Sciences de la Vie et de la Terre Classe de Terminale S Thème 1A : GENETIQUE ET EVOLUTION CHAPITRE 4 : UN REGARD SUR L EVOLUTION DE L HOMME Comme toute autre espèce, l Homme actuel, Homo Sapiens, résulte d une éolution. Son histoire fait partie de celle du genre humain (Homo), qui a comporté d autres espèces aujourd hui disparues, et s inscrit d une façon plus générale dans celle des primates. Il partage aec le chimpanzé un ancêtre commun récent. On peut ainsi comparer les patrimoines génétiques de ces deux espèces ainsi que leur déeloppement et établir les caractéristiques des primats et, plus particulièrement, celles du genre Homo. Problématique : Quels sont les points communs et différences entre Homme et Chimpanzé? Quelles sont les caractéristiques de la lignée humaine (genre homo)? I/ Notions de phylogénie La phylogénie désigne la science qui permet la reconstitution de l histoire éolutie de différentes lignées depuis leur diergence à partir d un ancêtre commun. Nous étudierons dans ce chapitre l exemple de la phylogénie de la lignée humaine. Plusieurs arguments suggèrent une origine commune des êtres iants : Tous les êtres iants sont constitués de cellules Tous les êtres iants portent des informations génétiques. Les protéines se forment à partir des gènes et de leur expression. ð Comment peut-on établir les relations de parenté entre les êtres iants? Depuis quelques années, on utilise la classification phylogénétique, c est à dire une classification traduisant des relations de parenté. Elle est différente de la classification traditionnelle basée sur les données morphologiques, anatomiques, physiologiques, écologiques etc. L éolution des êtres iants n est pas linéaire, il y a rupture et sauts éolutifs. Pour établir la classification phylogénétique, on utilise des données macroscopiques et des données moléculaires. A) L utilisation des données macroscopiques et moléculaires Pour établir des liens de parentés entre les organismes, on compare les similitudes morphologiques, anatomiques et/ou embryologiques entre les différentes espèces de ertébrés en ne prenant en compte que des caractères homologues. Caractères morphologiques et anatomiques Caractère morphologique : organisation externe du corps Caractère anatomique : organisation interne du corps Malgré des formes et des fonctions différentes (nage, marche, ol) propres à chaque famille et qui sont apparues à la suite d adaptations, les membres antérieurs des ertébrés ont par exemple le même plan d organisation : ce sont des structures homologues. L existence de caractères homologues proue que ces animaux sont apparentés et que cette structure commune est un caractère hérité de leur ancêtre commun. Caractère homologue (différent de caractère analogue) : Se dit d une structure présente chez des espèces différentes et ayant le même plan d organisation hérité d un même ancêtre commun. Caractère analogue : Qui offre la ressemblance fonctionnelle aec un autre élément mais de structures souent différentes. 1
Pour établir des liens de parenté très étroits, les caractères morpho-anatomiques seuls ne suffisent pas, il faut prendre en compte d autres caractères. Caractères embryologiques Au premier stade, le déeloppement embryonnaire des ertébrés est identique ce qui renforce l idée d une origine commune. Au sein des ertébrés certains groupes d espèces sont caractérisés par le déeloppement de l embryon dans une poche remplie d un liquide appelé amnios. Le partage de ce caractère a permis de regrouper ces espèces dans le sous-groupe des amniotes (reptiles, oiseaux, mammifères). Utilisation des données moléculaires Molécules homologues : On considère que deux molécules sont homologues si elles possèdent une même structure aec des fonctions identiques chez différentes espèces. Elles possèdent en outre de nombreuses similitudes, dont leur séquence peptidique ou nucléotidique. Les données moléculaires permettent de comparer des indiidus qui sont morphologiquement différents. BILAN : L établissement de relations de parenté peut s effectuer par comparaison de caractères homologues (embryonnaires, morphologiques, anatomiques et moléculaires). Le partage de caractères ou de molécules homologues par différents groupes d êtres iants montre la parenté entre ces groupes. Pour affirmer ces relations de parenté, on construit des arbres phylogénétiques. B) La construction d un arbre phylogénétique La comparaison des caractères ou molécules homologues ne suffit pas car au cours de l éolution, ces caractères ont changé à