UNIVERSITE MONTPELLIER II -SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC- THESE Pour obtenir le grade de DOCTEUR DE L UNIVERSITE DE MONTPELLIER II Discipline : Biologie - Ecologie Formation Doctorale : Biologie de l Evolution et Ecologie Ecole Doctorale : Biologie Intégrative par JEAN-FRANÇOIS MAUFFREY BIODIVERSITE ET ECOLOGIE DES COMMUNAUTES DE RONGEURS ARBORICOLES ET AUTRES PETITS MAMMIFERES DE GUYANE FRANÇAISE PRESENTEE ET SOUTENUE PUBLIQUEMENT LE 13 DECEMBRE 2002 DEVANT LE JURY COMPOSE DE : MARK ENGSTROM TORONTO UNIV. CA RAPPORTEUR JEAN-MARC GUEHL UMR INRA-UNIV. NANCY RAPPORTEUR PIERRE CHARLES DOMINIQUE MUSEUM D HISTOIRE NATURELLE, BRUNOY EXAMINATEUR JEAN-JACQUES JAEGER UNIV. MONTPELLIER II EXAMINATEUR DOYLE MCKEY UNIV. MONTPELLIER II PRESIDENT FRANÇOIS CATZEFLIS CNRS-UNIV. MONTPELLIER II DIRECTEUR
Sur une branche d un émergent, «Les Nouragues».
REMERCIEMENTS Merci d abord aux institutions qui ont permis la réalisation de ce projet par le financement des différentes missions, du travail de laboratoire et autres congrès internationaux. L appel d offre SOFT-GUYANE «LES MAILLES DE LA BIODIVERSITE» (DGAD/SRAE/96126) pour l acquisition des équipements de terrain nécessaire aux missions de captures qui représentent la base de ce travail LE MINISTERE DE L AMENAGEMENT DU TERRITOIRE ET DE L ECOLOGIE sur le programme SILVOLAB «LA CHASSE EN GUYANE AUJOURD HUI : VERS UNE GESTION DURABLE?» pour avoir financé une partie des missions de terrain. LA STATION BIOLOGIQUE DES NOURAGUES (UPS-656 CNRS) pour avoir participé à certains acheminements par hélicoptère ou par pirogue vers ou depuis la station. INTERNATIONAL FOUNDATION FOR THE CONSERVATION OF WILDLIFE (Paris) pour la mission à Saül (octobre-décembre 2000). LA MISSION POUR LA CREATION DU PARC EN GUYANE pour les manipulations de biologie moléculaire. L ensemble des travaux de la thèse s inscrivent dans le projet financé par ECOFOR (conventions du XII ème CEPER Région Guyane) et administré par SILVOLAB «RONGEURS ARBORICOLES EN FORET NEOTROPICALE: PARTAGE DE L'ESPACE ET DES RESSOURCES». Convention N 2001.34 entre l ISEM (Université Montpellier II) et ECOFOR-SILVOLAB, Responsable scientifique: François CATZEFLIS. Que cette institution soit ici vivement remerciée.
Remercier les gens qui ont participé de près ou de loin à l accomplissement de ce travail relève de l exploit, mais aussi du plaisir personnel. En effet la rédaction de ce manuscrit récapitule trois ans de travail durant lesquels missions de terrain, séjours au labo, week-end réparateurs, activités diverses se sont succédés et au cours desquels j ai rencontré, apprécié, été aidé et soutenu par une liste incroyable de personnes qu il m est agréable de remercier maintenant. Commençons par remercier François, pour m avoir proposé cette thèse et pour m avoir laissé la liberté et l indépendance de travail nécessaire à son accomplissement. Un grand merci à Pierre Charles Dominique pour m avoir permis de tomber amoureux de cette forêt néotropicale grâce au premier séjour enchanteur de juin 1996. Merci aussi aux membres du jury d avoir accepté de juger ce travail et s être déplacés, parfois de loin, pour assister à la soutenance. -------------------- Ces trois ans de travail ont largement bénéficié de l ambiance chaleureuse de l équipe «Phylogénie Moléculaire» dont il m est très agréable de remercier les différentes personnalités. Claudine, merci pour les cafés du matin, la fausse mauvaise humeur, la franchise et le soutien, et pour m appeler encore Fred même après quatre ans, moins une escapade en Afrique du Sud, de «vie commune». J attends d ailleurs depuis le premier jour où je t ai vue la demande en mariage Pascale, un grand merci parce que tu es un peu la maman de ce labo et que sans ta présence quotidienne et tes sonnettes d alarme, on partirait à la dérive. Johan merci d y avoir apporté ta bonne humeur mais aussi et surtout Sandrina qui nous a enchanté durant son trop court séjour! Au risque de quelques remontrances, un immense merci à toi Marie-Ka pour m avoir cédé une partie de ton bureau et avec qui j aurais partagé les derniers moments bien agréables de la rédaction de cette thèse. Manu, je me sens moins extraterrestre dans mes goûts musicaux quand je discute avec toi, donc bien merci d apprécier autant que moi les «fuites jouées par des barytons». Que dire aux différents étudiants qui sont passés dans les griffes de ces redoutables permanents : encore merci à Caro pour sa gentillesse et pour avoir supporté mes élans vocaux lorsque j avais le casque sur les oreilles, partager le bureau avec toi c était le rayon de soleil de cette fin de thèse, merci et bravo pour le «débeugage orthographique» de ce manuscrit ; merci aux deux «kikis» Fred et Thomas pour leur jeunesse et leur enthousiasme, merci à Céline parce qu on partage les mêmes «fou rires» et Elo-bigdye pour la gentillesse et les discussions écologiques. Bien des remerciements à Bettine aussi qui a vu mes débuts en biologie moléculaire. Comment remercier Cynthia et Fred, co-doctorants et amis depuis le DEA? Cynthia, c était vraiment un bonheur de partager ces quatre années avec toi : une mission de terrain, des manips au labo, beaucoup de discussions, autant d occasions d entendre ton doux accent et de profiter de ta bonne humeur, ton enthousiasme et ta motivation et pour lesquels tu mérites des remerciements «especiaux». Merci aussi d avoir toujours été à l écoute dans les moments plus pénibles. Quant à Mr Dubuc, Dr Dussac ou Professeur Delsuc alias Fred je ne pourrais jamais résumer toute l admiration que je te porte dans quelques lignes de remerciements, bravo à toi Fred, d être aussi performant et humble, motivé et motivant, c était une chance de bénéficier de ta compagnie durant ces quelques années ISEM. -------------------- Merci à toute l équipe de Spectrométrie de masse du Centre INRA d Ecologie forestière de Nancy et notamment à Jean-Marc Guehl, Claude Brechet et Oliver Brendel qui m ont toujours accueilli avec enthousiasme dans une ambiance de travail vraiment sympathique et efficace. Merci aussi à Francine et Pierre de m avoir chaleureusement accueilli au cours de mes séjours nancéens. Ludo, merci de ta collaboration, l aventure Mesomys était vraiment chouette et malgré la distance, les échanges mail nous ont permis je trouve d être vraiment efficaces. La collaboration scientifique était donc des plus profitables espérons que les prochaines collaborations «pétanquesques» seront plus fructueuses Je voudrais témoigner toute ma gratitude à Jim Patton, Rob Voss et Jay Malcolm qui malgré leur emploi du temps toujours «overbooked» ont pris le temps de répondre à mes nombreuses questions et de relire mes articles en corrigeant cet anglais beaucoup trop imparfait. Merci aussi et surtout pour m avoir fourni un contexte de travail des plus motivants. Suivre vos pas dans la mammalogie néotropicale a représenté un grand honneur. Permettez-moi ici de vous témoigner mon plus profond respect et admiration. Pour ses talents de tireur, à l arc bien sûr, son humour légendaire et son aide précieuse dans toutes les situations je tiens à remercier particulièrement Philippe Gaucher. J espère que la lecture de ce manuscrit te fera apprécier un peu, oh toi maître chanteur de batraciens, ces petits rongeurs qui ne chantent malheureusement pas!
Cécile, parce que tu es une passionnée mais aussi parce que tu sais faire partager cette passion pour le terrain et la faune néotropicale, je tiens à t adresser mes plus sincères remerciements et toute mon amitié. Bravo aussi à toi et Roger pour avoir mené à bien cette entreprise du livre sur la Guyane. J admire votre volonté de transmettre cette connaissance, et je crois que le message est bien passé! Encore bravo. Un grand merci à mes «logeuses» lors des passages plus ou moins longs à Cayenne : Anne Lavergne et Sylvie Jérémy. Anne j espère avoir l occasion de venir tester la grande piscine lors d un prochain séjour! Quant à Sylvie, ça va être dur de patienter 1256 ans pour nos noces intersidérales!! Parce que beaucoup de ce que je sais de la forêt je vous le dois, parce que les arbres de la forêt et le comportement des animaux qui la peuplent c est votre quotidien, parce que marcher en forêt derrière vous c était comme faire partie de cette forêt sans s y sentir étranger, tout simplement parce que la forêt c est votre royaume et que vous me l avez fait partagé, merci vraiment à vous, Wadi, Desmo et Wémo. Et si les missions «Cayenne» ont été si agréables c est bien grâce à la gentillesse de Jacques Gardon, à l efficacité et l humour de Colin Niel, à l accueil et l amabilité de Marion et Alex et surtout au sourire d Anne- Lise. Les missions à Saül, c était vraiment retrouver un peu de Guyane des temps passés, l isolement, le calme, la quiétude et la vie simple. Merci donc à vous tous, habitants de Saül, pour votre accueil et votre aide. D abord «Madame Marie» parce que vous êtes ma mamie créole, Catherine pour ton amitié et tes recettes de cuisines créoles, Domi parce que grâce à toi j ai moins d appréhension avec les serpents, Jacky pour les discussions sur les bêtes de la forêt, Gérald et Huguette pour les parties de scrabble et pour l initiation à l orpaillage artisanal, Fred, Caro et Chloé pour votre accueil et aussi parce que votre jardin regorge d oranges, mandarines, bananes, papayes, avocats, pamplemousses, ananas, noix de Cajou et autres noix de Coco, qui ont bien égayés mes insipides rations militaires! Kami pour les discussions à la bougie et l histoire d Iran, Justin pour ta gentillesse et Yolande parce que tu nous apportes le courrier! Et parce que la Guyane est riche de cultures et donc de rencontres diverses et variées, de personnes croisées en forêt ou au détour d un dégrad ou encore sur une pirogue, je ne pourrais jamais remercier tous ceux que j ai croisés et appréciés sans en oublier. Pardon à vous tous. -------------------- La richesse de l ISEM réside dans la diversité des thématiques et des modèles développés autour de la biologie évolutive. Avoir la possibilité d aborder au cours de discussions de couloir des sujets aussi variés que les mécanismes comportementaux de la spéciation, l évolution des plans architecturaux des plantes, les modalités de développement des trilobites ou la troisième paire d ailes des Insectes, les Tragulidés ou les rhino fossiles, et bien d autres a représenté un cadre de travail des plus motivants. Merci donc à Rudi, Greg, Mathieu, Julien, Laurent, Rodolphe, Franck, Pierre-Ol, Manu, Ilhem, Domi, Jean-Louis, Stéphane, Nick, Olivier, Janice, Guila, Raph, Renaud, Hélène, Virginie, Lucile, Sandrine, Slimane, David, Corinne, Seb, Sam, Christine, Josette Joëlle pour les quelques échanges autour d un café. Mais le quotidien à l ISEM c est surtout Carole, David et Henri : dans le désordre merci pour les innombrables repas du midi au RA ou sur la pelouse, la pétanque, les steak hachés, le hype, prononcer «Hhaïpeu», les sprint dans le couloir que tu vois la perspective comme dans les dessins animés et que quand tu croises quelqu un ça fait «Fffft». Merci aussi et surtout pour votre amitié qui m a été précieuse. -------------------- Trois ans de thèse, c est aussi trois ans de partage d activités annexes, «extrascolaires», pour ainsi dire, si tant est qu une thèse fasse partie d une scolarité des activités oh combien équilibrantes! Un grand merci donc à Anne, Sabine, Carole, Cécile, Vincent, Sylvain et les musiciens de la Mosson pour les quelques notes et aussi aux autres de les avoir supportées. Philippe mon porte-feuille ne te remercie pas car depuis que tu m as communiqué ta passion des cantates de Bach (prononcer BARRHH pour Sabine) les CD s accumulent! Mille mercis aux «strokeurs» Marion, Séverine, Paul, Xavier, Armelle, JB, Cyril, Hélène, Yannic. Vous adresser des strokes (comprendre compliments inconditionnels) n a pas été difficile parce que vous êtes géniaux, en recevoir a été beaucoup plus déstabilisant : l effet immédiat c était comme une grosse boule qui se forme au niveau des tripes, une sorte de «capital compliments» qu on a du mal à digérer, puis qui libère progressivement (et encore maintenant) ses effets bénéfiques. Merci pour cela. Merci donc à Hervé d avoir créé cette occasion. Merci à tous les assidus du volley du mardi soir, Arnaud, Axel, Julien, Sylvain, Guillaume, Yvan, Franck, Fabien et aussi Sarah, Cathy et Séverine pour le défouloir qu a pu représenter cette activité. --------------------
