3. La digestion : vue d'ensemble L'action d'ingestion des aliments fait intervenir la bouche et ses annexes (lèvres, bec, langue, dents ). Dans la bouche, les aliments sont imbibés de salive qui est la première sécrétion digestive. Elle assure la lubrification du bol alimentaire ; elle en facilite sa déglutition et son transit par l'œsophage. La déglutition correspond à un ensemble d'évènements coordonnés assurant le passage du bol alimentaire par le carrefour buccopharyngé et qui préviennent un passage inapproprié par les voies respiratoires. Le transit oesophagien conduit en quelques secondes le bol alimentaire vers l'estomac. Chez certains oiseaux (gallinacés, pigeons), le jabot est une poche oesophagienne extensible ; il est très développé chez les oiseaux régurgitant leurs aliments. Chez le pigeon, il produit un liquide nutritif pour les jeunes (lait de pigeon) (figure 3.1). Figure 3.1. : Le jabot, est une poche développée le long de l'œsophage notamment chez les oiseaux régurgitant leurs aliments. Le jabot Lait de pigeon 15
L'œsophage est un conduit délimité par deux sphincters : un sphincter oesophagien supérieur (SOS) et un sphincter oesophagique inférieur (SOI). Il conduit le bol alimentaire de la bouche à l'estomac en quelques secondes. L'estomac est la première dilatation du tube digestif des mammifères. C'est la zone de réception et de stockage des aliments où ils vont subir l'acidité du suc gastrique et le début de la digestion protéique pour se transformer en un chyme liquide. La vidange gastrique contrôle la vitesse d'accès du chyme à l'intestin grêle. Chez les ruminants, l'estomac sécrétoire (abomasum) est précédé des chambres fermentaire (réseau, rumen) et du feuillet (figure 3.2). Figure 3.2. : Estomac des ruminants. L'abomasum est l'estomac sécrétoire. Il est précédé par les chambres fermentaires (réticulum (réseau), rumen (panse)). Abomasum Chez la plupart des oiseaux, l'estomac est divisé en deux parties : le proventricule (estomac glandulaire) et le gésier ou ventricule (estomac musculaire). La digestion commence dans le proventricule (sucs gastriques, activation des pepsinogènes). Ensuite les aliments passent dans le gésier qui possède une paroi épaisse et musculaire. Le gésier peut contenir de petits cailloux (grit) qui facilitent le broyage de la nourriture (absence de dents). Le gésier est non glandulaire. Il sert de filtre en isolant les éléments non digestibles (os, plumes, poils), des particules digestibles qui progressent vers l'aval grâce à ses contractions. Les aliments peuvent aller et venir entre le gésier et le proventricule (figure 3.3). 16
Figure 3.3 : La fonction digestive chez la poule Le proventricule ou ventricule succenturié Sécrétion acide Gésier Musculeux, Grit Digestion pepsique Gros intestin de volume très limité Le passage de l'estomac à l'intestin grêle se fait par un sphincter nommé pylore (figure 3.4) garantissant un flux unidirectionnel du chyme (sauf en cas de vomissement où le contenu du grêle remonte dans l'estomac). Figure 3.4 : Le pylore Le pylore Sphincter de contrôle d accès à l intestin Flux unidirectionnel Cas du vomissement défense comportement épimélétique (carnivores) 17
L'intestin grêle est constitué de 3 segments (duodénum, jéjunum et iléon). Le chyme acide arrivant dans le duodénum est immédiatement neutralisé par les sécrétions digestives du pancréas (suc pancréatique) et du foie (bile) qui sont sécrétées dans le carrefour duodénal (figure 3.5). Figure 3.5 : Carrefour duodénal. Le chyme (acide) passe de l'estomac au duodénum grâce à l'ouverture du sphincter pylorique. Parvenu dans le duodénum, le chyme est exposé au suc pancréatique et à la bile qui sont déversés dans le duodénum. Bile et suc pancréatique Vésicule biliaire stockant la bile qui intervient dans la digestion des lipides Enzymes digestives du pancreas Vésicule biliaire Suc intestinal L'intestin grêle est le site majeur de la digestion (alcaline) des aliments et d'absorption des nutriments (monosaccharides, acides aminés, dipeptides, monoglycerides, acides gras). Sa surface est très grande grâce à la présence de valvules avec leurs villosités et microvillosités (figure 3.6). Outre la sécrétion de bile et des sels biliaires indispensables à la digestion des lipides, le foie a de multiples fonctions épuratrices (bilirubine) et de métabolisation. 18
Figure 3.6 : Surface d'absorption de l'intestin grêle. La lumière du tube digestif est formée de valvules qui multiplient par 3 sa surface. Les valvules sont ellesmêmes plissées par des villosités qui multiplient la surface par un facteur 30. Enfin, les villosités possèdent des microvillosités qui multiplient la surface d'absorption par un facteur de 600. Les microvillosités sont celles des entérocytes. La surface totale de l'intestin grêle est estimée chez l'home à 200m². Microvillosités *600 entérocytes Valvules *3 Villosités *30 L'iléon est séparé du gros intestin par la valvule iléocaecale qui joue le rôle d'une valve anti-retour entre le petit et le gros intestin. Le caecum est virtuellement absent chez le chien mais il est très développé chez le lapin et le cheval pour lesquels il joue le rôle d'une chambre fermentaire (figure 3.7). 19