plusieurs reprises. Ils ont connu plusieurs états : un état primitif et un état dérié. Etat primitif et état dérié d un caractère Les différents états d un caractère (dérié ou primitif) sont nommés en fonction de leur ordre d apparition au cours des temps géologiques. L analyse des fossiles permet donc de situer dans le temps l apparition des états dériés des caractères. Etat primitif : l état primitif d un caractère correspond au caractère que deait posséder l ancêtre commun à toutes les espèces du groupe considéré. C est le caractère ancestral ou initial apparu le plus anciennement. Etat dérié : Etat obtenu après la transformation de l état primitif. Il constitue une noueauté éolutie. Les états dériés suriennent au cours des mutations et se transmettent au cours des générations : on parle d innoation éolutie. 2
Innoation éolutie : Noueauté (apparition, disparition ou transformation d un caractère) responsable d un changement morphologique, physiologique ou moléculaire qui apparaît chez un organisme à la suite d une mutation, se transmet de génération en génération, et peut aussi se répandre peu à peu au sein des populations d une espèce. L état préexistant à l innoation est dit primitif ou ancestral par rapport au nouel état qualifié d éolué ou de dérié. Tous les êtres iants qui partagent un même état dérié ont un ancêtre commun chez lequel cet état dérié est apparu : ils sont donc plus apparentés. Ancêtre commun : Organisme hypothétique dont on a reconstruit le portrait robot par l addition des caractères dériés partagés par l ensemble de ses descendants. Les comparaisons macroscopiques prennent en compte l état ancestral (noté 0à et l état dérié (noté 1) des caractères. L analyse des fossiles permet de situer dans le temps l apparition des états dériés des caractères. Réalisation de la phylogénie Elle commence toujours par la construction d une matrice taxons/caractères Dans une matrice taxons/caractères, on précise, pour chaque caractère macroscopique et pour chaque organisme, l état du caractère obseré : dérié (1), primitif (0). Les éléments de ce tableau sont exploités en utilisant le principe de raisonnement cladistique. Le principe cladistique indique que seul le partage des états dériés des caractères témoigne d une étroite parenté. En utilisant ce principe, on peut définir un groupe homogène : un tel groupe est appelé un clade ou alors monophylétique. Clade / groupe monophylétique : Un clade regroupe l ancêtre commun aec tous ses descendants qui possèdent une même innoation éolutie. En comparant les molécules homologues, on construit non pas une matrice taxons/caractères, mais une matrice des différences ou des similitudes. On exploite les résultats de ce tableau en utilisant la méthode phénétique. C'est-à-dire que plus le nombre total de différence entre les molécules homologues est faible, plus le degré de parenté est éleé. Les données moléculaires permettent de confirmer ou d affirmer les phylogénies déjà établies à partir des caractères morpho-anatomiques. Construction d un arbre phylogénétique : Arbre phylogénétique : Figure (représentation graphique) qui permet de déterminer les liens de parenté entre des espèces différentes (qui est proche de qui) en appliquant le principe de partage des états dériés des caractères (et a pour but de reconstituer une histoire éolutie). Chaque branchement d un arbre phylogénétique est justifié par une ou plusieurs innoations éoluties. Les nœuds de l arbre phylogénétique représentent des populations d ancêtres communs à partir desquels ont émerger deux groupes différents par leurs caractéristiques. Les relations de parenté contribuent à construire des arbres phylogénétiques. Lecture d un arbre phylogénétique (oir fiche méthode) : Lire un arbre phylogénétique, c est : Préciser le degré de parenté en le justifiant Définir les clades ou groupes phylogénétiques Donner les caractéristiques du plus récent ancêtre commun Saoir dire si un arbre est alable ou non 3
Place des espèces fossiles dans les arbres phylogénétiques Un fossile ne se place pas à un nœud, on les place comme les autres taxons, à l extrémité d une branche. Les ancêtres communs représentés sur les arbres phylogénétiques sont hypothétiques, définis par l ensemble des caractères dériés partagés par des espèces qui leur sont postérieures ; ils ne correspondent pas à des espèces fossiles précises. Une espèce fossile ne peut être considérée comme la forme ancestrale à partir de laquelle se sont différenciés les espèces postérieures. II/ La phylogénie de l Homme actuel A) La place de l Homme dans le règne animal L Homme est un eucaryote, un ertébré, un tétrapode, un amniote, un mammifère placentaire, un primate. 4