Et parce que ces trois années de thèse ont été aussi trois années de monitorat, je suis heureux d adresser mes remerciements à tous ceux qui ont fait que ces trois années d enseignement à l université m ont clairement persuadé que j adorais cette activité. D abord à Cécile et Sylvain, forcément, parce qu on partage la même idée de l enseignement. J espère vraiment avoir l occasion de préparer d autres «TD pipi» (néophytes comprendre TD excrétion) «TD bio de la conservation» et autre TP Droso de dernière minute avec vous. Bernard pour m avoir fait connaître l existence du département d enseignement! et aussi pour la haute estime que tu portes à l enseignement à l université et en général, ce qui a souvent fait chaud au cœur. Agnès parce que ton investissement représente pour moi un exemple du genre et qu au final malgré les coups durs ce sont les étudiants qui en bénéficie. Agnès, Christine, Bernard, Eliane et Thierry pour avoir été là un jour de juin ; ce manuscrit n aurait certainement jamais été achevé sans votre chaleureux réconfort. Sylvie! ah Sylvie, des milliards de mercis parce que bosser avec toi c était un plaisir, et un bravo parce que tu portes à bras le corps des cursus qui en valent la peine. Merci pour les comptages d annélides et aussi pour la relecture attentive de ce chapitre quatre. Finalement mercis à tous les autres, Marc et Joël pour les stages de terrain (et la bouteille de Banyuls) parce que les encadrer avec vous, c était pour moi plus apprendre qu enseigner ; Agnès et Christine, parce que la morpho-anat végétale plaît aux étudiants et aux enseignants! votre dynamisme et votre organisation en sont certainement les causes. Merci aussi pour ce bâtiment quatre qui est devenu vraiment accueillant. Ca valait vraiment le coup! Merci donc aux maîtres de ce bâtiment, Eliane et Thierry parce que votre accueil est toujours chaleureux et parce que dans les moments difficiles vous avez été d un précieux secours ; Olivier, Véro et Fabien parce que «oui ces TP ça fonctionne!» et plutôt très bien. Thierry, parce que tu es «brave» et parce qu il règne dans le bâtiment 26 une ambiance bien particulière et vraiment appréciable qui te doit beaucoup. Finalement merci à tous ceux qui m ont subi et à qui j ai eu le plaisir immense d enseigner : tous les étudiants. Que vous soyez en deug, parce que vous êtes naïfs et très ouverts, ou en prépa capes agreg parce que vous êtes la relève! vous étiez motivants. -------------------- A mes amis jeunes docteurs, post doc, ou jeunes recrutés que je suis pas sûr de citer dans l ordre des soutenances mais Clara, Alix, Régine, Nico, Anne, Kate, Vince, Gab, et celles que j ai pas pu voir : Flo, Dim, Ben, Gwen, Pat, Fafa, Eric, et à celles à venir : Cécile, Sylvain, Ziz, Serge, oui oui Serge, Denis Assister à vos soutenance était (et sera) vraiment émouvant, d un coté démystifiant mais de l autre démoralisant tant vous avez placé haut la barre! je suis heureux de connaître et côtoyer tant de gens brillants. Quant à mes amis enseignants Did, Gé, Auré, Sandra, Fab, Anne, Pierrot, Francine, merci de toutes ces discussions autour de l enseignement, de nos ministres, des programmes puissions-nous faire un peu évoluer l enseignement de notre discipline A tous ceux qui m ont permis de m évader pendant les mois vacanciers de rédaction tout en restant scotché à mon écran d ordinateur, vive le courriel! Merci Anne Pat et Vince pour Yosemite, Francine et Pierre pour l Islande, Mumu et Nico pour les flamands du Chili, Clara pour les projets de Groenland, Bruce pour l Afrique du Sud et ses contrées limitrophes, Michel et Auré pour le voyage splendide en Asie et les comptesrendus réguliers qui faisaient rêver, Virginie et Benoît pour la photo du cirque de Barroude Même si vous êtes déjà remerciés à maintes reprises dans ces trop longues pages je tiens encore une fois à vous rendre hommage à vous Cécile et Sylvain, mes colocataires et amis : les mots croisés Télérama où l on apprend tout sur les atermoiements des «eskismos» aux regards torves ; les discussions du vendredi soir, durant lesquelles on a refait le monde et parce que la tâche était immense on a commencé par l enseignement à Montpellier II ; les nombreuses préparations de cours, TP, TD collectives ; le «cocarage» et les sorties bota durant lesquelles on a formulé des tonnes de projets dont certains j espère aboutiront autant d activités partagées au quotidien durant ces années de boulot intense. Mais que ce quotidien ne cache en rien la profonde estime et la sincère admiration que je vous porte. Travailler avec vous c était apprendre de vous et comprendre qu il existe toujours «mieux», et j espère que les collaborations (en recherche ou en enseignement) seront durables, même si des kilomètres nous séparent un jour, l amitié, quant à elle, je sais qu elle durera. Parce qu ils ont su créer les conditions de mon indépendance, parce qu il m ont prodigué ce goût de la nature, parce qu ils ont su m ouvrir l esprit, tout simplement parce qu ils ont fait ce que je suis et que je les admire c est à eux que je dédie cette thèse. Merci à vous mes parents parce qu il fait bon y vivre «aux Martigues». --------------------
SOMMAIRE I. INTRODUCTION... 3 A. La forêt néotropicale, un environnement divers... 4 B. Les petits mammifères arboricoles, un modèle méconnu... 6 C. Objectifs de cette étude... 6 II. LA COMMUNAUTE DES RONGEURS EN FORET NEOTROPICALE : DES NOMS ET DES ESPECES UN BESTIAIRE... 8 A. La détermination des espèces : combiner des caractères corporels et crâniens avec des marqueurs moléculaires... 9 1. Une détermination fiable : une nécessité!... 9 2. Les variables morphologiques utilisées... 9 3. Les variables moléculaires utilisées... 10 B. Identification des espèces dans le cadre d un contexte taxinomique établi... 11 1. Sur la base de données morphologiques... 11 2. Sur la base de données morphologiques et moléculaires... 11 C. Identification des espèces dans le cadre d un contexte taxinomique nouveau ou à établir... 12 1. Sur la base de données morphologiques... 12 2. Sur la base de données morphologiques et moléculaires... 13 D. Une synthèse : clé simplifiée de détermination des différentes espèces de rongeurs (Echimyidae et Sigmodontinae) de Guyane française... 18 III. LA COMMUNAUTE DES RONGEURS ARBORICOLES ET AUTRES PETITS MAMMIFERES EN FORET NEOTROPICALE : UN ECHANTILLONNAGE... 21 A. Echantillonnage et procédures : validation et biais... 22 1. Les sites échantillonnés et résultats bruts... 22 2. Les biais du piégeage standardisé... 27 B. Echantillonnage et biodiversité... 30 1. Les outils d estimation de la richesse spécifique... 30 2. Application relative et validation... 31 C. Peuplement, communauté et milieux... 34 1. Composition, abondance et biomasse : des résultats bruts... 34 2. Abondance et biomasse : une étude comparative... 37 3. Richesse spécifique : une étude comparative... 43 4. Peuplements et milieux : des hypothèses explicatives... 46 5. Occupation de l espace... 48 6. Un effort dans les arbres : de la sueur pour quoi faire?... 50 D. Diversité et biogéographie, faune des petits mammifères de Guyane et d Amazonie occidentale... 52 1
E. Conclusions et perspectives... 56 IV. LA COMMUNAUTE DES RONGEURS EN FORET NEOTROPICALE : VALIDATION ET UTILISATION DES ISOTOPES STABLES COMME MODELISATEURS DE LA NICHE ECOLOGIQUE 59 A. Les isotopes stables : généralités... 60 1. Définitions des isotopes... 60 2. Abondance naturelle, notation... 60 3. Fractionnement : définition et déterminisme... 61 B. Isotopes stables des traceurs alimentaires... 62 1. Relation entre les signatures isotopiques et le régime alimentaire... 62 2. Caractérisation de l environnement par les isotopes et application en écologie alimentaire... 63 C. Isotopes stables et écologie des communautés... 65 1. Etat des connaissances... 65 2. Problématique et objectifs... 66 3. De nouvelles signatures de l environnement à une échelle réduite : les gradients de valeurs isotopiques... 67 D. Applications à la communauté étudiée... 69 1. Test de «l effet canopée»... 69 2. Test du gradient horizontal... 70 E. Une caractérisation plus fine de l environnement végétal... 71 1. La variabilité inter-spécifique des arbres support... 71 2. La variabilité intra-spécifique en fonction des organes végétaux... 71 F. Perspectives... 73 V. CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES... 75 VI. BIBLIOGRAPHIE... 78 VII. ARTICLE 1-1... 92 VIII.ARTICLE 1-2... 108 IX. ARTICLE 2-1... 124 X. ARTICLE 2-2... 140 XI. ARTICLE 3-1... 163 XII. ARTICLE 3-2... 174 XIII.ANNEXES... 187 2
I. INTRODUCTION 3
A. La forêt néotropicale, un environnement divers Qui n a jamais été piqué de curiosité à l évocation de la richesse et la diversité inexplorées de la forêt amazonienne? Depuis la découverte du continent américain par Christophe Colomb en 1492, les bordures sauvages et impénétrables de cette forêt n ont cessé d alimenter l imaginaire collectif de visions, toutes plus exubérantes les unes que les autres, sur cet «enfer vert» peuplé de créatures étranges et hostiles. Et parce que ces forêts comprennent une grande diversité d êtres vivants en interaction, de taille, forme, couleur, comportement et répartition variés, elles ont aussi et surtout suscité de nombreux fondements empiriques à l élaboration de théories fondamentales d écologie évolutive. What trees! Coconut trees 50-60 feet high ; Poinciana pulcherrima with a foot high bouquet of magnificent bright red flowers; & a host of trees with enormous leaves & scented flowers, as big as the palm of hand, of which we knew nothing. We rush around like the demented; in the first three days we were enable to classify anything; we pick up one subject to throw it away for the next. Bonpland keeps telling me he will go mad if the wonders do not cease. A. Von Humboldt, 16 juillet 1799 dans (Whitmore 1998) Delight...is a weak term to express the feelings of a naturalist who, for the first time, has wandered by himself in a Brazilian forest. The elegance of the grasses, the novelty of the parasitical plants, the beauty of flowers, the glossy green of the foliage, but above all the general luxuriance of the vegetation, filled me with admiration. The noise from the insects is so loud, that it may be heard even in a vessel anchored several hundred yards from the shore. To a person fond of natural history, such a day as this brings with it a deeper pleasure than he can ever hope to experience again. C. Darwin, 29 février 1832 dans (Whitmore 1998) L impact des forêts néotropicales et de leur gigantisme a ainsi frappé tout autant l imaginaire que l esprit scientifique de ces naturalistes de la fin du XVIII e et XIX e siècle, tels Alexander von Humboldt, Charles Darwin ou encore Alfred Russel Wallace pour ne citer que les principaux. Plus récemment la médiatisation de cette forêt, soit par les scientifiques, par le biais du radeau des cimes par exemple, soit par les mouvements de conservation internationaux (IUCN, WWF) ou encore par les associations écologiques militant contre la déforestation, a contribué à la diffusion des connaissances sur la structure, la composition et le dynamisme de ces écosystèmes forestiers. Les forêts tropicales (dont la distribution générale est représentée en Fig. 1-1) rassemblent en effet près de 50% de la biodiversité totale de la planète pour seulement 7% de la surface terrestre. (Kricher 1997; Whitmore 1998). Cette diversité a suscité bien des hypothèses sur son origine et son maintien. Depuis A.R. Wallace qui, de l observation des répartitions parapatriques d espèces d oiseaux et de primates de part et d autre des rives des grands fleuves, émet l hypothèse du jeu des «barrières naturelles» et propose différentes provinces biogéographiques, l hypothèse des refuges (Haffer 1997), ou celle, revisitée des barrières fluviales (Gascon et al. 2000), ont alimenté la littérature scientifique et contribué à la 4
Figure 1-1: Localisation mondiale des forêts tropicales et détails des formations végétales néotropicales modifié d après http://www.junglephotos.com/maps/worldmap.ht ml.
