Chapitre 2 - La lignée humaine. I. Place de l Homme dans le règne animal - L Homme est un eucaryote (-1,2 GA) : individu constitué de cellules contenant un vrai noyau ; - L Homme est un vertébré (-500 MA) : système nerveux dorsale et protégé par un squelette interne comprenant un crâne et une colonne vertébrale ; - L Homme est un tétrapode (-390MA) : il possède 4 membres chiridiens (attachés à la ceinture scapulaire pas un seul os) ; - L Homme appartient aux amniotes (-340 MA) : le développement embryonnaire est tributaire du milieu aquatique. Les êtres vivants terrestres se sont affranchis du milieu aquatique par l apparition d un caractère innovant : l amnios. - L Homme est un mammifère (-220 MA) : présence de poils + glandes sudoripares et glandes mammaires chez la femelle ; - L Homme est un primate (-50 MA) : présence des grands yeux à l avant permettant une vision binoculaire. Présence d une main avec un pouce opposable aux 4 autres doigts, ce qui rend la main préhensible. La main et le pied présentent des ongles plats. Gros cerveau par rapport à la taille. II. Place de l Homme parmi les primates. 1) Parentés établies à partir des données morphologiques et chromosomiques. Gibbon, orang-outang, gorille, chimpanzé et Homme se distinguent sur le plan morphologique par l absence de queue. La paire de chromosomes n 2 de l Homme est constituée par la réunion des 2 paires de chromosomes homologues 2p et 2q du chimpanzé. Ils ont 48 chromosomes alors que l Homme en a 46. Ce phénomène s appelle la translocation. Pour les autres paires de chromosomes du chimpanzé et de l Homme, on en a 13 paires identiques, 6 avec une inversion (par exemple le chromosome 5), 3 avec addition d un fragment de chromosome (on l appelle insertion ou fusion). Si on compare la paire 2p et 2q de l orang-outang et du gorille, on constate qu ils ont la paire 2p en commun, et si on compare le gorille et le chimpanzé, on constate qu ils ont la paire 2q en commun. On peut donc ébaucher un arbre phylogenétique : Chaussard Caroline - 1-2005-2006
Les comparaisons morphologiques et chromosomiques des gibbon, gorille, orang-outang, chimpanzé et Homme suggèrent un fort lien de parenté entre eux et on va les regrouper en un ensemble que l on appelle Hominoïde. La comparaison des séquences d ADN ou de polypeptides de molécules homologues (exemple des globines) montre des similitudes plus grandes entre les grands singes qu avec les grands singes d Afrique. Ceci confirme le groupe des Hominoïdes (-23 MA). 2) Parentés établies à partir des données moléculaires. Les arbres phylogénétiques obtenus peuvent légèrement différés selon les molécules homologues comparées mais on retrouve toujours de forts liens de parenté entre gorille, chimpanzé et Homme. Cela constitue un nouveau groupe que l on va appeler les Hominidés (-10 MA), regroupant les paninés (chimpanzés) et les Homininés (lignée humaine, -7 MA). III. Les critères d appartenance à la lignée humaine à partir de la comparaison anatomique Homme singe. Il faut trouver les caractères dérivés / évolués qui permettent de classer un fossile dans la lignée humaine (donc chez les homininés). Ils sont déduits de la comparaison Homme/ singe. 1) Les critères liés à la locomotion. Les Hommes ont une bipédie exclusive (marche + course à 99% utilisées). Elle implique : - un glissement sous la calotte crânienne d un trou occipital jusqu à une position centrée dirigé vers le bas ; - le bassin est élargi et court ; - le col du fémur est robuste, sa tète volumineuse ; - le genou doit être large et permettre l hyper - extension de la jambe ; - le pied est compact avec des orteils courts, il faut qu il y ait une voûte plantaire. 2) Les critères liés au crâne. Dans le cas d une bipédie (exclusive), le développement du crâne n est plus un handicap puisqu il est en équilibre sur la colonne vertébrale. Les critères de la lignée humaine au niveau du crâne sont : - un accroissement du volume crânien qui va être associé à la complexification du cerveau ; - une réduction de la face et son redressement (rectiligne) ; - une arcade dentaire parabolique ; - les dents doivent être à émail épais, assez petites, sans espace entre les dents, les canines étant peu saillantes, les molaires les plus grosses de nos dents ; - le développement du cerveau permet des activités techniques de plus en plus perfectionnées : outils en roche (lithiques), puis en ivoire, etc, évènements funéraires et art. Un fossile de primate qui présente une de ces caractéristiques est considéré comme appartenant à la lignée humaine. L acquisition progressive des caractéristiques morphologiques et culturelles de la lignée humaine s appelle l hominisation. Chaussard Caroline - 2-2005-2006