B) L Homme est un primate La diersité des primates et leurs caractères propres Au sein des mammifères, le groupe des primates se caractérise par le partage de caractères qu aucun autre mammifère ne possède : ainsi, tous les primates ont le pouce opposable aux autres doigts, ce qui permet à la main de pouoir saisir des objets (main préhensile). Les primates se caractérisent également par la richesse des terminaisons tactiles sur les doigts, des ongles plats (et non des griffes), un appareil isuel adapté à une excellente perception du relief et des couleurs en raison des orbites fermées, un cereau bien déeloppé, en particulier le cortex. L Homme qui possède toutes ces caractéristiques, appartient indiscutablement au groupe des primates. Ainsi les primates sont des ertébrés ayant les caractéristiques suiantes : Présence de mains Le pouce de la main est opposable aux autres doigts Les doigts sont terminés par des ongles plats Les orbites sont fermées. Un déeloppement du cortex cérébral Les premiers primates fossiles datent de -65 à -50Ma. Très diersifiés, ils n étaient identiques ni aux singes actuels ni à l Homme actuel. Utilisation des données anatomiques et morphologiques : application de la méthode cladistique Utilisation de données chromosomiques pour préciser les relations de parenté La comparaison des caryotypes des primates montre quelques différences qui peuent s interpréter par un nombre réduit d éènements : L homme a 46 chromosomes alors que le Chimpanzé en a 48 14 paires de chromosomes sont identiques morphologiquement chez l Homme et le Chimpanzé, 9 paires entre l Homme et le Gorille, et 8 paires entre l Homme et l Orang-outan. 5 paires ne diffèrent que par l inersion d un segment. 3 paires ne diffèrent que par une insertion Le chromosome 9 diffère par des modifications plus complexes. 5
Les études chromosomiques ont permis de regrouper au sein des Hominoïdes, l Homme, le Chimpanzé, le Bonobo et le Gorille dans une même famille, la famille des Hominidés. Caractères de l ancêtre commun de l Homme et des autres Hominidés Notre ancêtre commun possède les caractères suiants : Une taille moyenne : 1 mètre pour 30 à 40 Kg Un cereau de 300 a 400 cm³ Des canines modérément saillantes Vit en communauté Cet ancêtre restera donc toujours hypothétique. Tous les organismes, qui à partir du dernier ancêtre commun font parti de la lignée humaine, sont regroupés dans le clade des Homininés : l Homme et le chimpanzé. Bilan : L Homme est un primate, un Hominoïde, un Homininé, très proche du Chimpanzé. L Homme partage un ancêtre commun récent aec le Chimpanzé et le Gorille. Cet ancêtre n est ni un Chimpanzé, ni un Gorille, ni un Homme. La diergence de la lignée des Chimpanzés et de la lignée humaine peut être située il y a 6 ou 7 Millions d années. C) Une étroite relation de parenté entre l Homme et le chimpanzé Comparaisons des caryotypes L analyse du caryotype de l Homme (23 paires de chromosomes) et celui du chimpanzé (24 paires de chromosomes) montre de grandes ressemblances. Seul certains gènes, suite à des remaniements chromosomiques, n occupent pas le même emplacement au sein du génome de ces deux espèces. Par ailleurs, le chromosome 2 de l Homme résulte de la fusion des chromosomes 2p et 2q du Chimpanzé. 6
Comparaisons des gènes Lorsque l on compare l ADN de l Homme et du chimpanzé, on constate de très nombreuses similitudes puisqu ils partagent 99% de leur génome. Ainsi, si on compare un gène ou une protéine chez ces deux espèces, on obtient soit une identité parfaite soit quelques différences entre les séquences. Cependant, certains gènes comme HAR1 et ASPM sont fortement ariants entre l Homme et le chimpanzé. Ces séquences sont susceptibles de porter la spécificité de chacune de ces deux espèces et d expliquer par exemple les différences obserées au nieau du cereau (taille et surface du cortex) Déeloppement pré et postnatal Les neurones se multiplient actiement à la itesse de 5000 neurones par seconde au cours du déeloppement embryonnaire. Chez l Homme, la durée de la ie embryonnaire est quatre fois plus longue que chez le Chimpanzé. En conséquence le nombre de neurones est quatre fois plus important chez l Homme. Les crânes de fœtus de l Homme et du Chimpanzé présentent la même apparence : une forme ronde aec une face plate. Après la naissance le crâne du Chimpanzé subit des