meilleure connaissance des faune et flore néotropicales. Un grand nombre d auteurs s est aussi penché sur la quantification de cette diversité (Colwell & Coddington 1994; Plotkin et al. 2000; Gotelli & Colwell 2001) et la diversité néotropicale a servi de modèle principal aux estimations de la biodiversité mondiale (Erwin 1982 dans Withmore 1998) (May 1986; May 1988). Un tel engouement pour le comptage des différents êtres vivants en forêt tropicale et plus généralement sur cette planète, outre l amélioration de la connaissance sur la diversité des formes de vie, se justifie doublement par l érosion-même de cette diversité conséquente aux activités humaines. En forêt néotropicale, ces activités se manifestent par la déforestation qui emporte avec elle un cortège d espèces qui ne seront plus à découvrir. Sans tomber dans une polémique plus générale, d autant que de récentes estimations des taux de déforestations s avèrent largement inférieurs aux chiffres médiatiques (Archard et al. 2002), le lien direct entre biodiversité et milieu forestier néotropical (Rothman 2001), la contribution de la biodiversité au fonctionnement des écosystèmes (Hughes & Petchey 2001) ainsi que sa participation au flux planétaire de carbone (Malhi & Grace 2000), démontrent l importance primordiale de ces milieux d un point de vue global. Les études actuelles et prospectives font pourtant état d un avenir précaire de ces forêts (Laurance et al. 2002a; Laurance et al. 2002b), ce qui justifie une contribution importante des scientifiques dans la quantification de cette érosion, mais aussi dans le devenir de cette diversité après perturbation anthropique (Wall et al. 2001; Laurance et al. 2002) tout autant que leur implication dans la conservation de ces espaces à grande échelle (Myers et al. 2000; Brooks et al. 2002) vis à vis de l enjeu que représente une telle conservation (Myers 1996; Balmford et al. 2002). La biodiversité c est donc en partie le nombre d espèces qui peuple cette planète et les estimations disponibles varient d au moins un ordre de grandeur (May 1986; May 1988). Une telle incertitude, si elle provient en partie évidemment de l erreur intrinsèque à l estimateur (Erwin 1982 dans Whitmore 1998), met en évidence l ampleur du travail à fournir, ne seraitce que pour répertorier ces différentes espèces. Si l on peut en effet concevoir qu un tel inventaire ne fait que commencer pour des groupes tels les insectes, au vu de leur représentation spécifique ultra-majoritaire (Longino & Colwell 1997; Novotny & Basset 2000; Longino et al. 2002), il n en est pas moins vrai que des groupes sensés être beaucoup plus documentés, comme les vertébrés procurent encore et toujours de nouvelles espèces (Patterson 2000; Kays & Allison 2001; Patterson 2001). Chez les mammifères certaines découvertes comme celle du Saola (Pseudoryx nghetinhensis), un grand bovidé Vietnamien par Dung et al. 1993 dans Robichaud (1998), ou encore la nouvelle espèce d éléphant d Afrique (Loxodonta cyclotis) (Roca, Georgiadis, Pecon-Slattery et al. 2001) sont largement médiatisées, mais la majorité reste cryptique. Pourtant, ces espèces moins attractives, des rongeurs pour la plupart, procurent les quelques 25 nouvelles espèces découvertes chaque année (Patterson 2001). Le milieu néotropical participe ainsi pour une part majoritaire dans ces récentes découvertes et on compte aujourd hui que les forêts du continent sud américain, représentant 57% de la surface des forêts tropicales mondiales (Kricher 1997), hébergent environ le quart des espèces mammaliennes (Patterson 2000). Dans ce contexte de découverte et d enrichissement de la biodiversité des mammifères néotropicaux, ces dernières années (1992-1999) 57 nouvelles espèces et 7 nouveaux genres ont été décrits (Patterson 2000; Patterson 2001), dont plus de 60% appartiennent aux rongeurs (voir Fig. 1-2). En outre deux travaux récents de collecte et d étude de ces petits mammifères (Patton et al. 2000; Voss et al. 2001) ont apporté leur cortège d espèces nouvelles soit pour la zone considérée, soit pour la science. Ainsi, chaque mission dont le but est d appréhender la diversité spécifique mais aussi de comprendre l implication de ces petits mammifères dans les processus écologiques de fonctionnement de la forêt néotropicale est une occasion d enrichir 5
80 70 60 50 40 30 20 10 0 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 Fig. 1-2: Augmentation du nombre d espèces décrites de mammifères néotropicaux. D après une compilation des données de Simmons et Voss (1998), Patterson (2000), Patton et al. (2000) et Voss et al. (2001)
la connaissance de la biodiversité et de percevoir le piment de la découverte qu ont pu ressentir les premiers explorateurs en leur temps. Ce contexte de travail est réellement des plus motivants. B. Les petits mammifères arboricoles, un modèle méconnu En forêt néotropicale si de nombreuses espèces continuent d être découvertes, qui appartiennent pour la plupart (70%) à l ordre des rongeurs ou à celui des marsupiaux (Patterson 2000), on note un réel biais de la connaissance si l on se réfère à la littérature récente en défaveur de ces taxons. Une synthèse bibliographique plus générale sur les vertébrés tropicaux arboricoles fait état d une sur-représentation des mammifères par rapport aux autres taxons que sont par exemple les amphibiens ou les squamates (Kays & Allison 2001), et au sein des mammifères d une hégémonie des primates. L utilisation de ces données bibliographiques compilées et comparées avec la contribution relative de chaque ordre de mammifères non volants arboricoles (Emmons 1995) a permis de dresser la figure 1-3. Le biais est évident même pour les mammifères : les primates, représentant uniquement 35% de la diversité considérée contribuent à plus de 80% des articles d écologie en milieu tropical. Dans la même mesure, les rongeurs et marsupiaux arboricoles, dont la représentation générique contribue à 65% de la diversité totale, ne sont étudiés que par moins de 20% des articles. Un tel biais s explique par plusieurs raisons inhérentes aux méthodes d accès à la canopée (Barker & Pinard 2001) et aussi à l engouement que peuvent susciter les primates, observables en outre depuis le sol. Malgré les récents progrès dans l accès à cette «dernière frontière» que représente la canopée (Barker & Pinard 2001; Sutton 2001), et les efforts conséquents de réaliser des piégeages arboricoles (Malcolm 1991; Malcolm 1995; Vieira 1998; Kays 1999) la petite faune arboricole souffre d une méconnaissance importante comme le décèle le simple manque de spécimens nécessaires aux révisions taxinomiques, base de toute étude (Voss & Emmons 1996). Par ailleurs, même pour des mammifères aussi bien documentés que les chauves-souris, les efforts en canopée souvent inférieurs à ceux développés en sous-bois ne parviennent pas à échantillonner la faune des strates supérieures (Bernard 2001; Kalko & Handley 2001). Ainsi ce contexte de découverte, associé à celui d un faible effort de piégeage arboricole en Guyane française (Guillotin 1982; Ringuet 1998; Guillemin et al. 2001) alors que les arbres sont pourtant soupçonnés d héberger une faune diversifiée et abondante (Malcolm 1991; Emmons 1995), ont orienté les objectifs de ce travail. C. Objectifs de cette étude Les objectifs de ce travail sont multiples en regard des deux composantes du contexte dans lequel il s insère, à savoir celui de la contribution à la connaissance de la biodiversité néotropicale et l échelle de perception que représente la communauté. Le premier objectif concerne la simple documentation de l occurrence d espèces de petits mammifères forestiers et plus particulièrement de rongeurs arboricoles en Guyane française. Cet objectif s inscrit dans la continuité du travail des mammalogistes dans ce département, ayant investi des efforts sur les marsupiaux (Charles-Dominique et al. 1981; Guillemin et al. 2001), la communauté des petits mammifères terrestres et spécialement les rongeurs (Guillotin 1982; Ringuet 1998). Cet objectif en outre s insère dans un cadre taxinomique nouveau de travail qui a énormément bénéficié des études conjointes de Voss et al. (2001). 6
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 1 2 3 Primates Rongeurs Marsupiaux Fig. 1-3: Comparaison des proportions relatives (en pourcentage) des représentations génériques des mammifères tropicaux non volants arboricoles (histogramme hachuré) (Emmons 1995); et des contributions relatives dans 336 articles (14 revues) d écologie des vertébrés arboricoles entre 1988 et 1998 (modifié d après Kays & Allison 2001) pour les primates, les marsupiaux et les rongeurs (histogrammes gris clair).
L objectif affiché est donc de ne laisser aucun spécimen non identifié à l espèce afin de caractériser proprement la communauté considérée. Ce travail préliminaire étant réalisé, l étude se propose de caractériser la communauté de ces petits mammifères néotropicaux en terme d abondance naturelle et de biomasse tout autant que dans l évaluation de la richesse spécifique et sa situation dans le contexte amazonien. Ainsi définie, la communauté des petits mammifères se montre-t-elle variable dans certaines de ces caractéristiques en fonction de l habitat? En outre, une communauté diversifiée d espèces sympatriques permet d aborder le déterminisme d une telle diversité locale en terme de partage de l espace et des ressources dans le volume forestier, ce qui constitue le troisième et dernier objectif du travail. Le manuscrit, dans sa structure, répond à ces trois objectifs pris comme intitulés des trois parties. La première se propose de développer les diverses techniques ayant permis l identification des différentes espèces de rongeurs et marsupiaux contactées au cours des échantillonnages et s achève par une clé simplifiée de reconnaissance des rongeurs (Sigmodontinae et Echimyidae) de Guyane française. La seconde vise à caractériser les différentes variables décrivant la communauté, à savoir la biomasse, les abondances relatives, les densités et la richesse spécifique et ce dans différents milieux. Cette partie inclue une réflexion méthodologique sur l utilisation de différents descripteurs des communautés. Finalement la troisième partie concerne la quantification de l utilisation de l espace et des ressources par le biais d analyses isotopiques de différentes espèces de rongeurs arboricoles et terrestres. La relation entre gradients environnementaux et niche isotopique des différentes espèces est discutée à la lumière de nouveaux résultats isotopiques précisant la variabilité environnementale. Ce manuscrit synthétique intègre les différents articles rédigés au cours de la thèse. Chaque article est assigné à la partie dans laquelle il s intègre. Le texte récapitule les résultats principaux et les intègre dans une synthèse bibliographique. Afin de faciliter la lecture du manuscrit les renvois aux articles ont été dans la mesure du possible limités. Les détails concernant les procédures d échantillonnage, les statistiques et autres séquençages, s ils sont rappelés dans le texte, sont explicités clairement dans les articles correspondants. 7
II. LA COMMUNAUTE DES RONGEURS EN FORET NEOTROPICALE : DES NOMS ET DES ESPECES UN BESTIAIRE 8
A. La détermination des espèces : combiner des caractères corporels et crâniens avec des marqueurs moléculaires 1. Une détermination fiable : une nécessité! Le travail à l échelle de la communauté impose, en préliminaires, l identification des différentes unités la composant, à savoir les espèces. Mais quelle définition adopter à «espèce» dans le cadre d une telle étude, sachant que le débat sur les limites d une telle notion est loin d être clos (Patterson 1996; Hey 2001)? Parce que la taxinomie nécessite un cadre précis de travail et parce qu elle représente un héritage d expéditions et d archivages multiples dans les museums d histoire naturelle, l espèce est ainsi définie par un type «l holotype» conservé dans un musée, et la variation autour du type est documentée par une série de spécimens par localité de collection. Malheureument, les espèces de mammifères néotropicaux, et notamment les petites (dont la masse corporelle est inférieure à 1 kg), souffrent d une sous-représentation généralisée dans les collections rendant délicate la détermination de certains taxons (Voss & Emmons 1996). Ainsi abondent dans les tableaux de captures des indéterminations du type, Echimys sp. (Fonseca & Kierulff 1989; Stallings 1989) Proechimys spp. (Malcolm 1988; Malcolm 1990; Ringuet 1998), Oecomys spp. (Ringuet 1998; Vieira 1998) ou encore Rhipidomys sp. (Woodman, Slade, Timm et al. 1995; Woodman, Timm, Slade et al. 1996; Vieira 1998). Pourtant le simple comptage de la diversité spécifique passe par l identification des différentes entités (Novotny & Basset 2000). Le manque cruel de contexte taxinomique en milieu tropical représente ainsi un réel frein à la progression des différentes disciplines qui prennent cette diversité pour modèle. Par conséquent, chaque mission, encore aujourd hui, représente l occasion de ramener un bagage de nouvelles espèces ou spécimens et de contribuer à la priorité principale que représente la simple détermination des espèces (Patton et al. 2000; Voss et al. 2001). Cette étude a donc très largement bénéficié du récent travail de révision taxinomique des mammifères de Guyane française (Voss et al. 2001) et de la description subséquente de nouveaux taxons concourant à la création d un nouveau contexte taxinomique. 2. Les variables morphologiques utilisées La détermination des espèces implique la prise de mesures standardisée tant sur les individus vivants (mesures corporelles) que morts (mesures crâniennes). Dans une optique comparative, les mesures décrites plus bas correspondent à un consensus des prises de mensurations utilisées par ailleurs (Emmons & Feer 1997; Patton et al. 2000; Voss et al. 2001). a) Variables corporelles Elles sont mesurées sur les animaux vivants anesthésiés grâce à une injection de kétamine (Imalgen 500; 2 µl / g). Le tableau 2-1 récapitule l ensemble des mesures externes réalisées sur les animaux capturés au cours des différentes missions. 9
Tableau 2-1 : Mensurations corporelles prises sur les animaux capturés, abréviations et descriptif. Abréviation Définition Descriptif TC Longueur tête et corps Prise dorsalement, depuis l extrémité du museau jusqu à l anus Q Longueur queue Depuis l anus jusqu à la dernière vertèbre PP Longueur pied postérieur Depuis le talon jusqu à l extrémité du doigt le plus long (D3) griffe exclue OR Longueur oreille Depuis le méat jusqu à l extrémité de l oreille P Masse corporelle VM Vibrisse museau Plus grande vibrisse du museau VO Vibrisse œil Plus grande vibrisse au-dessus de l œil PQ Pinceau de la queue Depuis la dernière vertèbre jusqu à l extrémité des poils les plus longs ØQ Diamètre de la queue A la base de la queue, à la limite de la pilosité D1 Doigt 1 du pied postérieur Depuis la base jusqu à l extrémité du pouce (griffe exclue) D3 Doigt 3 du pied postérieur Depuis la base jusqu à l extrémité du doigt le plus long (griffe exclue) D4-D5 Doigt 5 doigt 4 du pied postérieur Différence entre le doigt extérieur et le suivant, griffes exclues MOE Longueur museau-oeil Depuis l extrémité du museau jusqu à la base de l œil MOR Longueur museau-oreille Depuis l extrémité du museau jusqu au méat de l oreille b) Variables crâniennes et traitement statistique associé Sur les crânes préparés des individus sacrifiés, la prise de mesures standard 1 est réalisée à l aide d un mesuroscope à vis (Nikon 10) dont la précision de mesure approche le centième de millimètre. S il est possible de déceler des caractères qualitatifs de discrimination entre les différentes espèces, ainsi qu ils sont présentés par Voss et al. (2001), l effort a été porté dans la caractérisation quantitative de la variation morphologique des différentes variables crâniennes couramment utilisées (Patton et al. 2000; Voss et al. 2001) et son utilisation comme critère taxinomique. L identification se place dans le cadre d une prise de décision concernant une entité donnée et c est pour cette raison que l outil statistique utilisé de manière majoritaire a été l Analyse Discriminante (AD). A la fois l aspect descriptif de la méthode, à savoir la recherche de combinaisons linéaires des variables utilisées qui permettent de ségréguer le mieux possible les catégories, et l aspect décisionnel, à savoir l affectation d un nouvel individu dans l espace discriminant à telle ou telle catégorie (comprendre espèce) ont été exploités. 3. Les variables moléculaires utilisées Lorsque la détermination à partir des données morphologiques est ténue, comme par exemple entre les différentes espèces d Oecomys, l utilisation de marqueurs moléculaires (cytochrome b) a été réalisée. En outre pour les espèces dont les typages moléculaires étaient mis au point, le protocole a été suivi en vue de la vérification des identifications de terrain (Lavergne et al. 1997; Steiner et al. 2000). 1 Détail des abréviations utilisées en annexe 4 page 204 10
DA-2 (15.8% variance) 4 3 2 1 0-1 -2-3 -4-5 -6-4 -2 0 2 4 6 8 DA-1 (80.4% variance) O. auyantepui O. bicolor O. rex O. rutilus R. nitela Fig. 2-1: Distribution des individus sur l espace discriminant de plus grande variance expliquée pour les quatre données de morphologie externe récoltées. Wilks lambda=0.04; F(16,440)=5.39; p<<0.001. 8 6 DA-2 (22% variance) 4 2 0-2 -4-6 -8-13 -8-3 2 7 12 O. auyantepui O. bicolor O. rex O. rutilus R. nitela DA-1 (74% variance) Fig. 2-2: Distribution des individus sur l espace discriminant de plus grande variance expliquée pour seize données de morphologie crânienne. Wilks lambda=0.0013; F(64,323)=22.49; p<<0.001.