IV. Le caractère buissonnant de la lignée humaine. 1) Les Australopithèques. Ils apparaissent à la suite d un changement climatique qui permet le développement de la savane arborée. Leur période de vie et de -4 MA (Anamensis) à -1 MA (A.robuste). on compte 8 espèces que l on sépare en 2 groupes : a) les australopithèques graciles. - Anamensis (-4,2 à -3,9 MA) : petite taille, son crâne est archaïque, il a une face prognathe, sa mandibule est longue et étroite, portant des canines développées, les dents sont espacées. Son crâne est plus proche des paninés que des homininés. Son bassin est court, en cuvette, son fémur est oblique, relativement long, un trou occipital orienté vers le bas, un genou qui permet une marche bipède en extension. Cette espèce très ancienne a la bipédie la plus dérivée, la plus évoluée des australopithèques. Cela justifie sa place dans les homininés malgré ses différences. - Afarensis : (contemporain de Anamensis, de -4,1 à -2,9 MA) Lucy. Son crâne est archaïque en raison de son faible volume (380 à 430 cm 3 alors que le nôtre est d environ 1500 cm 3 ), de sa face prognathe, de son arcade dentaire en V. donc son crâne est également plus proche des paninés que des homininés. Son bassin est court et étroit, impliquant un accouchement proche de celui de l Homme. Son fémur est oblique, son trou occipital orienté vers le bas, ce qui implique une marche bipède (impossible de courir). Son trou occipital excentré, reculé, ses membres inférieurs courts, impliquent une marche bipède chaloupée. La découverte d une piste fossile de Laetoli montre que ces australopithèques se déplacent en position bipède sur de longues distances. La bipédie imparfaite de Lucy ne ressemble pas à celle des paninés et se rapproche suffisamment de celle des homininés pour la classer dans cette famille. b) les australopithèques robustes. Boséï (-2,4 à -1,2 MA) Il a une grande taille, une corpulence robuste. Son volume crânien est de 500 à 600 cm 3, il a une mandibule en U avec une dentition adaptée à une nourriture végétarienne, mais il a de petites dents. Utilisation d un bâton à fouir. Son trou occipital est orienté vers le bas, mais toujours en position reculée. Son bassin est large est ouvert, son fémur oblique implique une bipédie pour la marche. En dépit de leurs différences, les australopithèques sont rattachés à la lignée humaine car ils possèdent un grand nombre de caractères dérivés de la lignée humaine en rapport avec la bipédie, ce qui les éloigne de la lignée des paninés. En comparant la morphologie des fossiles, on n arrive pas à les relier linéairement. Plusieurs espèces d australopithèques ont cohabité. Anamensis, qui est le plus ancien, a la bipédie la plus évoluée. L évolution du volume crânien n est pas chronologique. On est amené à placer les fossiles découverts sur des branches différentes qui se sont toutes éteintes. Ils forment un genre évolutif buissonnant. Leur bipédie non exclusive implique que ce genre s est détaché assez tôt du genre des homos. Chaussard Caroline - 3-2005-2006
2) Le genre homo Homo habilis Il est apparu en Afrique comme les australopithèques robustes, à la suite de la grande glaciation qui provoque en Afrique une sécheresse avec une extension de la savane à graminée. Les fossiles découverts appartiennent à différentes espèces. Les homo habilis ont dû vivre de -2,4 MA à -1,6 MA. Ils se distinguent des australopithèques par : - un accroissement de la capacité crânienne (entre 600 et 700 cm 3 ) en raison du développement des lobes temporaux - diminution du prognathisme - canines réduites - bipédie imparfaite mais quasi permanente - phalanges des mains plus courtes et pouce opposable. Bonne capacité manipulatrice. On trouve associés aux fossiles des outils de pierre confectionnés à partir de galets durs, dont l un sert à frapper l autre pour en détacher des éclats et le rendre tranchant. Ces outils devaient servir à dépecer les cadavres (charognards). pebble culture. L accroissement du volume crânien, la bipédie quasi permanente, la fabrication d outils, justifient le rattachement d Habilis au genre homo et donc à la lignée humaine. Homo erectus Vit entre -2MA et 300 000 ans Apparaissent en