transformations, une croissance accélérée caractérisée par une mâchoire qui se prolonge ers l aant (prognathisme), une migration du trou occipital ers l arrière et une accentuation de certains caractères (canine, bourrelets sus-orbitaires, arcades zygomatiques). Au contraire, chez l Homme, la croissance du crâne est fortement ralentie. Malgré une augmentation du olume cérébral, le crâne adulte consere les caractéristiques de la naissance, à saoir : une forme globuleuse, une face aplatie et un trou occipital centré. Chez l Homme, au contraire du Chimpanzé, la croissance du bassin subit une accélération. A partir de ces caractéristiques fœtales, on constate un élargissement et une incuration, pour aboutir à la forme d une cuette. Par ailleurs, la croissance du squelette s arrête chez le Chimpanzé à la maturité sexuelle (entre 6 et 8 ans) alors qu elle se prolonge chez l Homme jusqu à l âge de 20 ans aboutissant alors à un allongement des membres inférieurs. Acquisition du phénotype : Déeloppement sous l influence de gènes Homme et Chimpanzé sont très proches génétiquement. Cependant, en comparant le génome de ces deux espèces, on a identifié des séquences présentant une forte ariabilité. Par celles-ci, on troue la séquence HAR1 qui semble responsable du plissement du cereau et donc du déeloppement de la surface du cortex, et la séquence ASPM qui interient dans le déterminisme de la taille du cereau. Les différences obserées chez l Homme et le Chimpanzé, pour ces deux séquences, pourraient expliquer un olume cérébral plus important chez l Homme (1500cm3 contre 450cm3) et une surface du cortex plus déeloppée (22dm2 contre 5dm2). Ainsi les différences obserées au nieau du crâne des deux espèces peuent s expliquer par des durées différentes d expression de certains gènes (gène ASPM), par l absence d expression de certains gènes (MYH16) ou bien l expression de gènes fortement ariants chez l Homme par rapport au Chimpanzé (séquence HAR1) durant le déeloppement pré ou postnatal. 7
Influence de l enironnement Chez les Mammifères, et en particulier chez les Primates, les adultes perdent la possibilité de digérer le lactose présent dans le lait. Certains Hommes (lactase persistant) continuent d exprimer le gène de la lactase. La mutation à l origine de l intolérance au lactose serait apparue chez un unique indiidu de la région du Caucase, aant que ces peuples, éleeurs de boins et donc consommateurs de lait frais, ne migrent ers l Europe il y a 7000 ans. Progressiement, au sein des populations ayant ce mode de ie, la fréquence de la mutation a augmenté car elle conférait alors un aantage sélectif. On oit ainsi que l établissement du phénotype peut résulter d une interaction entre l expression des gènes et l enironnement. L Homme et le Chimpanzé utilisent des outils, en particulier pour la recherche de nourriture. L utilisation de ces outils, et leur fabrication, reposent sur des habitudes et des traditions propres à chaque groupe impliquant la communication d un saoir entre indiidus de génération en génération. Par ailleurs, comme les Hommes, les chimpanzés ient en communauté : ils chassent, partagent leurs nourritures oir se font la guerre. Les rapports entre les indiidus reposent sur des liens d amitié et d inimitié. Ils sont aussi capables de mener des actions stratégiques politiques en montant des coalitions et des luttes d influence. Ces comportements, qui arient d une population à l autre, sont transmis d une génération à l autre. On parle d une éritable culture chez les Chimpanzés. On constate ainsi que l acquisition du phénotype adulte repose sur les interactions des indiidus aec leur enironnement mais aussi sur un apprentissage et une communication entre les indiidus. BILAN : L Homme et le Chimpanzé possèdent des caractères qui permettent d affirmer qu il existe une parenté étroite entre eux : - un pouce opposable, des orbites larges, de grandes tailles, ers l aant de la face pour une meilleure ision binoculaire et une bonne perception du relief, des ongles plats - L Homme possède 23 paires de chromos (2n=46) alors que le chimpanzé a 24 paires (2n=48). Seuls quelques réarrangements chromosomiques (fusion, délétion, inersion et addition) différencient les caryotypes de l Homme et du Chimpanzé. Mais c est aec le chimpanzé que le nombre de remaniements chromosomiques sera faible donc la relation de parenté la plus étroite. - La comparaison de molécules homologues (séquences d ADN ou de polypeptides) permet d affirmer que la parenté des 2 espèces sera d autant plus étroite que le nombre de ressemblances entre les séquences est éleée. Parmi les Primates, le groupe le plus apparenté à l Homme est le groupe des chimpanzés. : Les génomes du chimpanzé et de l homme sont identiques entre 96 et 99 %. Conclusion : la comparaison des données anatomiques, chromosomiques et moléculaires prouent que l Homme et le Chimpanzé ont un ancêtre commun daté d il y a eniron 6 ou 7 Ma. 8