B. Identification des espèces dans le cadre d un contexte taxinomique établi 1. Sur la base de données morphologiques La compilation des mesures quantitatives pour les différentes espèces de Sigmodontinae arboricoles par le biais d analyses discriminantes, si elle permet d isoler certaines espèces, présente un large recouvrement de certaines autres (voir Fig. 2-1). L identification sur la base des caractères quantitatifs externes n est donc pas des plus efficaces. Certains caractères permettent cependant de discriminer les deux genres concernés à savoir Oecomys et Rhipidomys, à savoir la longueur relative de la queue par rapport à la longueur «tête et corps» 1.32±0.10 (N=52) pour Rhipidomys nitela et 1.15±0.07 (N=94) pour les Oecomys spp. En outre une batterie de caractères externes qualitatifs, bien identifiés dans les ouvrages spécialisés disponibles (Eisenberg 1989; Emmons 1995) ou dans les récentes synthèses (Patton et al. 2000; Voss et al. 2001) permettent de discriminer ces deux genres sur le terrain. Lorsque les données quantitatives crâniennes sont disponibles, elles s avèrent très discriminantes (voir Fig. 2-2) et complètent l ensemble des caractères qualitatifs de d identification (Voss et al. 2001). Cependant pour certaines espèces comme par exemple les deux petites espèces d Oecomys, O. bicolor et O. rutilus, un chevauchement existe et certains caractères qualitatifs sont mis à défaut comme la taille du pinceau de la queue. Ainsi il est possible grâce aux caractères de morphologie externe de proposer une identification sur le terrain que confirme ou non l étude qualitative et quantitatives des variables crâniennes. Même si la connaissance de la faune néotropicale et notamment des petits mammifères est encore à ses débuts, et que la collecte de spécimens représente une réelle nécessité, un certain nombre d études écologiques s en affranchissent. Dans l optique de déterminer tout de même l identité spécifique de tels individus, nous avons développé un typage moléculaire pour les deux petites espèces d Oecomys. (VOIR ARTICLE 1-1 PAGE 92) 2. Sur la base de données morphologiques et moléculaires Cette procédure d identification concerne les genres de petits mammifères comportant plusieurs espèces sympatriques et dont l utilisation de critères morphologiques peut préter à confusion (Lavergne et al. 1997; Steiner et al. 2000). Deux espèces de Proechimys coexistent en Guyane française, P. cayennensis et P. cuvieri. Plusieurs sites de syntopie ont récemment été mis en évidence (Catzeflis & Steiner 2000; Voss et al. 2001) parmi lesquels étaient inclus nos sites d échantillonnage (Cayenne, Saül et Nouragues). Les spécimens qui ont été collectés ont été identifiés grâce aux caractères crâniens, notamment la forme du foramen des incisives (Catzeflis & Steiner 2000; Voss et al. 2001), les autres ont été identifiés par typage moléculaire (Steiner et al. 2000) à partir de biopsie d oreille. Quant aux deux espèces de Didelphis, D. albiventris et D. marsupialis, l identification sur le terrain à partir de la couleur de la base de l oreille a été confrontée au typage moléculaire utilisant le gène cytochrome b (Lavergne et al. 1997). 11
Longueur de la rangée de molaire supérieure ( mm) 2,95 2,9 2,85 2,8 2,75 2,7 2,65 2,6 2,55 18,5 19 19,5 20 20,5 21 Longueur totale «pied postérieur» mm N. paracou N. dubosti Fig. 2-3: Relation morphométrique chevauchante de deux variables, l une crânienne (MTRL) et l autre de morphologie externe (PP) pour les huit spécimens de Neacomys. 2 1,5 CP-2 (24% variance) 1 0,5 0-0,5-1 -1,5-2 -2-1 0 1 2 N. paracou N. dubosti CP-1 (31.1% variance) Fig. 2-4: Premier et second axes d une ACP utilisant les caractères présentés dans les tableaux 2-2 et 2-3 pour les deux espèces de Neacomys.
C. Identification des espèces dans le cadre d un contexte taxinomique nouveau ou à établir 1. Sur la base de données morphologiques Genre Neacomys (Thomas): souris épineuse Deux espèces récemment décrites par Voss et al. (2001) sont documentées en Guyane française. Elles semblent inféodées au plateau des Guyanes et sont présentes en sympatrie sur différents sites (Saint-Eugène, Cacao, Paracou, Saül) de Guyane française. Malgré le chevauchement important des données quantitatives (Fig. 2-3), de rares caractères morphologiques permettent de les discriminer : l insertion des doigts (métatarses) extérieurs des pieds postérieurs plus ou moins haute se manifestant par des écarts entre doigt 1 et doigt 2, ainsi que doigt 4 et doigt 5 plus importants chez N. dubosti, et la longueur des écailles de la queue, plus courtes chez N. dubosti. Le tableau 2-2 ci-dessous présente ces différentes mesures pour les huit spécimens collectés à Saül. Tableau 2-2 : Caractères morphologiques discriminants (Voss et al. 2001) des deux espèces de Neacomys. Les longueurs des doigts (D1 à D5) sont exprimées en millimètres. (*) Le nombre d écailles caudales est compté dans la partie basale de la queue. D1 D 2 D2-D1 D 5 D 4 D4-D5 Nombre d écailles sur un cm de queue* V-1097 N. paracou 2 5 6 3 5 5 17 V-1115 N. paracou 2 5.5 6 3.5 5 5 17 V-1121 N. paracou 2 5 6 3.5 5 5.5 16 V-1128 N. dubosti 3 5 5 3.5 5 4 20 V-1132 N. paracou 2 5 5.5 3 5 5 18 V-1134 N. dubosti 3 5.5 5.5 3.5 5.5 4 20 V-1140 N. paracou 2.5 5 6 3.5 5.5 5 18 V-1141 N. dubosti 3 5 5 3.5 5 4.5 19 Les caractères crâniens permettent, pour certains, de discriminer aussi les deux espèces sympatriques de souris épineuse. La table 20 (Voss et al. 2001, p83) est utilisée comme référence et les caractères crâniens mesurés sur les spécimens de Saül sont présentés dans le tableau 2-3. 12
Fig. 2-5: Mesomys hispidus, Echimyidae arboricole sur la branche de relâché. Plateformes des Nouragues (photographie JFM). Figure 2-6: Localisation des sites de collecte de Mesomys spp. utilisés dans cette étude. Cercles noirs: Mesomys hispidus, losanges blancs: M. stimulax et carrés blancs: M. occultus.
Tableau 2-3 : Caractères crâniens retenus dans l analyse discriminante pour les différents spécimens de Neacomys collectés à Saül et scores discriminants sur le seul axe retenu par l analyse (Wilks lambda=0.0048 ; F(4,3)=154.18 ; p=0.0008). NPA pour Neacomys paracou et NDU pour Neacomys dubosti. Numéro de CIL ZB MB IOC OL D MTRL IFL PL AW MPFL MPFW IFB AD Score spécimen V-1097 NPA 17.88 11.04 9.87 4.37 5.99 4.96 2.82 3.49 8.26 0.73 2.72 1.48 1.68 9.37 V-1115 NPA 18.19 11.26 9.41 4.55 6.01 5.35 2.6 3.71 8.51 0.89 2.93 1.57 1.7 11.45 V-1121 NPA 18.64 10.6 9.74 4.98 6.45 5.13 2.82 3.61 8.44 0.87 3.12 1.73 1.45 8.86 V-1128 NDU 18.19 10.89 9.9 4.48 5.86 5.43 2.7 2.98 8.72 0.84 2.84 1.35 1.58-16.17 V-1132 NPA 18.76 10.14 10.3 4.49 5.85 5.74 2.72 3.2 8.93 0.87 3.01 1.5 1.68 9.49 V-1134 NDU 18.48 10.38 9.9 4.43 5.89 5.62 2.73 3.11 8.95 0.85 2.59 1.28 1.53-16.79 V-1140 NPA 17.74 10.29 9.99 4.3 5.98 4.99 2.91 3.13 8.43 0.88 2.49 1.61 1.75 9.12 V-1141 NDU 17.76 10.17 9.61 4.21 5.53 5.19 2.69 2.55 8.35 0.8 2.51 1.39 1.42-15.13 Par ailleurs, la distribution des différents individus dans un espace morphologique construit par les deux axes principaux d une ACP menée sur l ensemble des caractères crâniens et morphologiques précités (voir Fig. 2-4 page 12) montre bien la ségrégation des deux espèces en deux sous-ensembles morphologiques que confirment les scores discriminants de l analyse menée sur les mêmes caractères (Tableau 2-3). Une seule incongruence de caractère est relevée pour l ensemble des spécimens : le spécimen V-1141 de Neacomys dubosti présente une plus grande longueur mastoïde (MB) très inférieure à la gamme documentée pour cette espèce et compatible avec celle de N. paracou. Cependant les résultats de l AD sont sans équivoque et attestent de l appartenance de cet individu à l espèce Neacomys dubosti. 2. Sur la base de données morphologiques et moléculaires a) Mesomys hispidus (Desmarest, 1817) Cet Echimyidae de la sous-famille des Eumysopinae (voir Fig. 2-5) illustre un des nombreux exemples où l absence de cadre taxinomique rigoureux dans le groupe des Mammifères néotropicaux empêche l identification formelle de nouveaux individus collectés. Cette espèce a été capturée de façon massive lors de l échantillonnage le long du fleuve Jurua (Patton et al. 2000) ou sporadique par différents écologistes (Emmons 1994) permettant de jeter les bases de la révision taxinomique du genre, déjà discutée auparavant (Emmons 1993). Ainsi deux espèces ont été exclues du genre et attribuées à Makalata sur la base d une révision morphologique (Emmons 1993) et une nouvelle espèce a été décrite (M. occultus) suite à l échantillonnage du Rio Jurua (Patton et al. 2000). Quatre espèces sont donc reconnues aujourd hui au sein de ce genre : M. laniceps, M. occultus, M. stimulax et M. hispidus (voir Fig. 2-6). L holotype de cette dernière espèce, conservé à Paris (MNHN 1998-2075) décrit en 1817 par A-G. Desmarest, a probablement été collecté par A. R. Ferreira (1756-1815) et déposé au Museu Real d Ajuda (Lisbonne, Portugal). Le transfert de Lisbonne à Paris aurait été réalisé par les armées Napoléoniennes en 1808 suite au pillage de la ville (Hershkovitz 1987). Comme une bonne partie des collections de Ferreira, l holotype a donc été décrit sans exacte référence géographique (les notes accompagnant les spécimens ayant été perdues) ce qui a conduit Desmarest à donner la vague localisation «Amérique 13
M. hispidus 13.3% 7 MNHN1999.1090 Proechimys cuvieri MNHN1994.128 Proechimys cayennensis MUSM12135 Peru 0.1 7.2% 7.7% 8.2% 6 3.7% 1 4.8% MUSM12136 Peru Cusco JLP15725 Rio Jurua INPA2966 Rio Jurua MNFS568 Rio Jurua MNFS1363 Rio Jurua MV970002 Peru Loreto INPA2974 Rio Jurua JLP15852 Rio Jurua MUSM13306 Peru Cusco MNFS432 Rio Jurua MNFS564 Rio Jurua MNFS1230 Rio Jurua MNFS1573 Rio Jurua 1.0% 5 4 3.9% MNFS1257 Rio Jurua MNFS1353 Rio Jurua LHE748 Bolivia La Paz 2 LHE1455 Peru Cusco MNFS1519 Rio Jurua MNFS1231 Rio Jurua VPT727 Peru Madre de Dios LHE836 Bolivia Pando LHE968 Guyana MNFS2087 Rio Jau INPA2976 Rio Jurua JLP16735 Rio Jau MNFS2028 Rio Jau MNFS2016 Rio Jau MNFS2055 Rio Jau MNFS149 Rio Urucu MNFS157 Rio Urucu JUR453 Rio Jurua JUR459 Rio Jurua INPA2975 Rio Jurua MNFS729 Rio Jurua MNFS188 Rio Urucu MNFS200 Rio Urucu LPC574 Mato Grosso MCT539 Bolivia Santa Cruz LHE1554 Bolivia Santa-Cruz 3 V953 Nouragues FG V924 Arataye FG 0.1% Holotype Mesomys hispidus V1118 Saul FG ALG14162 Venezuela Neblina VCSV76 Brazil Neblina CJ7 M. stimulax MDC550 M. stimulax LHE572 M. stimulax INPA2890 M. occultus MNFS201 M. occultus A B E C F D C A D E B Fig. 2-7: Arbre phylogénétique obtenu par maximum de vraisemblance des 51 spécimens de Mesomys et enraciné par deux espèces de Proechimys. Les valeurs aux nœuds indiquent les moyennes de divergence génétique (l estimateur étant la distance de Kimura à deux paramètres). Les lettres réfèrent aux clades présentés sur la carte ci-dessus. F DA-2 (5% variance) 4 3 2 1 0-1 -2-3 Rio Jurua Clade A Rio Jurua Clade C Jurua A Jurua C French Guiana + Holotype French Guiana Holotype -6-4 -2 0 2 4 6 8 DA-1 (95% variance) Fig. 2-8: Distribution dans l espace discriminant (DA-1, valeur propre λ = 9.32 pour 95% de variance expliquée; et DA-2, valeur propre λ = 0.39 pour 5% de variance expliquée) des différents individus de Mesomys hispidus regroupés dans les trois principaux clades mis en évidence. Relations phylogénétiques d après le cytochrome b simplifiées au-dessus. Les variables morphométriques utilisées sont celles disponibles pour l holotype à savoir: (GSL, CIL, BAL, ROL, NAL, ROW, ROD, ORL, DIL, MTL, IFL, PLA, PLB, OCB, MAB)
méridionale» comme localité type. La révision du genre et de l espèce nécessitait donc l exacte localisation de l holotype et deux méthodes ont été proposées pour y répondre. Une première, moléculaire s est donné pour objectif de séquencer un fragment du gène codant pour le cytochrome b, déjà disponible pour un grande diversité de localités géographiques (Patton et al. 2000) en utilisant les techniques d extraction d ADN ancien ; une seconde, a recherché les affinités morphologiques de l holotype sur la base des caractères crâniens disponibles pour ce spécimen, avec les individus amazoniens et nouvellement collectés en Guyane française (voir Tableau 2-4). Le séquençage de deux fragments, totalisant 331 nucléotides, du gène cytochrome b a été réalisé par Ludovic Orlando à l université de Lyon I. L analyse phylogénétique (distance, parcimonie et maximum de vraisemblance) de cette séquence associée à celles de trois nouveaux individus de trois localités distinctes de Guyane française (Arataye, Nouragues et Saül) révèle une forte homogénéité génétique (0.1% Kimura 2 paramètres) entre ces individus. L holotype est donc étroitement apparenté d un point de vue moléculaire aux individus de Guyane française (cf. Fig. 2-7). D un point de vue morphologique, sur la base des quinze variables crâniennes disponibles pour l holotype, une analyse discriminante impliquant les deux clades majeurs amazoniens (Patton et al. 2000) et onze nouveaux spécimens de Guyane française révèle une forte ségrégation entre ces groupes (voir Fig. 2-8). S il s avère impossible de distinguer les deux clades amazoniens entre eux, les spécimens de Guyane française s illustrent des précédents et l holotype se trouve associé à ces derniers. Ainsi les deux arguments convergent vers la même conclusion : Les Mesomys de Guyane française se trouvent être les plus apparentés, phylogénétiquement et morphologiquement, à ceux présents dans l échantillonnage. Ainsi il est possible de conclure quant à l identification de l ensemble des spécimens de Guyane comme appartenant à l espèce Mesomys hispidus. Cette identification peut être étendue aux spécimens provenant du Mato Grosso Brésilien et de l état de Santa-Cruz en Bolivie puisqu ils forment un clade très fortement soutenu avec les individus de Guyane française. Par ailleurs sur la base de la longueur de la rangée dentaire (entre les molaires M1 et M4) les spécimens de Guyane française se rapprochent de ceux d une région comprise entre le Rio Tapajos et le Rio Madeira, documentés dans Voss et al. (2001), par leur petite taille : 6.22±0.22 (5.91-6.67 mm ; N=11) pour les spécimens de Guyane française contre 6.3±0.3 (5.6-6.8 mm ; N=14) pour ceux du cette région. Sur cette base et en l absence de nouvelles données (notamment moléculaires) il semble raisonnable de nommer ces individus Mesomys hispidus, d autant plus qu A. R. Ferreira a séjourné deux ans dans cette zone (Amapa et embouchures du Rio Tapajos et Tocantins, voir fig. 1-9) et que l holotype pourrait bien provenir de cette province brésilienne. En effet les faunes de cet état sont connues pour présenter de fortes affinités avec celles du plateau des Guyanes et notamment de Guyane française (voir la localité Serra de Navio, dans Voss et al. 2001). Pour autant, la taxinomie de Mesomys hispidus sensu lato (ensemble des individus Amazoniens) reste encore imprécise malgré les conclusions de cette étude. En effet, si certains clades sont nettement identifiés comme ceux, amont et aval, du fleuve Jurua ou comme le regroupement des spécimens des provinces de Santa Cruz (Bolivie) et Mato Grosso (Brésil) avec les individus de Guyane française, ils ne sont pas tous aisément identifiables par le caractère «longueur de la rangée dentaire». Ainsi ce caractère se révèle variable au sein de Mesomys hispidus et si certains clades sont caractérisés par une réelle constance de cette longueur, ce dernier (grande ou petite rangée dentaire) se montre paraphylétique sans qu un continuum (gradient) puisse être décelé. Le cas du spécimen LHE-968 collecté au Guyana (Emmons 1994) se singularise parce qu il est pour l instant le seul à présenter une rangée dentaire de faible longueur et à ne pas être inclus dans le clade correspondant. Deux options s offrent alors : soit considérer que l espèce Mesomys hispidus rassemble l ensemble des individus Amazoniens, soit proposer qu elle est composite. Dans ce dernier cas de figure, les 14
Mesomys stimulax Mesomys occultus Mesomys hispidus Figure 2-9: Carte de répartition des différentes morphes dentaires de Mesomys hispidus sensu lato. En hachuré sont représentées les zones explorées par A. R. Ferreira lors de son exploration du bassin amazonien (1783-1793, Hershkovitz, 1987). La dilatation de cette zone à l embouchure de l Amazone correspond à la localisation possible de l holotype 1998-2075. La zone gris foncé correspond aux formes «grandes dents» et la zone gris claire aux spécimens «petites dents». Le cas du spécimen du Guyana à «petite dent» est à considérer indépendamment en l absence de nouvelles données de la même région.