Figure 3.7. : Différences interspécifiques dans le développement du caecum et du côlon. 1. Estomac 1 Chien 4 3 2. Intestin grêle 2 3. Cæcum Cheval 1 4 4. Gros intestin 2 3 Bovin 1 2 4 3 Le développement du caecum est très différent selon le régime alimentaire des mammifères. Pratiquement absent chez les carnivores (chien, chat), très peu développé chez l'homme (avec son appendice qui est un organe lymphoïde), il est très développé chez certains mammifères (cheval, lapin ). Le caecum est la principale poche de fermentation chez les petits mammifères herbivores (rongeurs) et cela s'accompagne généralement de caecotrophie (recyclage des fèces appelés caecotrophes et riches en protéines). Chez les mammifères, le côlon est une zone de long séjour des digesta colonisés par une microflore abondante. C'est la zone de réabsorption finale de l'eau. Chez les oiseaux, le gros intestin est relativement court et sa fonction primaire est d'absorber l'eau et les électrolytes. Son contenu est réduit avec un transit rapide (3h chez le poulet) (adaptation au vol). Le segment distal du tube digestif est le rectum qui assure une élimination contrôlée des fèces. Il est fermé par les muscles de l'anus. Chez les oiseaux, la partie distale du tube digestif est le cloaque avec 3 parties : le coprodaeum (qui reçoit les déchets du gros intestin), l'urodaeum qui reçoit l'urine des reins via les uretères, le sperme et les œufs, et le proctodaeum qui stocke temporairement et éjecte les déchets (figure 3.8). La bourse de Fabricius est située sur la partie dorsale du cloaque (production de lymphocytes B). 20
Figure 3.8: le cloaque chez les oiseaux Abouchement de l uretère Nodule phallique (pas de pénis sauf chez les jards et les canards) Ouverture de l oviducte chez la femelle et du canal déférent chez le mâle Le contenu digestif est très liquide car il reçoit de nombreuses sécrétions digestives (figure 3.9), avec pour l'homme, la salive (1L), le suc gastrique (2L) la bile (1L), le suc pancréatique (1L) et le suc intestinal (2L) ; 92% de l'eau est absorbée dans l'intestin grêle. Figure 3.9 : Apport en eau du contenu digestif et principales zones de réabsorption. 21
La figure 3.10 donne une vue générale de la digestion chimique des aliments. L'estomac avec la pepsine stomacale assure le début de la digestion protéique qui sera complétée par la trypsine pancréatique (qui donnera de petits polypeptides) et les peptidases de l'intestin qui donneront de petits peptides. Finalement, les dipeptidases de la bordure en brosse des entérocytes donneront des acides aminés. Pour les glucides, la digestion s'effectue essentiellement dans l'intestin grêle sous l'action de l'amylase pancréatique qui donne différents produits intermédiaires (maltose) et des disaccharides. Les disaccharidases de l'épithélium en brosse des entérocytes donnent les monosaccharides qui sont absorbés. La digestion des lipides implique une émulsion des graisses par les sels biliaires et l'action de la lipase pancréatique qui donne les monoglycérides et les acides gras qui seront absorbés. Figure 3.10 : Digestion des aliments (sucre, graisse, protéines et acides nucléiques. Glucides Proteines Acides nucléiques Graisses Oral cavity, Polysaccharides (starch, glycogen) Salivary amylase Smaller polysaccharides, maltose Stomach Proteins Pepsin Small polypeptides Lumen of small intestine Polysaccharides Pancreatic amylases Maltose and other disaccharides Polypeptides Trypsin, chymotrypsin Smaller polypeptides DNA, RNA Nucleases Nucleotides Fat globules Bile salts Fat droplets (emulsified) Lipase Aminopeptidase, Carboxypeptidase Amino acids Glycerol, fatty acids, glycerides Epithelium of small intestine (brush border) Disaccharidases Monosaccharides Small peptides Dipeptidases Amino acids Nucleotidases Nucleosides Nucleosidases Nitrogenous bases, sugars, phosphates 22
L'absorption des nutriments peut se faire par différents mécanismes (figure 3.11). Les transports peuvent être actifs (avec de l'énergie fournie par de l'atp) ou passif. Ces derniers peuvent ou non impliquer un transporteur (diffusion facilitée). Figure 3.11: Principaux mécanismes d'absorption des nutriments. L'absorption des nutriments peut être active ou passive. L'absorption active nécessite une source d'énergie alors que l'absorption passive se fait grâce à un gradient de concentration. L'absorption passive peut être une simple diffusion transmembranaire ou faire appel à des transporteurs spécialisés (diffusion facilitée) Transport à travers la membrane plasmatique Diffusion simple Diffusion facilitée Transport actif Via un canal Via un transporteur Transporteur Energie Les nutriments sont drainés par la circulation de l'intestin et gagnent le foie par la veine porte. Parvenus dans le foie, ils peuvent subir un effet de premier passage (métabolisation) (figure 3.12). 23
Figure 3.12 : Drainage du tube digestif par la circulation portale. La totalité du sang veineux (chargé avec les nutriments) est drainé par le système porte (veine porte) qui arrive directement au foie qui est le passage obligé pour toutes molécules issues du tube digestif (sauf celles qui passent par voie lymphatique). Au niveau du foie, une métabolisation peut s'effectuer alors même que le nutriment (ou le xénobiotique) n'a pas encore gagné la circulation générale. On parle d'effet de premier passage hépatique. Système porte Les acides gras (à longue chaîne) et les triglycérides (reconstitués dans l'entérocyte) sont drainés par la circulation lymphatique et évitent ainsi le foie (figure 3.13). Figure 3.13 : La circulation lymphatique. Le tube digestif est également drainé par la circulation lymphatique. Les lipides et les acides gras à longue chaîne seront drainés par la circulation lymphatique qui rejoint la circulation générale au niveau de la veine jugulaire droite. 24