D) La diersité du genre humain Les caractères propres à la lignée humaine Lignée Humaine : On appelle lignée humaine l ensemble des espèces qui partagent aec l Homme un ancêtre commun plus proche que celui que l Homme partage aec les Chimpanzés. 1) Caractères liés à la bipédie : Chez l Homme, la bipédie est exclusie. Ceci est permis par : La forme particulière de la colonne ertébrale aec 4 courbures Un bassin large et court Le trou occipital qui est centré sous la calotte crânienne La position du gros orteil qui est parallèle aux autres doigts du pied L existence d un angle entre l axe du fémur et le bassin : on parle de fémurs conergents Les membres antérieurs sont plus courts que les membres postérieurs 2) Caractères liés au déeloppement du olume crânien La région crânienne est très déeloppée : - Front très haut - Volume crânien ( 1500 cm³) contre 400 cm³ pour les Chimpanzés 3) Caractères liés à la régression de la face (pas de prognathisme) La face des homininés se caractérise par une disparition progressie du museau et d une augmentation du menton rendant ainsi la face plus erticale. On note également une réduction de la taille des crocs. Les bourrelets sus-orbitaires ont disparu. L arcade dentaire (mandibule) est deenue parabolique. 4) Caractères liés aux traces fossiles d une actiité culturelle Bien que les Chimpanzés utilisent les outils, l Homme est le seul à aoir déeloppé des actiités industrielles ariées et sophistiquées comme : 9
La fabrication et l utilisation d outils complexes L utilisation du feu L acquisition d un langage articulé La croyance en des entités spirituelles Des manifestations artistiques : peintures, graures 5) Un dimorphisme sexuel peu marqué BILAN : Les critères d appartenance à la lignée humaine sont : a) une bipédie permanente : 4 courbures de la CV ; Trou occipital centré ; Bassin court et large ; Fémurs conergents ; Membres antérieurs plus courts que les membres postérieurs b) des caractéristiques de la face et du crâne : capacité crânienne éleée (1500 cm 3 ) ; réduction de la face (ou abs de prognatisme) ; abs de bourrelets sus orbitaires ; une mandibule parabolique c) des particularités intellectuelles : la production et l utilisation d outils complexes ; des pratiques culturelles ariées ; l acquisition d un langage articulé d) un dimorphisme sexuel peu marqué au nieau du squelette L existence de stades préhumains La découerte de fossiles, tous en Afrique, montre qu il a existé des espèces possédant un certain nombre de caractères seulement par ceux précédemment énumérés. Par exemple les australopithèques regroupent de nombreuses espèces qui ont écu entre -4,5 et 1ma. Comme l atteste la forme de leur bassin, les Australopithèques étaient bipèdes. Par ailleurs les Australopithèques sont très différents des hommes : leur capacité crânienne reste relatiement peu importante (400cm3), leur face est projetée en aant (angle facial aigu). D autres restes fossiles, plus anciens, datés de -7 à -6 Ma, montrent l existence d espèces possédant déjà quelques caractères dériés propres à la lignée humaine. Conclusion : Les Australopithèques possèdent des caractères dériés de la lignée humaine en rapport aec la bipédie, ils formeraient un rameau de la lignée humaine détaché assez tôt de celui du genre Homo. L émergence du genre Homo De nombreux fossiles attestent de l existence de plusieurs espèces que l on regrouper dans la lignée humaine. Plusieurs fossiles, datés d eniron -2 MA, tous troués en Afrique, montrent l existence d espèces dotées de capacités inédites : droits et aec de longues jambes, ces indiidus sont capables de marcher sur de longues distances et de courir. La face est plus réduite, la capacité crânienne plus importante et la découerte de silex manifestement taillés témoigne de l utilisation d outils. L une de ces espèces, Homo Erectus, quitte le berceau africain : des fossiles d Homo Erectus ont été retroués en Afrique mais aussi au Proche Orient, en Europe ou en Extrême Orient. Les espèces fossiles actuellement datées entre 4 et 1,5 millions d années sont toutes Africaines. Cela peut s expliquer par l origine africaine de la lignée humaine ou par les conditions de fossilisation exceptionnelles de la allée du rift africain. La découerte récente (2008) au Tchad d un homininé possédant les caractères dériés liés a la bipédie datés de 7 millions d années permet de préciser que la diergence entre lignée humaine et celle du Chimpanzé est plus ancienne. 10