données mitochondriales acquises ne permettent de mettre en évidence que trois clades majeurs, et les filiations de certains individus satellites (Guyana, Venezuela, Pando ) ne convergent pas vers un scénario biogéographique facile à interpréter. Ainsi il n existe pas pour l instant de relation claire entre clade moléculaire et variable morphologique «longueur de la rangée des molaires» qui permet de poursuivre la révision de ce genre. De nouveaux spécimens des zones potentielles de sympatrie des deux morphes à savoir entre les Rio Tapajos et Madeira, mais aussi au sud du Guyana, ainsi que l utilisation de nouveaux marqueurs phylogénétiques permettront sans doute d élucider l origine des deux types morphologiques : plasticité phénotypique versus synapomorphie? 15
Tableau 2-4 : Récapitulatif de l ensemble des spécimens de Mesomys hispidus collectés en Guyane française. Mensurations corporelles standards pour l ensemble des individus collectés. Une remarque importante concerne l absence de queue (notée 0) pour 9 des 19 spécimens récoltés attestant de la fréquence de la perte de cet organe comme mécanisme d échappement (Emmons & Feer 1997). Les abbréviations des noms des muséums sont détaillées en annexe 4, p 205. ( «?» marque une donnée inconnue) Date N- N -spe Genre espèce sexe Age Localité/Collecteur P TC Q PP OR VM VO 18-juil-88 USNM-578027 Mesomys hispidus Arataye/Emmons??????? 11-août-91 AMNH-266596 Mesomys hispidus m Paracou/Voss 78 140 141 28 15?? 11-août-98 N-255 Mesomys hispidus f sad Nouragues/Mauffrey 99,0 143 0 26,0 11 55? 1-sept-98 V-924 Mesomys hispidus m sad Arataye/Poixblanc 98 149 157 28 12,5?? 21-mai-99 V-953 Mesomys hispidus f sad Nouragues/Mauffrey 125 182 0 27 10 68 61 13-juin-00 N-412 V-1047 Mesomys hispidus m sad Nouragues/Mauffrey 123 157 162 28 11 56 47 14-juin-00 N-414 V-1048 Mesomys hispidus m sad Nouragues/Mauffrey 115 155 162 27 12 56 48 14-juin-00 N-418 V-1049 Mesomys hispidus f ad Nouragues/Mauffrey 117 154 0 27 11 61 44 28-juin-00 N-433 Mesomys hispidus f ad Nouragues/Mauffrey 109 154 163 27 11,5 49 42 03-nov-00 N-532 V-1118 Mesomys hispidus f ad Saül/Mauffrey 104 151 0 27 11,5 65 48 01-mars-01 V-1245 Mesomys hispidus m ad Cayenne/Mauffrey 118 171 0 27 12 63 49 06-mars-01 V-1295 Mesomys hispidus f ad Cayenne/Mauffrey 164 179 0 27 11,5 86 53 13-mars-01 N-705 V-1379 Mesomys hispidus f juv Cayenne/Mauffrey 54 125 141 27 10 52 48 24-juil-01 N-805 Mesomys hispidus m ad Cayenne/Mauffrey 147 171 0 26 11 61 46 27-juil-01 N-818 V-1560 Mesomys hispidus m ad Cayenne/Mauffrey 0 143 163 0 11,5 58 43 27-juil-01 N-820 Mesomys hispidus f ad Cayenne/Mauffrey 96 146 162 26 11 50 38 1-août-01 N-868 Mesomys hispidus m ad Cayenne/Mauffrey 136 146 0 27 11 56 52 2-août-01 N-872 Mesomys hispidus f ad Cayenne/Mauffrey 124 163 0 28 11,5 61 42 8-août-01 N-887 Mesomys hispidus f juv Cayenne/Mauffrey 73 131 142 24 11 52 41 24-août-01 N-930 V-1577 Mesomys hispidus m ad Cayenne/Mauffrey 141 175 178 27 12 62 50 MNHN 1995-215 Mesomys hispidus Petit-Saut/Vié??????? 16
b) Une nouvelle espèce de Marmosini en Guyane française? Lors du séquençage de quatre cents paires de bases du cytochrome b de certains individus de petits marsupiaux identifiés comme Marmosops parvidens ou Marmosa murina sur le terrain (juin 1996) en vue d une identification robuste, deux séquences provenant de deux individus (MLG-157 et MLG-158) se sont avérées divergentes (voir Fig. 2-10) ne s associant avec aucune espèce connue de petits marsupiaux de Guyane française. La composition en codons est inchangée ce qui limite la possibilité d avoir séquencé un pseudogène. En outre, les deux séquences diffèrent de deux nucléotides ce qui écarte l hypothèse d une contamination. Notre jeu de données moléculaires ne comprend pas une espèce de petit marsupial de Guyane française, Hyladelphys kalinowskii (Voss et al. 2001), mais les mensurations corporelles de MLG-157 et MLG-158 (voir Tableau 2-5) sont largement supérieures à celles documentées pour Hyladelphys. Bien que ces deux individus pourraient appartenir à l espèce Marmosa tyleriana (Voss comm. pers.) eu égard à la répartition biogéographique de cette espèce associée aux savanes-roches des bordures des tepuis au Venezuela, nous laisserons ces individus non nommés en l attente de toute investigation moléculaire supplémentaire ou de nouveaux spécimens. Tableau 2-5 : Données biométriques des deux individus concernés et de deux espèces candidates. Pour comparaison, sont détaillées les mensurations de trois spécimens de Marmosa tyleriana (Lagoven 1994) et compléments gentiment fournies par Cynthia Steiner. EBRG : Estacion Biologica Rancho Grande (Maracay, Venezuela). Les moyennes et gammes de variation des mensurations corporelles de neuf autres spécimens de la région Auyan Tepui au Venezuela (conservés à l AMNH spécimens 130501 ; 130503 ; 130504 ;130509-130511 ; 130559 et deux autres dont les numéros nous sont inconnus (Eisenberg 1989)) sont présentées et comparées avec 17 individus provenant de notre échantillonnage (Cayenne) de l espèce Marmosa murina. LT : longueur totale. (*) mesurées sans les griffes. Identifiant Sexe Age P LT Q PP OR MLG-157 Marmosini sp. m 30 253 148 15* 19 MLG-158 Marmosini sp. m 56 311 183 17* 20 EBRG 2334 Marmosa tyleriana f Ad 30 290 178 19 20 EBRG 2335 Marmosa tyleriana m Ad 56 315 185 23 24 EBRG 2336 Marmosa tyleriana f Ad 34 277 165 18 21 AMNH Marmosa tyleriana Ad 282 (257-301) 167 (145-177) 19.1 (17-21) 18.3 (15-20) Marmosa murina Ad 39±9 (24-55) 299±20 (270-331) 175±11 (157-194) 20±1* (18-22) 21±2 (17-24) 17
Caluromys philander (T-2020) Glironia venusta (MNFS-75) Marmosa lepida (AMNH 273186) 100 Marmosa murina (V-848) Marmosa murina (V-925) 100 Micoureus demerarae (V-966) Micoureus demerarae (V-973) 100 157* 158*? Gracilinanus microtarsus (MVZ 182055) Monodelphis brevicaudata (V-937) Marmosops pinheiroi (V-955) Marmosops parvidens (MNHN 1998-1830) Metachirus nudicaudatus (MUSM 13293) 0.1 70 66 Chironectes minumus (ROM FN-31677) Lutreolina crassicaudata (UMMZ GKC848) 81 Philander mcilhennyi (AMNH 272818) Didelphis marsupialis (MUSM 13282) Fig. 2-10: Arbre de Maximum de vraisemblance (- ln L= 3024.58; λ= 0.22) pour un fragment de gène cytochrome b (400 pb) séquencé chez 18 individus de Didelphidae, représentant 14 espèces. Glironia venusta et Caluromys philander ont été utilisés comme groupe de référence. Les valeurs de Boostraps ML (100 réplications) supérieures à 50% sont indiquées à côté de chacun des nœuds. Cet arbre comporte l ensemble des genres de Marsupiaux représentés en Guyane Française excepté Hyladelphys (Voss et al. 2001). Les espèces incluses sont toutes de Guyane Française à l exception de Gracilinanus microtarsus et Philander mcilhennyi remplaceant Gracilinanus emiliae et Philander opossum. Ni Glironia venusta ni Lutreolina crassicaudata n appartient pas à la faune marsupiale de Guyane Française. En gras les candidats potentiels à l identification des spécimens MLG-157 et MLG-158. Illustrations d après Eisenberg (1989) et Emmons & Feer (1997).
