Les interactions entre espèces dans les mélanges m illustrées par le cas des feuillus et des conifères dans les forêts de montagnes Richard Michalet Jean-Philippe Pagès Patrick Saccone UMR 1202 BIOGECO Université Bordeaux 1-INRA1 CEMAGREF Grenoble
I. Les modèles de la littérature sur les interactions biotiques et les successions forestières 1. Le modèle r/k 2. la succession autogénique 3. Le modèle de Rameau (1987) II.. Etudes expérimentales dans les forêts de montagne 1. Le massif de la Chartreuse 2. La Haute Maurienne III.. Conclusions
Les différents modèles de la littérature concernant les interactions biotiques et les successions forestières Taux d d accroissement r A r B K A Densité de population K B 1. Le modèle individualistique proposé pour les forêts tempérées es humides et inspiré du continuum r/k de Mc Arthur & Wilson (1967)
Disparition des espèces dispendieuses Forêt mature Trouée Décomposition Lumière Nutriments Bormann & Likens 1979 Les espèces conservatrices atteignent la canopée Dominance des espèces dispendieuses Colonisation et croissance des espèces dispendieuses
Espèces dispendieuses ( r ) Espèces conservatrices ( K ) Populus Betula Thuya Forêts tempérées es sud Canada Reich et al. 1998a Trouée Forêt mature Perturbation Lumière Nutriments Stress Compétition
200 Les traits fonctionnels des espèces dispendieuses et des espèces conservatrices RGR (mg/g/j) 150 100 50 25% lumière 5% lumière 0 Espèces dispendieuses ( r ) Espèces conservatrices ( K ) Populus Betula Thuya Forêts tempérées es Reich et al. 1998a Tolérance à l ombre Masse de la graine Longévit vité RGR & SLA Durée e de vie des feuilles Conservation des nutriments
2. Le modèle holistique de succession autogénique (Clements 1916): un modèle adapté aux environnements contraignants
Modèle de facilitation Exemple de la haute vallée e de la Maurienne, Savoie-France (inspiré de Bartoli 1966) abies Abies alba Pinus sylvestris Larix decidua VPD Seules les espèces stress-tol tolérantes peuvent s installer s au début d de la succession. La succession des espèces est le résultat r des interactions positives. Les espèces stress-tol tolérantes pionnières diminuent le stress pour les espèces matures en améliorant l environnement l abiotique.
3. Stratégies des espèces forestières européennes ennes Rameau 1987, Rameau et al. 1989 Nomades Acer Pionnières Acer Post-pionni pionnières d après Oldeman 1983 modifié Dryades Espèces Betula, Salix, Populus, Alnus Pinus,, Quercus, Acer, Ulmus, Tilla, Carpinus, Fraxinus Fagus,, Abies,, Taxus Stratégies Tolérance à l ombre gies r r ou K K Taux de croissance Hauteur et longévit vité Âge de reproduction Tolérance au stress Acquisition des nutriments???
Confrontation des modèles de la littérature aux résultats r de trois études expérimentales se succédant le long d un d gradient d ariditd aridité et de continentalité Angle de Gams modifié estival Michalet 2001 + + Aridité estivale Angle de Gams modifié hivernal Michalet 2001 + + Continentalité hydrique
Sapinières et hêtraies-sapini sapinières des Alpes et du Jura Tolérance au froid 0,6 Massifs externes Dolomites Hautes-Alpes internes 0,4 Alpes Maritimes Tyrol Axe 2 0,2 0,0-0,2 Chaînons calcaires Avant-Pays Jura CHARTREUSE Sud-Isère Drôme Vercors Bauges Oisans Massifs intermédiaires Haute-Savoie Savoie interne Massifs internes Tolérance à la sécheresse Alpes suisses nord-occidentales -0,4-1,0-0,5 0,0 0,5 1,0 Axe 1 Michalet, Corcket & Vitasse 2004 Parc Nat. Chartreuse
15 m Dispositif expérimental Avec voisins Sans voisins 15 m Chartreuse Fagus Acer Abies 50% ombre 3 m Pagès,, et al.. 2003, Ecology
Stratégies des espèces Tolérance à l ombre Conifères abies Abies alba Angiospermes Acer pseudoplatanus Fagus sylvatica Rameau et al. 1993
Tolérance à l ombre Survie sans voisins Abies Fagus Acer 100 *** ** 100 Témoin Survie % 50 Survie % 50 Ombre 0 0 Croissance sans voisins 1,5 Abies 1,5 *** Variation de biomasse 1,0 0,5 *** Variation de biomasse 1,0 0,5 Fagus *** Acer * Témoin Ombre 0,0 0,0 Pagès et al.. 2003, Ecology
Compétition Survie 1,00 *** 0,75 0,50 *** La compétition augmente avec l ombrel pour la survie des conifères RCI 0,25 0,00-0,25 Abies Fagus Acer Témoin Ombre Pagès et al.. 200 Ecology
Stratégies des espèces Nos résultatsr Conifères Angiospermes abies Abies alba Fagus sylvatica Acer pseudoplatanus Tolérance à l ombre Rameau et al. 1993 Conifères Angiospermes abies Acer pseudoplatanus Abies alba Fagus sylvatica La position des espèces le long de la succession peut-être détermind terminée e par d autres d mécanismes que la tolérance à l ombre Facilitation pour le sapin? Disponibilité en nutriments pour l él érable?
