage électromécanique): a/ excitation de la fibre musculaire: Lorsque l ACH est libérée au niveau de la plaque motrice, elle active l ouverture des canaux sodiques; le PA qui en résulte pénètre dans la profondeur des fibres par le système T.

b/ libération de Ca2+ dans le cytosol: Au voisinage des triades, l excitation des récepteurs à la dihydropyridine (RDHP) entraine l ouverture des récepteurs à la ryanodine (RYR1) du réticulum sarcoplasmique d où le courant entrant du Ca2+ dans le cytosol.

Représentation schématique de la libération du calcium dans le cytosol:

c/ glissement des filaments: La saturation des sites de Ca2+ de la TNC: -Supprime l effet inhibiteur de la tropomyosine sur la fixation de la myosine sur l actine. -Permet à l actine d activer l ATPase de la myosine;

Il s ensuit un détachement de Pi et d ADP et le pivotement des têtes de myosine (formation d un angle de 45º) ce qui provoque le glissement du filament de myosine sur celui d actine.

Retentissement de la contraction sur le sarcomère: Sarcomère Filament épais (myosine) Filament fin (actine) relaxation contraction Bande A Bande I Zone H

Pendant le glissement, les disques Z se rapprochent les uns des autres, la bande I et la zone H deviennent plus courtes, mais la longueur des filaments et celle de la bande A restent inchangées.

Représentation de la contraction à l échelle moléculaire. Sites de liaison masqués par la tropomyosine Changement conformationnel et démasquage des sites de liaison Glissement et raccourcissement des sarcomères

Au repos PA Liaison actine-myosine et scission de l ATP Liaison de l ATP et redressement des tetes Accentuation de la rotation par libération de l ADP Rotation des tètes par libération de Pi

d/ le relâchement du muscle: Le relâchement est obtenue par un retour de la [Ca2+] à la [] initiale, et cela par la convergence de 5 phénomènes: -L arrêt du PA induit l arrêt de l influx de Ca2+ -Recapture du Ca2+ par les pompes actives du RS. -Augmentation de la [Ca2+] sarcoplasmique. - Fixation de la TNI et formation de la liaison TNI Actine. - La tropomyosine revient cacher les sites actifs de l actine.

Il faut noter que la liaison d une molécule d ATP sur la tête de myosine entraine une dissociation de la liaison Actine-myosine En absence d ATP, le muscle reste contracté; ce phénomène est observé après la mort, on parle de «rigidité cadavérique».

3- Sources d énergie nécessaire à la contraction: Dans un muscle les réserves en ATP sont faibles, 5mmol/Kg de muscle, à ces réserves, peut correspondre une contraction de quelques secondes (2 à 3 sec). La resynthèse de l ATP est donc obligatoire Les trois voies principales de régénération de l ATP sont:

1- La voie des créatines phosphate: (anaérobie alactique) ADP + CP CP Kinase ATP + C Les réserves en CP sont de 20mmol, permettant une contraction de 10 à 20 sec

2- La glycolyse anaérobie: «glycogénolyse lactique» LDH Glycogène Glucose Pyruvate Lactate+3ATP glycolyse lactique (accumulation de l acide lactique), cette glycolyse anaérobie a un mauvais rendement : 3ATP/molécule de glucose permet une contraction de 2 à 3min.

3- L oxydation: «phosphorylation oxydative» : Se fait dans la mitochondrie, en présence de l O2. Glycolyse aérobie alactique, permet une contraction et un exercice de longue durée, avec un rendement élevé. (Oxydation de glucose = 36 ATP) (Oxydation d 1 AG = 128 ATP)

Les différentes sources d énergie:

Selon les sources énergétiques utilisées lors de la contraction, on peut distinguer : 1- Les fibres à contraction lentes type S (slow) ou type 1: Ce sont des fibres rouges, peu fatigables, et capables de développer une puissance continue Sont riches en mitochondries, en myoglobine, et elles possèdent un métabolisme oxydatif très intense Prédominent dans les muscles posturaux de la station debout ( par exemple: muscle soléaire)

2- Les fibres à contraction rapides type F (fast) ou type 2: Sont des fibres blanches, vites fatigables, à contractions brèves, renferment beaucoup de glycogène et peu de myoglobine. Prédominent dans les muscles blancs, qui interviennent par exemple dans un sprint. Il faut noter que les différents types sont transformables entre eux (longue activité musculaire =transformation des fibres F en fibres S

Merci de votre attention