D. Une synthèse : clé simplifiée de détermination des différentes espèces de rongeurs (Echimyidae et Sigmodontinae) de Guyane française L ensemble des données morphologiques accumulées au cours des différents échantillonnages permet de cerner les variations quantitatives des variables sus-citées et jeter les bases d une clé de détermination des espèces concernées. Cette clé repose donc sur les données de piégeage décrites dans le présent manuscrit ainsi que d autres données biométriques recueillies au Muséum d Histoire Naturelle de Paris ou documentées dans la littérature (Emmons & Feer 1997; Ringuet 1998; Voss et al. 2001). Cette clé permet d identifier les individus adultes. Pour une identification des formes arboricoles ou terrestres des pieds postérieurs se réferrer à l annexe A 2-1, p 191. La diffusion de caractères de discimination des différentes espèces permet, outre la simple identification autorisant les néophytes à s intéresser à cette diversité micro-mammalienne, d augmenter les sources d informations potentielles et d accumuler des données de distributions géographiques. 18
Clé simplifiée de détermination des espèces de rongeurs Sigmodontinae et Echimyidae de Guyane française *Présence de poils épineux sur le dos *Très petite taille (souris), TC 90mm, P 20g *Nombre d écailles sur un centimètre de queue 19----------------------------------------------------------------------- *Nombre d écailles sur un centimètre de queue<19 --------------------------------------------------------------------- *Grande taille (rat), TC 120 mm, P 80g *Pied postérieur de type terrestre (voir Annexe 2 Fig. A 2-1) *Poils sur la queue abondants et écartés---------------------------------------------------------------------------- Neacomys dubosti Neacomys paracou Proechimys cuvieri *Poils sur la queue peu abondants et plaqués---------------------------------------------------------------------- Proechimys cayennensis *Pied postérieur de type arboricole (voir Annexe 2 Fig. A 2-1) *Queue noire et blanche----------------------------------------------------------------------------------------------- Echimys chrysurus *Queue unicolore peu garnie de poils *Q>TC *PP>30mm------------------------------------------------------------------------------------------ Isothrix sinnamariensis *PP<30mm------------------------------------------------------------------------------------------ Mesomys hispidus *Q TC---------------------------------------------------------------------------------------------------------- Makalata didephoides *Absence de poils épineux sur le dos *Pied postérieur de type arboricole *Pinceau de la queue 5mm *Pied postérieur 20mm----------------------------------------------------------------------------------------------- Oecomys rutilus *Pied postérieur>21mm mais 30mm ------------------------------------------------------------------------------ Rhipidomys nitela *Pied postérieur>31 mm---------------------------------------------------------------------------------------------- Rhipidomys leucodactylus *Pinceau de la queue<5mm *Base des poils du ventre grise *Pied postérieur 24mm------------------------------------------------------------------------------------- Oecomys auyantepui * Pied postérieur 25mm------------------------------------------------------------------------------------ Oecomys rex * Base des poils du ventre blanche----------------------------------------------------------------------------------- Oecomys bicolor *Pied postérieur de type terrestre *Ventre blanc bien distinct des flancs brun-gris ou roux *Pied postérieur 20mm, Q>TC-------------------------------------------------------------------------------------- Oligoryzomys fulvescens *Pied postérieur 20<PP<40mm *PP 30 et P>60g--------------------------------------------------------------------------------------------- Oryzomys macconnelli *PP<30mm---------------------------------------------------------------------------------------------------- Oryzomys spp. *Pied postérieur 40mm------------------------------------------------------------------------------------------------ Nectomys melanius *Ventre de même coloration que les flancs ou limites très peu franches *Pieds postérieurs semi-palmés, PP 35mm et Q TC------------------------------------------------------------ *Pieds postérieurs 25mm et Q<TC, OR>15---------------------------------------------------------------------- *Pieds postérieur entre 25 et 30 mm, OR<12---------------------------------------------------------------------- Holochilus sciureus Zygodontomys brevicaudata Neusticomys oyapocki 19
ARTICLE I-1 OECOMYS SPECIES (RODENTIA: SIGMODONTINAE) FROM FRENCH GUIANA: OCCURRENCE, MORPHOLOGY AND IDENTIFICATION MAUFFREY J-F., B. JANSEN VAN VUUREN, F. DELSUC, & F. CATZEFLIS. Soumis à Journal of Mammalogy En revue depuis le 1 er Août 2002 VOIR PAGE 92 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ARTICLE I-2 NAPOLEON BONAPARTE AND THE FATE OF AN AMAZONIAN RAT : NEW DATA ON THE TAXONOMY OF MESOMYS HISPIDUS (RODENTIA: ECHIMYIDAE). Ludovic ORLANDO 1, Jean-François MAUFFREY 2, Jacques CUISIN 3, James L. PATTON 4, Catherine HÄNNI 1 & François CATZEFLIS 2 1 : CNRS UMR 5534, Centre de Génétique Moléculaire et Cellulaire, Université Claude Bernard, Lyon I, 16, Rue Raphaël Dubois, Bâtiment G.Mendel, 69622 Villeurbanne Cedex, France 2 : CNRS UMR 5554, Laboratoire Paléontologie, Case Courrier 064, Université Montpellier II, F-34095 Montpellier, France 3 : Laboratoire «Mammifères et Oiseaux», Muséum National d'histoire Naturelle, 55, rue Buffon, F - 75005 Paris, France 4: Museum of Vertebrate Zoology, University of California, 3101 Valley Life Sciences Building, Berkeley, CA 94720, USA In Press Molecular Phylogenetics & Evolution (2002) Octobre 2002 VOIR PAGE 108 --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 20
III. LA COMMUNAUTE DES RONGEURS ARBORICOLES ET AUTRES PETITS MAMMIFERES EN FORET NEOTROPICALE : UN ECHANTILLONNAGE 21
16 7 6 4 5 3 15 2 1 0 8 9 11 C 10 12 13 14 Figure 3-1: Localisation des sites d étude de la composition des communautés de petits mammifères néotropicaux forestiers. 0: Cuzco Amazonico (Woodman et al. 1995, 1996); 1-4: Rio Jurua (Patton et al. 2000); 5: Manaus (Malcolm, 1988, 1990, 1991, 1995, 1997); 6: Paracou (Voss et al. 2001); 7: Imataca (Ochoa et al. 1993); 8: Fazenda Agua Limpa (Nitikman & Mares 1987); 9: Reserva Ecologica do IBGE (Mares & Ernest 1995); 10: Rio Doce State Forestry Park (Stallings, 1988); 11: Minas Gerais State (Fonseca & Kierulff 1989); 12: Jatai ecological Station (Talamoni & Dias 1999); 13: Santa Lucia Biologica Station (Passamani 1995); 14: Parque Estadual Intervales (Vieira 1998); 15: Vargem Grande (de Oliveira & Mesquita 1998); 16: Panama (Kays 1999). Les deux ensembles distinguent le bassin amazonien de la Mata Atlantica (forêt Atlantique du sud-est Brésil)
A. Echantillonnage et procédures : validation et biais 1. Les sites échantillonnés et résultats bruts En Amazonie ou dans la Mata Atlantica 2, différents sites ont été explorés par piégeage standardisé, soit de manière plus exhaustive pour aboutir à des listes d espèces d une localité donnée (Voss & Emmons 1996). Cependant peu présentent un effort documenté avec un protocole précis de piégeage. Les principales études (Nitikman & Mares 1987; Malcolm 1988; Fonseca & Kierulff 1989; Stallings 1989; Malcolm 1991; Ochoa et al. 1993; Malcolm 1995; Mares & Ernest 1995; Passamani 1995; Woodman et al. 1995; Woodman et al. 1996; Malcolm 1997; Patton et al. 1997; Talamoni & Dias 1999), qui seront utilisées à titre comparatif, sont localisées sur la carte de la figure 3-1. En Guyane française, à notre connaissance, seuls deux sites ont été échantillonnés de manière chiffrée et précise, Saint- Eugène (Ringuet 1998) et Paracou (Voss et al. 2001). Ce dernier travail présente à ce jour l échantillonnage le plus complet de la petite faune mammalienne de Guyane française et a largement contribué à l identification des espèces précédemment décrites en définissant un nouveau contexte taxinomique (Voss et al. 2001). Les trois sites échantillonnés au cours de ce travail sont situés avec les deux autres sus-cités sur la carte de la Guyane française présentée en figure 3-2 (p. 23). Deux sont compris dans le large bloc forestier guyanais (Nouragues et Saül) et celui de Cayenne correspond à une colline forestière de la presqu ile de Cayenne composée de forêts secondaires âgées d une centaine d années (Charles-Dominique et al. 1981). La description complète des caractéristiques météorologiques, édaphiques et de végétation à la station des Nouragues, et plus généralement en Guyane française, est abondamment documentée dans les premiers chapitres du livre dédié à la station (Bongers et al. 2001). Quant aux relevés floristiques de la «Montagne du Tigre», ils peuvent être consultés dans l étude de Charles- Dominique et al. (1981). Les descriptifs de chaque mission de capture avec le protocole de piégeage précis sont détaillés en annexe 1 (p.188 et suivantes ; et dans les articles). L objectif étant d échantillonner la communauté des petits mammifères tant terrestres qu arboricoles, la philosophie générale du piégeage consiste à coupler de manière équilibrée un piégeage terrestre et un piégeage arboricole. Ainsi chaque ligne de piégeage comprend entre 20 et 30 stations constituées de deux ou trois pièges, un ou deux situés au sol et le dernier entre 1 et 3 mètres. Par ailleurs, l équipement d un nombre réduit d arbres témoins (entre 4 et 11) a permis de développer l échantillonnage jusqu en canopée. Les pièges utilisés sont des ratières modèle BTS (33*11*10 cm), c est à dire des pièges grillagés, et des Shermans (23*9*8), pièges pliables fermés en aluminium. Accessoirement de grands Tomahawk (pièges grillagés, 50*18*18 cm) ont été utilisés en complément (première mission à Cayenne et au camp des Nouragues ou encore sur les plateformes). Pour des stations à trois pièges, un BTS et un Sherman étaient disposés au sol et un BTS installé dans la végétation environnante entre 1 et 3 mètres de haut, et lorsque les stations n incluaient que deux pièges, le piège terrestre était en alternance un BTS ou un Sherman. Ainsi au cours de l ensemble des missions de piégeage, un effort cumulé de 28121 nuits-pièges a été réalisé, qui a permis de capturer 582 individus représentant 28 espèces de petits mammifères. 2 Mata Atlantica : formation végétale forestière de la bordure Atlantique du Brésil aujourd hui séparée du bloc Amazonien par des formations végétales décidues plus ou moins ouvertes appelées «Cerrado». 22
Paracou Saint-Eugène Cayenne «Les Nouragues» Saül Fig. 3-2: Carte de Guyane Française détaillant la localisation des sites de piégeage (cercles noirs) échantillonnés au cours du travail ainsi que d autres sites mentionnés dans le texte où un échantillonnage quantifié a été réalisé.
L effort de piégeage pour chaque mission ainsi que les différents comptes rendus de captures sont présentés dans le tableau 3-1 pour les missions aux Nouragues et dans le tableau 3-2 pour celles de Saül et Cayenne ainsi que le bilan général. Les résultats de piégeage sont discutés par rapport aux autres données disponibles dans la litérature pour lesquelles un effort quantifié de piégeage est précisé et pour la zone du plateau des Guyanes. Cette province biogéographique s étendant du sud de l Orénoque au nord du Rio Negro puis de la basse Amazone (Voss et al. 2001) et les trois sites utilisés à des fins comparatives sont Paracou (Guyane française, Voss et al. 2001) Imataca (Venezuela, Ochoa 2000) et Manaus (Brésil, Malcolm 1988, 1990, 1991, 1995, 1997). 23
Tableau 3-1 : Récapitulatif général du piégeage sur le site des «Nouragues» en termes d effort, d abondance spécifique. SR : Savane Roche, Plat : site plateforme, CZ : cambrouze, DZ : Dropping Zone, Riv : bords de l Arataye, Rec : Récapitulatif. Les différents sites sont localisés sur la carte de l annexe 1, p. 188 (? Indique que l effort de piégeage n est pas quantifié mais inférieur à 100 nuits-pièges) NOURAGUES-1996 Nouragues-1998 Nouragues-1999 Nouragues-2000 RECAP Zone Camp SR Plat Forêt Rec Camp CZ DZ Plat Rec Camp CZ DZ Plat SR Forêt Rec Camp DZ Plat Forêt Riv Rec NOU Date début 22-6 28-6 4-7 13-7 31-8 15-7 14-7 3-5 17-5 3-5 4-5 8-5 6-5 2-6 3-6 4-6 5-7 30-6 Date fin 12-7 9-7 12-7 31-8 6-sept 31-8 29-8 1-6 25-5 1-6 1-6 1-6 1-6 24-7 21-7 23-7 22-7 13-7 Nb nuits fonctionnement 20 11 8 50 6 48 29 8 29 25 35 33 34 Nb nuits avec total pièges 6 24 28 7 27 20 35 32 33 3*8 11 Nb pièges 10 50 16 15 12 68 100 14 33 100 24 34 10 53 25 40 100 Supplément 12 20 51 130 18 154 Nb. Nuit-pièges 200 550 128? 878 750 72 2425 1815 5062 404 251 2244 699 810 836 5244 350 1734 843 1114 1265 5306 16490 Caluromys philander 2 2 1 3 4 2 2 3 3 11 Didelphis marsupialis 1 1 6 3 9 1 2 6 9 3 1 1 5 24 Echimys chrysurus 2 2 1 1 2 2 5 Holochilus sciureus Makalata didelphoides Marmosa lepida 1 1 1 Marmosa murina 7 7 2 1 3 2 2 1 2 1 4 16 Marmosini sp. 2 2 2 Marmosops pinheiroi 1 1 1 Mesomys hispidus 1 1 1 1 1 1 2 4 6 Metachirus nudicaudatus 1 1 1 Micoureus demerarae 1 1 1 1 2 2 1 3 1 1 7 Monodelphis brevicaudata Neacomys dubosti Neacomys paracou Nectomys melanius Oecomys auyantepui 1 1 1 1 1 1 1 1 4 Oecomys bicolor 7 7 4 3 7 14 Oecomys rex Oecomys rutilus 1 1 1 1 7 9 1 4 5 3 3 18 Oryzomys macconnelli Oryzomys megacephalus 1 7 8 3 7 10 18 Philander opossum 3 1 4 1 1 2 2 3 5 8 15 Proechimys cayennensis 2 2 1 1 3 Proechimys cuvieri 1 1 2 4 4 1 9 1 15 4 2 1 7 2 3 2 7 33 Rhipidomys nitela 2 5 6 13 7 2 6 15 2 4 3 8 17 6 1 3 2 12 57 Sciurus aestuans 1 1 2 2 6 1 7 10 Zygodontomys brevicauda Nb espèces 6 6 2 3 12 7 2 9 9 14 3 1 8 4 4 6 16 4 6 6 6 4 13 19 Nb individus 13 19 8 4 44 19 3 31 25 78 7 2 20 11 14 12 66 14 9 14 12 9 58 246 24
Tableau 3-2 : Récapitulatif général des piégeages sur les sites de Saül et Cayenne en termes d effort, d abondance spécifique. Pour Saül-2000, MS : milieu secondarisé, FS : forêt secondaire, BF : forêt primaire de bas-fond, FP : forêt primaire de terre ferme. SAÜL-2000 CAYENNE-2001A CAYENNE-2001B RECAP GUYANE Zone MS FS BF FP SAUL Ligne I Ligne II Canopée Savane Récap Ligne I Ligne II Canopée Récap CAY. TOTAL Date début 25-10 26-10 10-11 1-12 28-2 1-3 1-3 2-3 24-7 23-7 26-7 Date fin 23-11 9-11 23-11 14-12 15-3 15-3 15-3 15-3 25-8 25-8 25-8 Nb nuits fonctionnement 29 15 14 14 15 14 14 13 33 34 31 Nb nuits avec total pièges 28 15 14 14 15 13 14 13 33 34 31 Nb pièges 60 60 60 60 75 60 20 10 165 58 56 20 134 Supplément 208 233 177 Nb nuit-pièges 1888 1133 840 840 4701 1125 957 280 130 2492 1914 1904 620 4438 6930 28121 Caluromys philander 2 2 1 12 11 13 1 3 4 17 30 Didelphis marsupialis 1 1 2 4 2 2 6 1 1 7 33 Echimys chrysurus 5 Holochilus sciureus 2 2 2 2 Makalata didelphoides 1 2 3 3 3 6 6 Marmosa lepida 1 Marmosa murina 4 1 5 2 4 6 7 16 23 29 50 Marmosini sp. 2 Marmosops pinheiroi 1 Mesomys hispidus 1 1 3 3 2 2 3 7 10 17 Metachirus nudicaudatus 1 1 2 Micoureus demerarae 1 1 5 12 17 8 11 4 23 40 48 Monodelphis brevicaudata 1 1 1 2 3 3 4 Neacomys dubosti 3 3 3 Neacomys paracou 3 2 5 5 Nectomys melanius 5 5 5 Oecomys auyantepui 4 Oecomys bicolor 2 2 9 8 3 17 20 8 1 29 46 62 Oecomys rex 11 11 1 1 2 2 13 Oecomys rutilus 4 1 5 1 1 1 24 Oryzomys macconnelli 1 1 2 2 Oryzomys megacephalus 2 5 7 1 3 4 4 29 Philander opossum 4 4 14 12 1 26 1 17 18 44 63 Proechimys cayennensis 1 1 7 7 16 13 3 16 32 36 Proechimys cuvieri 9 3 2 3 17 2 50 Rhipidomys nitela 57 Sciurus aestuans 2 2 2 12 Zygodontomys brevicauda 16 16 16 16 Nb espèces 13 8 2 4 18 9 12 4 2 13 10 10 4 12 16 28 Nb individus 50 15 3 7 75 44 68 17 18 130 56 64 11 131 261 582 25