Tolérance à l ombre Populus Betula Thuya Forêts tempérées es Canada Reich et al. 1998 SLA Durée e de vie des feuillles Conservation des nutriments R K? Pas de relation entre la tolérance à l ombre et la conservation des nutriments Tolérance à l ombre Acer Fagus Abies 300 200 100 Chartreuse 0 1 2 3 4 SLA Série1 Durée e de vie des feuilles Conservation des nutriments 12 16 37 40 C/N des feuilles
Compétiteurs conservatifs Broad-leaved evergreen angiosperms Compétiteurs dispendieux Acer Tolérance à l ombre Aptitude compétitive LAI Thuya Chartreuse Chartreuse Alps Alps Abies Fagus Likens Likens 1979 1979 Bormann Bormann & & Betula Reich et al. 98 Populus Pinus Salix Stress tolérantes RGR, SLA, N leaf Pionnières Perturbations Disponibilité en nutriments
Le cas d un d système continental Haute Maurienne (Savoie)
Le système d étude: l adret montagnard de St. Michel de Maurienne X Pas de recrutement d espèces de fin de succession: hêtre, sapin, épicéa Fin 19 ème Fin 20 ème -
Un site: 2 parcelles Mésoxérique Parcelle sous couvert forestier: FOREST Deux communautés Parcelle au centre d une coupe à blanc: GAP Mésohygrique Acer pseudoplatanus 4 sous-parcelles sans voisin: REMOVE 4 sous-parcelles avec voisins: CONTROL 5 espèces cibles Fraxinus excelsior Fagus sylvatica abies Abies alba Une parcelle: 8 sous-parcelles Une sous parcelle: 3 individus de chaque espèce
Les interactions en situation climatique moyenne (2004-2005) 2005) 1 Acer pseudoplatanus Fraxinus excelsior Fagus sylvatica abies Abies alba ( * ) RII for survival 0.5 0 ** * ** ** **** -0.5 Trees Herbs Trees Herbs Mesoxeric Mesohygric -1 Il n y n y a pas de compétition ni induite par la canopée e ni par les espèces herbacées es La facilitation par la canopée e et les espèces herbacées es est très s importante pour le frêne, le hêtre et le sapin, en particulier dans les sites à faible disponibilité en eau
Les interactions en période p de canicule (2003) Communauté mésoxerique Communauté mésohygrique 0.5 Acer Fraxinu s Abies LnRR Canopy 0.25 0-0.25 ** -0.5 La facilitation est très s intense pour le sapin mais uniquement en sites mésohygrophiles L érable et l él épicéa a subissent une compétition marginalement significative et en particulier dans les sites mésoxériques
Conclusion pour le système continental La compétition pour la lumière disparaît t en climat continental et la facilitation prédomine les années «normales» (baisse du VPD et des températures extrêmes) dans les sites secs. En période p de canicule apparaît t une compétition hydrique, dans les sites les plus secs, en particulier pour les espèces exigeantes en eau (épic( picéa a et érable) et la facilitation est seulement observable dans les sites humides pour le sapin (baisse du VPD).
Conclusions générales L opposition fonctionnelle conifères/angiospermes n est n valide qu en climat physiquement favorable (tempéré océanique) car les deux contraintes majeures y sont le déficit d de lumière et le déficit d en nutriments. En général g il y aurait indépendance entre tolérance à l ombre et conservation des nutriments. Néanmoins N de telles relations sans doute conjoncturelles existeraient ent en Amérique du Nord et dans nos forêts de montagne. Cependant la relation est positive p en Amérique du Nord mais négative en Europe. L absence des compétiteurs dispendieux en fin de succession (grand érables) serait due à la pauvreté des sols et non à l excès s d ombre. d En climat continental la contrainte de déficit d de lumière disparaît t alors qu appara apparaît t deux nouvelles contraintes, l excl excès s de lumière associé à une déshydratation d de l atmosphl atmosphère et le stress hydrique édaphique. La coupure fonctionnelle ne s effectue s alors plus entre les conifères et les angiospermes, mais au sein de chaque groupe. L épicéa a et l él érable sont sensibles à la sécheresse s édaphique et donc à la compétition, alors que le sapin et le hêtre sont sensibles à l ambiance atmosphérique et donc sont de bons candidats pour la facilitation. L absence du sapin en début d de succession dans les climats continentaux serait du à sa forte sensibilité au VPD.
Il ne faut pas confondre «espèce sciaphile» et «espèce tolérante à l ombre»! Sciaphile Tolérance oui non oui Hêtre Sapin non Erable Epicéa