Conclusion : Les espèces du genre Homo possèdent des caractères dériés : ð Une augmentation du olume crânien (de 500 a 700 cm³) ð Une réduction de la face (moins projeté ers l aant). - L Homo habilis a été le premier à utiliser des outils et à construire un habitat. - L Homo erectus possède une capacité crânienne plus importante que l homo habilis. Nette augmentation de la taille. Maitrise du feu. Fabrication d outils plus complexes. - L Homo Neandertalis a un olume cérébral d eniron 1500 cm³. Le front est reculé. Il a écu de -300 000 ans a - 30 000 ans - L homme moderne ou Homo sapiens : il apparait ers -100 000 ans, représenté par l Homme de Cro-Magnon qui est morphologiquement identique a l Homme moderne. Voyageur, il colonise l ensemble de la planète. Il perfectionne l industrie. C est un artiste. L origine de l Homme actuel Comme pour les autres groupes, l éolution du genre humain est buissonnante : de nombreux rameaux ont existé et même coexisté. Les Hommes de Néandertal se distinguent par leur aspect trapu, un olume crânien comparable oire supérieur à celui de l Homme actuel. Ils façonnent des outils très finement taillés et pratiquent des rites funéraires. Sans doute isolés en Eurasie, à cause des glaciations, les néandertaliens s éteignent ers 30 000ans, en Europe occidentale. 11
Une autre espèce, Homo Sapiens, dont les fossiles sont en tous points comparables à l Homme actuel, a supplanter les autres espèces du genre Homo, sur tous les continents. Les outils de cet «Homme moderne», sont extrêmement diersifiés. C est la seule espèce à éprouer la nécessité de s exprimer par l art (peintures sur les parois des grottes). Les données de la génétique moléculaire permettent de situer l origine d Homo sapiens en Afrique, il y a 150 000 à 200 000 ans eniron. Les modalités selon lesquelles cette nouelle espèce a à noueau coloniser la planète et s imposer sont encore discutées. Le dimorphisme sexuel est assez peu marqué au nieau du squelette. Quelques caractéristiques des genre Homo, Australopithèque et Pan (chimpanzés et bonobos) HOMO AUSTRALOPITHEQUE PAN (chimpanzé et bonobo) Face Réduite et plate Mâchoires déeloppées ers l aant, à l origine d un prognatisme marqué Mandibule Parabolique En U Volume cérébral Supérieur à 600cm3 Inférieur à 600cm3 Permanente (bassin court et éasé, trou occipital aancé et horizontal, fémur incliné) Occasionnel (bassin haut et étroit, trou occipital reculé Bipédie Stricte (membres inférieurs > membres supérieurs) Arboricole (membres supérieurs = membres inférieurs) et non horizontal, fémur droit, membres supérieurs < membres inférieurs) Aptitude à la course Oui Non Non La lignée Humaine est représentée actuellement par une seule espèce, Homo sapiens. L homme moderne est le seul représentant actuel de la lignée humaine. 12
Bilan : Une recherche des âges approximatifs des plus anciens fossiles connus dont chacune des catégories auxquelles l Homme appartient, montre que ces groupes sont apparus successiement à différentes périodes de la ie : un eucaryote (- 1200 Ma ), un ertébré (- 500 Ma ), un tétrapode (- 390 Ma), un amniote (-340 Ma), un mammifère ( - 220 Ma), un primate (-65Ma), un hominoïde (-23 Ma), un hominidé (-10 Ma), un homininé (-4 Ma). Vocabulaire Arbre phylogénétique : Représentation schématique montrant les relations de parentés entre des groupes d êtres iants Genre Homo : groupe de la lignée humaine dont les membres possèdent une face plate et un trou occipital situé sous le crâne. Primates : mammifères à gros cereaux présentant des orbites orientées ers l aant et des doigts terminés par des ongles. Prognathisme : disposition allongée de la face aec mâchoire ers l aant Trou occipital : trou à la base du crâne sur lequel ient s articuler la colonne ertébrale. Genre : ensemble d espèces partageant des caractères communs. Cortex cérébral : couche supérieure constituée de couches de neurones superposées. Ancêtre commun : entité placée au nœud d un arbre phylogénétique. Un ancêtre commun ne correspond pas à une espèce fossile identifiée : on ne connaît de lui que les caractères qu il a transmis aux espèces situées au bout des branches partant du nœud considéré. 13