Le tableau 3-3 ci-dessous récapitule les résultats bruts de capture en terme d efficacité. Tableau 3-3 : Récapitulatif général des piégeages en termes d effort et d efficacité calculée comme le quotient du nombre d individus sur celui des nuits-pièges, ramené en pourcentage. Comparaison avec d autres résultats sur le plateau des Guyanes, Paracou (données de piégeage standardisées seulement, (Voss et al. 2001), Saint Eugène (tableau 29 p 58 (Ringuet 1998) piégeage terrestre uniquement ; >14 implique la possible présence d espèces supplémentaires comme la détermination est restée au niveau générique pour Proechimys et Oecomys), Imataca (Ochoa 2000), et Manaus (Malcolm 1988; Malcolm 1990). Pour la comparaison ont été utilisées uniquement les espèces forestières nocturnes (à l exclusion donc de Sciurus, Zygodontomys et Holochilus) et les chiffres sont indiqués entre parenthèses. Effort (nuit-pièges) Nombre d individus Nombre d espèces Efficacité NOURAGUES-1998 5062 78 (77) 14 (13) 1.54 (1.52) NOURAGUES-1999 5244 66 (64) 16 (15) 1.26 (1.22) NOURAGUES-2000 5306 58 (51) 13 (12) 1.09 (0.96) SAÜL-2000 4701 75 (75) 18 (18) 1.60 (1.60) CAYENNE-2001A 2492 130 (112) 13 (11) 5.22 (4.49) CAYENNE-2001B 4438 131 (129) 12 (11) 2.96 (2.91) GUYANE 28121 582 (551) 28 (24) 2.07 (1.96) PARACOU 8164 171 18 2.1 SAINT EUGENE 40298 408 >14 1.0 IMATACA 10320 201 19 1.9 MANAUS 27285 1240 17 4.5 L efficacité d un piégeage sur le plateau des Guyanes s élève à 2% environ c est à dire que deux individus en moyenne sont attrapés pour 100 nuits-pièges d effort. Cette efficacité est néanmoins variable, entre 1 et 4.5% attestant d une variabilité régionale et ou saisonnière (Emmons 1984; Voss et al. 2001). La restriction des résultats de piégeage à la communauté des rongeurs fournit des résultats probants sur la pertinence de l échantillonnage. 26
120 100 80 y = 0,0099x + 4,6037 R 2 = 0,8968 p=0,004 60 40 20 y = 0,0004x + 2,7681 R 2 = 0,6508 p=0,05 0 0 5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000 40000 45000 Figure 3-3: Relation entre l effort de piégeage arboricole et le nombre d individus d espèces arboricoles capturés (losanges noirs) et entre l effort de piégeage terrestre et le nombre d individus d espèces arboricoles conséquemment échantillonnées (losanges blanc). La différence des pentes est significative (p<0.001) attestant de l accumulation plus rapide des espèces arboricoles consécutivement au piégeage arboricole. 2,5 2,0 1,5 y = 1,2345x - 0,1279 R 2 = 0,7755 p=0,009 1,0 0,5 0,0 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 Figure 3-4: Relation entre le ratio d effort de piégeage (arboricole / terrestre) et le ratio du nombre d individus d espèces arboricoles sur le nombre d individus d espèces terrestres.
Tableau 3-4 : Récapitulatif des capture des espèces de rongeurs arboricoles et terrestres suivant les différentes missions de piégeage. Sont concernées par le qualificatif «arboricole» (A), les espèces appartenant aux genres suivants : Oecomys, Rhipidomys, Echimys, Isothrix, Makalata et Mesomys, et «terrestre» (T), les espèces de Neacomys, Nectomys, Oryzomys et Proechimys. Dans l effort terrestre à Cayenne, ont été ôtées 130 nuits-pièges de piégeage dans la savane humide. L efficacité représente le quotient du nombre d individus sur celui des nuits-pièges, ramené en pourcentage. Effort Effort Effort Nb d individus Nb d espèces de Efficacité A / T (nuit-pièges) arboricole terrestre de rongeurs A / T rongeurs A / T NOURAGUES 16490 10028 6462 104 / 54 6 / 3 0.63 / 0.33 SAÜL 4701 1567 3134 19 / 40 4 / 6 0.40 / 0.85 CAYENNE 6800 3642 3158 65 / 36 5 / 2 0.94 / 0.52 GUYANE 28121 15237 12754 188 / 130 8 / 6 0.67 / 0.46 PARACOU 8164 2001 6163 13 / 106 4 / 5 0.16 / 1.30 SAINT-EUGENE 40298 0 40298 14 / 363? 0.03 / 0.90 IMATACA 10320 5160 5160 19 / 54 5 / 6 0.18 / 0.52 MANAUS 27285 2040 25245 58 / 754 6 / 4 0.21 / 2.76 TOTAL AUTRES 86067 9201 76866 104 / 1277 7 / 7 0.12 / 1.48 Ainsi si l efficacité globale des piégeage est comparable avec celle des autres sites du plateau des Guyanes, celle restreinte à la capture des espèces de rongeurs arboricoles 3 est largement supérieure pour nos missions (tableau 3-4). Si cette constatation met en exergue la valeur de l échantillonnage arboricole, elle implique aussi la relative faiblesse de notre échantillonnage terrestre. En effet les missions réalisées capturent en moyenne 0.46 individus représentant une espèce de rongeur terrestre contre 1.48 pour les autres sites de comparaison. Et même si un piégeage strictement terrestre capture des représentants des espèces de rongeurs arboricoles (Ringuet 1998), une augmentation de l effort arboricole induit une augmentation significative du nombre d individus d espèces arboricoles capturées (voir Figure 3-3), contrairement à l accumulation du nombre d individus d espèces arboricoles avec l effort de piégeage terrestre. Les résultats montrent que la capture d espèces arboricoles au cours d un échantillonnage à base de pièges terrestres est un événement aléatoire, ce qui n est pas le cas de l accumulation des individus arboricoles au fil d un piégeage arboricole. Ainsi, comme il été prévisible et préalablement suggéré (Woodman et al. 1995) l échantillonnage des espèces arboricoles passe forcément par un piégeage adapté avec des pièges disposés audessus du sol. 2. Les biais du piégeage standardisé Ainsi en fonction de la balance entre le piégeage terrestre et arboricole, les résultats précédemment présentés pour les espèces de rongeurs mettent déjà en évidence un biais d échantillonnage favorisant l effort majoritaire du protocole de piégeage. En effet nos échantillonnages rapportent 1.5 fois plus d individus arboricoles que terrestres, là où les autres études de référence présentent un ratio d individus d espèces terrestres entre 3 (Ochoa 2000) et 13 (Malcolm 1988; Malcolm 1990) fois supérieur, des ratios compatibles avec ceux des efforts arboricoles sur les efforts terrestres comme en attestent la régression significative présentée en figure 3-4. Ainsi plus l échantillonnage est équilibré entre l effort arboricole et terrestre, plus la vision de la communauté conséquemment collectée sera exempte de biais. 3 Les rongeurs arboricoles considérés comprennent les différentes espèces des genres suivants : Oecomys Rhipidomys, Mesomys, Makalata, Isothrix et Echimys, c est à dire présentant une morphologie adaptée au mode de locomotion arboricole (voir planches des pieds postérieures en Annexe A 2-1, p. 191) 27
Cependant il reste à noter que les espèces terrestres Neacomys dubosti, Neacomys paracou et Nectomys melanius n ont été capturées qu à Saül. En outre pour ce qui concerne les différentes espèces du genre Oryzomys, seule O. megacephalus a été piégée dans les trois sites, O. macconnelli uniquement à Saül et O. yunganus n a jamais été contactée alors qu elle est documentée comme potentiellement très abondante localement (Ringuet 1998). Ainsi malgré un ratio plus équilibré entre les espèces arboricoles et terrestres que les autres résultats de piégeage sur le plateau des Guyane, notre procédure d échantillonnage ne semble pas convenir à la capture exhaustive des rongeurs terrestres. Un faible effort terrestre notamment au Nouragues permet d expliquer cette relative absence d individus terrestres mais la comparaison avec de forts échantillonnages de ces mêmes espèces (Ringuet 1998) permet de penser que la surface des transects, faible par rapport à celle (3-4 ha) des quadrats (Ringuet 1998) est un facteur potentiel d explication de ce biais en défaveur des espèces terrestres. Aucune expérience de choix de piège n a été tentée rendant difficile toute tentative de recherche des biais associés aux types de pièges dans cette étude. Par ailleurs lorsque les deux types de pièges sont utilisés l effort n est pas identique. Ainsi seule la distribution des captures en fonction des pièges utilisés peut se révéler informationnelle notamment si elle révèle des espèces uniquement capturées par un type de piège donné. Le tableau 3-5 rassemble les captures en fonction des types de pièges. Tableau 3-5 : Récapitulatif des captures en fonction des types de pièges utilisés. BTS pour rattières, SH, pour Sherman et TOM pour Tomahawk données en pourcentages. Nombre de Espèces captures BTS SH TOM Caluromys philander 28 75 25 Didelphis marsupialis 28 57 4 39 Marmosa murina 42 88 12 Marmosops pinheiroi 1 100 Metachirus nudicaudatus 2 50 50 Micoureus demerarae 47 91 9 Monodelphis brevicaudata 4 100 Philander opossum 59 56 3 41 Echimys chrysurus 5 60 40 Makalata didelphoides 6 100 Mesomys hispidus 17 82 6 12 Proechimys cayennensis 34 65 29 6 Proechimys cuvieri 46 80 11 9 Neacomys dubosti 3 100 Neacomys paracou 5 100 Nectomys melanius 5 100 Oecomys auyantepui 3 67 33 Oecomys bicolor 56 80 20 Oecomys rex 13 77 23 Oecomys rutilus 23 70 30 Oryzomys macconnelli 2 50 50 Oryzomys megacephalus 29 24 76 Rhipidomys nitela 45 47 53 Espèces spécifiques du type de piège Marmosops pinheiroi Monodelphis brevicaudata Makalata didelphoides Neacomys dubosti Nectomys melanius Neacomys paracou L utilisation combinée des BTS et des Sherman semble complémentaire et capture la totalité de la communauté rencontrée. En effet, aucune espèce n est piègée uniquement dans 28
les Tomahawks. Ces données révèlent cependant une spécificité notable en ce qui concerne les Sherman, puisqu ils sont les seuls à capturer les Neacomys spp. et Monodelphis brevicaudata même si le nombre de captures est réduit pour ces trois espèces. En Guyane française, pour Neacomys spp., sur les 53 spécimens recensés dont le type de piège est précisé (Ringuet 1998; Voss et al. 2001), 70 % d entre elles sont piégées avec des Shermans, 17% dans des pitfall (godets enfoncés dans le sol), 5.5% dans des Victor (pièges de type tappette à rat) (Voss et al. 2001) et 5.5% dans des BTS. En ce qui concerne les 13 Monodelphis brevicaudata dont le mode de capture est précisé (Ringuet 1998; Voss et al. 2001), 8 l ont été dans des Sherman, 4 dans des BTS et 1 dans un Victor. Ainsi les types de pièges utilisés semblent permettre un échantillonnage satisfaisant des espèces de petits mammifères par la combinaison des Shermans et des BTS. Cependant, la comparaison de notre échantillonnage avec celui de Voss et al. (2001) à Paracou, amène un résultat frappant en ce qui concerne le biais de notre protocole standardisé en défaveur des petites espèces de Didelphidae appartenant aux genres Marmosops, Gracilinanus, Hyladelphys. Aucune de ces espèces, excepté un spécimen de Marmosops pinheiroi, n a été contactée au cours des 28 121 nuits-pièges de capture. Cette communauté d espèces semble donc peu concernée par cet échantillonnage puisqu à Paracou, seuls 5 individus sur 28 ont été piégés par le piégeage conventionnel (Voss et al. 2001) similaire à celui qui a été réalisé dans ce travail. Il semble que l utilisation des pitfall diminue fortement ce biais pour les deux espèces de Marmosops et Hyladelphys. Cependant en Guyane française les deux seuls représentants des espèces Gracilinanus emiliae (Voss et al. 2001) et Marmosa lepida proviennent de captures nocturnes à la main. Seul un effort sérieux de mise au point de pièges particuliers ou de combinaison de transects nocturnes avec un piégeage par pitfall permettra d échantillonner ces petits mammifères de façon satisfaisante. Malgré les biais inhérents au type de piégeage, ou à la balance entre piégeage terrestre et arboricole, est-il possible d extrapoler les résultats bruts obtenus afin de définir les caractéristiques de la communauté des petits mammifères en termes d abondance relative et de richesse spécifique? La suite du travail se propose de réfléchir sur la relation entre ce qui est capturé et ce qui est «potentiellement capturable». 29
B. Echantillonnage et biodiversité 1. Les outils d estimation de la richesse spécifique Une batterie d outils statistiques (voir une revue dans Colwell & Coddington 1994) est disponible pour estimer la richesse spécifique comme l approche de cette grandeur représente une des questions clé en écologie (Patterson 1996). Deux types d outils se distinguent par les prérequis nécessaires à leur application : les uns impliquent la connaissance générale de la distribution du jeu de données : courbes d accumulation d espèces (Gotelli & Colwell 2001) ; et les autres modélisent le comportement du jeu de données à partir d un nombre réduit de paramètres : estimations non paramétriques (Smith & van Belle 1984). Deux estimateurs non paramétriques ont été utilisés : l indice de Chao (Chao 1984 dans Colwell & Coddington 1994) couramment utilisé pour les estimations de la complétude des échantillonnages en petits mammifères non-volants (Voss et al. 2001) ou chauves-souris (Simmons & Voss 1998; Lim & Engstrom 2001) en forêt néotropicale. Cet indice utilise trois données : la richesse observée (S obs ), le nombre de singletons à savoir le nombre d espèces représentées par un seul individu (a), et le nombre de doublons, à savoir le nombre d espèces représentées par exactement deux individus (b). Ainsi S = S obs + (a²/2b) et la variance de cet estimateur s exprimant par la relation : Var (S) = b [(a/4b) 4 + (a/b) 3 + (a/2b) 2 ]. Plus le nombre de singletons est important plus la richesse observée sous-estime la richesse effective, et ce nombre de singletons est pondéré par celui des doublons. Ainsi un échantillonnage est considéré complet lorsque le nombre de singletons est nul ou très faible par rapport à celui des doublons. L utilisation de la technique de perturbation des données par jackknife dans l estimation de la taille des populations a été proposée il y a une trentaine d années (Burnham & Overton 1979) et généralisée depuis à l estimation de la richesse spécifique (Smith & van Belle 1984; Colwell & Coddington 1994) à partir du nombre de singletons, doublons, triplets, quadruplets et quintuplés, pour l obtention d estimateurs d ordre variant de 1 à 5. Le programme Specrich (Burnham & Overton 1979), en accès libre sur internet (http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software.html#specrich) a été utilisé dans l estimation de la richesse spécifique à partir de nos données. Cependant, lorsque l effort de capture varie, la comparaison des richesses estimées par les méthodes non paramétriques perd de sa puissance comme la valeur d un singleton peut être imputée à deux phénomènes totalement différents que sont : un biais d échantillonnage ou une réelle rareté. Ainsi un effort a été entrepris dans l utilisation des courbes d accumulation d espèces fort de l application récente de ces techniques dans l estimation de richesse spécifique de différents groupes en milieu tropical (Longino & Colwell 1997; Moreno & Halffter 2000; Gotelli & Colwell 2001; Moreno & Halffter 2001; Willott 2001; Longino et al. 2002). Le principe de l utilisation de ces courbes repose sur l accumulation progressive des espèces au fil de l effort d échantillonnage perçu soit par le nombre cumulé d individus soit par celui des occasions d échantillonnage (nuit-pièges, nuit-filets, quadrats ). Comme l historique d accumulation des espèces au fil d un échantillonnage est une spécificité du site donné au moment où l échantillonnage est réalisé, la comparaison entre sites ne peut s effectuer qu après affranchissement des particularités de chaque histoire d accumulation. Ainsi sont construites les courbes de raréfaction correspondant à des rééchantillonnages aléatoires du nombre d espèces dans la population d individus capturés, 30
Espèces 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 Individus Fig. 3-5: Exemple de courbes d accumulation (losanges noirs) et de raréfaction (cercles blancs) d espèces sur un site de piégeage, ici à Saül. La courbe d accumulation consiste en la chronologie d accumulation des espèces au fil des individus, la courbe de raréfaction correspond à un retirage aléatoire des individus et du comptage des espèces qu ils représentent, la chronologie disparaît donc.