Afrique. Contemporains d homo habilis. Ils s en distinguent par : - + grande taille (1,70m) - accroissement du volume crânien (700 à 1100 cm 3 ) - position du trou occipital et bassin court et large bipèdes exclusifs - musculature développée - cage thoracique en tonneau - longues jambes et genou hyper extensible - pied court et compact Associés à l utilisation du feu et d outils plus perfectionnés, dont le biface outils dits acheuléens. Homo erectus est un chasseur. C est le 1 er homo à sortir d Afrique. Va envahir en 2 vagues successives l Asie et l Europe. Sa bipédie accomplie, ses capacités à transformer l environnement, le placent sans hésiter dans le genre homo et donc dans la lignée humaine. Homo neanderthalensis Uniquement en Europe -350 000 à -35 000 ans Caractères d adaptation au froid (bourrelet sus-orbitaire saillant). Caractères archaïques comme chignon occipital et front fuyant. Caractères dérivés : - volume crânien le + développé : 1600 cm 3 ; - outillage très diversifié mais toujours à base de pierre industrie moustérienne - maîtrise du feu (création à volonté) à l aide de la pyrite entrechoquée sur du silex ; - 1 er homo à enterrer ses morts (rites funéraires) Chaussard Caroline - 4-2005-2006
- langage sûrement gestuel Homo sapiens De -200 000 à nos jours. - entre 1,60 m et 1,80m - volume crânien de 1500 cm 3 (légèrement inférieur à neanderthalensis) - développement du lobe frontal (siège de la décision) - développement de la technique avec des outils en pierre et tout un tas de matériaux divers - culte des morts - apparition de l art : peintures pariétales sculptures sur tout matériau. Ceci prouve l existence d une pensée abstraite qui va permettre à homo sapiens de s adapter efficacement à son environnement. - Développement du langage oral permettant une transmission + efficace des connaissances. On constate l existence d un grand nombre d espèces d homo ayant des caractères dérivés communs : - bipédie - hausse du volume crânien - réduction de la face (prognathe jusqu à rectiligne) - fabrication d outils Ces espèces se sont donc individualisées à partir d un ancêtre commun hypothétique. En comparant la morphologie des fossiles, on n arrive pas à les relier linéairement entre eux. Par exemple, homo neanderthalensis a un volume crânien plus développé qu homo sapiens. Tout au long de notre histoire, des espèces différentes d homo ont été contemporaines erectus et habilis. On est donc amené à placer les fossiles découverts sur plusieurs branches qui se sont toutes éteintes sauf celles de l homo sapiens. Nous sommes la dernière espèce d une famille évolutive buissonnante. V. L origine des hommes modernes. Suivant les lieux géographiques, les hommes modernes ont des phénotypes différents. On parle de populations humaines car ils sont tous interféconds. Les plus anciens fossiles d homo sapiens ont été découverts en Afrique. Tous les hommes modernes ont les mêmes gènes. Donc on ne peut pas parler de race dans l espèce humaine. Toutes les populations actuelles sont issues d une petite population ancestrale africaine. Pour expliquer la diversification de la population ancestrale, on a fait une étude génétique de la fréquence des allèles de certains gènes polymorphes. Exemple : les gènes HLA (gènes des groupes tissulaires) Gènes des groupes sanguins (rhésus) Pour chaque population, on mesure la fréquence allélique, c'est-à-dire l abondance d un allèle/gène dans la population (voir 2 ème tableau). Cela permet de calculer : Chaussard Caroline - 5-2005-2006
- le % d allèles partagés entre 2 populations en choisissant pour chaque allèle la fréquence la plus faible, puis on additionne toutes les fréquences ainsi sélectionnées. - La distance génétique (100 - % allèles partagés). Si l on classe les populations dans l ordre décroissant de leur distance génétique, il correspond à l ordre décroissant des distances géographiques. La superposition d un réseau génétique à la géographie des continents tend à prouver que les différences génétiques reflètent les chemins suivis par les populations de l homme moderne au cours de leur conquête du monde. On l explique par le fait que les échanges migratoires des gènes sont d autant plus intenses que la distance géographique est faible. On trouve la plus grande diversité d allèles à l intérieur des différentes populations d Afrique. On en déduit génétiquement que la population originelle des hommes modernes est africaine. Chaussard Caroline - 6-2005-2006