rendant par là-même aléatoire l ordre d accumulation des espèces au fil des individus (voir Fig.3-5). L extrapolation a été réalisée grâce à trois modèles différents (Soberon & Llorente 1993) suivant la fonction utilisée pour modéliser la diminution de la probabilité de capture d une espèce nouvelle au fil des nuits de captures ou de l accumulation de nouveaux individus : «Linear dependence model» où λ(j,t) = a - bj et s(t) = a/b [1 - exp(-bt)] «Exponential dependence model» où λ(j,t) = a exp(-bj) et s(t) = 1/z ln(1 + zat) «Clench model» où λ(j,t) = a + b²/a [at / (1 + bt)]² - 2bj/a et s(t) = at / (1 + bt) où λ(j,t) représente la probabilité d ajouter une espèce nouvelle à une liste de j espèce à l instant t, a, b et z sont des constantes positives, et s(t) la diversité spécifique à l instant t. Le premier modèle implique une diminution proportionnelle de la probabilité de capture d une espèce nouvelle au fil de l accumulation d autres espèces, jusqu à atteindre une valeur nulle. Il s applique donc particulièrement bien sur des zones d échantillonnage réduites ou pour des espèces dont la diversité est bien documentée, c est à dire lorsque l échantillonnage ne risque pas de révéler une liste importante d espèces nouvelles pour la science. La décroissance exponentielle de la fonction d accumulation s applique, quant à elle, à des zones plus larges d échantillonnage ou à des taxons relativement peu connus puisque cette fonction n atteint la valeur zéro qu au bout d un temps infini, c est à dire d un point de vue biologique que la probabilité de découvrir une nouvelle espèce n est jamais nulle. L équation de Clench (dérivée de celle de Michaelis-Menten) (Soberon & Llorente 1993) stipule que la fonction d accumulation dépend de la diversité à l instant t et que pour une liste de j espèces données, la fonction λ croit avec le temps. D un point de vue pratique cela signifie que la probabilité de capturer une espèce nouvelle augmente jusqu à un seuil lorsque l effort d échantillonnage augmente, mécanisme des plus intuitifs et plausible. Certains modèles se développent aujourd hui (Grelle 2002; Ricotta et al. 2002) qui tentent d estimer la richesse spécifique en utilisant des unités taxinomiques supérieures à l espèce dans l objectif de diminuer l effort sur le terrain afin d obtenir des estimateurs rapides et fiables. Pour l instant leur validation n est le fait que de jeu de données végétaux où la diversité taxinomique supra-spécifique est bien supérieure aux organismes contactés ici (seules trois familles concernées) ce qui explique leur non utilisation dans ce travail. Malgré la nécessité impérieuse d appliquer de tels outils statistiques à des jeux de données de terrain, force est de constater la faible utilisation routinière de cette force prédictive eu égard aux avancées actuelles et aux développements récents des méthodes d analyses (Borda-de-Agua et al. 2002; Cam et al. 2002). 2. Application relative et validation Test de sensibilité Comme différents estimateurs sont disponibles, une étude de sensibilité empirique a été conduite dans l objectif de valider leur utilisation différentielle. Pour ce faire le jeu de données global issu de toutes les missions de piégeage a été utilisé, il est détaillé dans le tableau 3-2 (p. 25). Ont été exclues les espèces suivantes : Zygodontomys brevicauda, Holochilus sciureus, bien que capturées avec les mêmes pièges, ces espèces l ont été dans des zones non forestières (savanes, marais), Sciurus aestuans en tant qu espèce diurne et enfin Marmosa lepida, car non concernée par le piégeage, le seul individu de cette espèce a en effet 31
été capturé à la main sur les bords de la crique Nouragues en juin 1996. Le jeu de données comprend ainsi 551 individus de 24 espèces (voir Tableau 3-3). L idée repose sur le test de la sensibilité des estimateurs au nombre de singletons, à savoir le nombre d espèces représentées par un seul individu. Ainsi à partir du jeu de données initial, dont le nombre de singletons est égal à un par hasard, ce dernier a été manipulé, variant de 1 à 7 (voir la matrice Tableau 3-6). Ces bornes de variations sont empiriques, dictées par une revue des données de piégeages disponible pour la communauté concernée en Amazonie (Ochoa 2000; Patton et al. 2000; Voss et al. 2001). La valeur zéro a été exclue puisque triviale, rendant les estimateurs de Chao et Jackknife inopérants. Tableau 3-6 : Différentes topologies testées dans la comparaison des trois estimateurs, les indices de Chao, et Jackknife, ainsi que EDM 4 2000, la valeur de l extrapolation pour 2000 captures utilisant le modèle de dépendance exponentielle précédemment décrit. En gras sont représentées les manipulations du jeu de données. La formation des singletons a été compensée par l augmentation des effectifs des espèces les plus communes. Jeu de données initial (Topo-1) Topo-2 Topo-3 Topo-4 Topo-5 Topo-6 Topo-7 Espèce-1 (MPI) 1 1 1 1 1 1 1 Espèce-2 (MNU) 2 1 1 1 1 1 1 Espèce-3 (Msp) 2 2 1 1 1 1 1 Espèce-4 (OMA) 2 2 2 1 1 1 1 Espèce-5 (NDU) 3 3 3 3 1 1 1 Espèce-6 (OAU) 4 4 4 4 4 1 1 Espèce-7 (MBR) 4 4 4 4 4 4 1 Espèce-8 (ECH) 5 5 5 5 5 5 5 Espèce-9 (NPA) 5 5 5 5 5 5 5 Espèce-10 (NME) 5 5 5 5 5 5 5 Espèce-11 (MDI) 6 6 6 6 6 6 6 Espèce-12 (ORE) 13 13 13 13 13 13 13 Espèce-13 (MHI) 17 17 17 17 17 17 17 Espèce-14 (ORU) 24 24 24 24 24 24 24 Espèce-15 (OME) 29 29 29 29 29 29 29 Espèce-16 (CPH) 30 30 30 30 30 30 30 Espèce-17 (DMA) 33 33 33 33 33 33 33 Espèce-18 (PCA) 36 36 36 36 36 36 36 Espèce-19 (MDE) 48 48 48 48 48 48 51 Espèce-20 (MMU) 50 50 50 50 50 53 53 Espèce-21 (PCU) 50 50 50 50 52 52 52 Espèce-22 (RNI) 57 57 57 58 58 58 58 Espèce-23 (OBI) 62 62 63 63 63 63 63 Espèce-24 (POP) 63 64 64 64 64 64 64 Nombre d individus 551 551 551 551 551 551 551 Nombre de singletons 1 2 3 4 5 6 7 Nombre de doublons 3 2 1 0 0 0 0 Nombre de triplets 1 1 1 1 0 0 0 Nombre de quadruplets 2 2 2 2 2 1 0 Nombre de quintuplés 3 3 3 3 3 3 3 4 EDM 2000 : correspond à l estimation fournie par le modèle de dépendance exponentielle pour 2000 captures. 32
30 Nombre d espèces 25 20 15 10 5 0 A 0 100 200 300 400 500 Nombre d individus 35 30 Nombre d espèces 25 20 15 10 5 B 0 0 500 1000 1500 2000 Nombre d individus Nombre d espèces 80 70 60 50 40 30 20 10 0 C 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 Nombre de singletons Chao Jackknife EDM2000 Figure 3-6: (A) Courbe de raréfaction moyenne et intervalle de confiance, des 7 topologies testées pour le jeu de donnée explicité dans le texte, 24 espèces et 551 individus. (B) Courbe d extrapolation moyenne et intervalle de confiance pour le modèle de dépendance exponentiel. (C) Résultats comparés des estimateurs pour les différentes topologies.
Les résultats sont présentés dans le tableau 3-7 ci dessous ainsi que sur la figure 3-6. Tableau 3-7 : Valeur de la richesse spécifique en fonction des différentes topologies pour les trois estimateurs concernés. Chao (Jacknife)-SP indique la valeur de l estimation utilisant l indice de Chao (et le Jackknife respectivement). Chao (Jacknife)-SD indique l écart-type de la valeur de l estimation utilisant l indice de Chao (et le Jackknife respectivement) Topo-1 Topo-2 Topo-3 Topo-4 Topo-5 Topo-6 Topo-7 Chao SP 24,17 25,00 28,50 32,00 36,50 42,00 48,50 Chao SD 0,44 1,58 5,44 8,31 11,56 15,17 19,10 Jackknife SP 25,00 26,00 27,00 33,02 34,75 42,09 52,50 Jackknife SD 1,41 2,00 2,45 5,34 5,82 8,53 11,97 EDM 2000 -SP 30,84 30,75 30,73 30,21 29,96 29,96 28.76 Le poids des singletons est très sensible sur les estimateurs non paramétriques de Chao et Jackknife puisqu il induit une variation du simple au double de la richesse spécifique. La sensibilité de ces deux paramètres a été testée pour une gamme similaire de doublons variant de 1 à 7 et l ensemble des résultats pour l estimateur et sa variance sont présentés dans la figure 3-7 (p. 35). Corrélativement, l estimateur proposé découlant de l utilisation des courbes de raréfaction varie très peu (deux espèces d écart) avec le nombre de singletons dans la gamme considérée, c est à dire potentiellement résultant d un piégeage quelconque. Par conséquent, suivant la méthode d échantillonnage proposée, les estimateurs ne présentent ni la même pertinence, ni la même performance. En effet, de tels estimateurs non paramétriques semblent bien applicables à des échantillonnages visant à l exhaustivité (Simmons & Voss 1998; Voss et al. 2001), c est à dire ciblant une diversité de milieux avec une diversité de techniques importante. Cependant, on s attend rapidement, surtout lorsque l aire d échantillonnage augmente, à ce que le nombre de singletons diminue progressivement avec l effort de piégeage jusqu à devenir nul, ce qui rend inopérant ce genre d estimateur. Par ailleurs, la contingence «aucun doublons» ne présentant pas une probabilité non nulle, l indice de Chao n est donc pas défini pour toutes les topologies potentielles issues du piégeage. Dans le cadre de missions de piégeage standardisées de petits mammifères amazoniens ces estimateurs ne sont donc pas les plus appropriés car trop sensibles à la distribution des singletons dont la signification en terme de rareté de l espèce n est pas garantie. Par contre, dans le cadre d inventaires exhaustifs, dans le sens ATBI «All Taxa Biodiversity Inventory» (Yoon 1993) ou plus vraisemblable «All Vertebrates Biodiversity Inventory» (Kays & Allison 2001), ce genre d estimateur s avère performant et largement utilisé. Pour les raisons sus-citées les estimateurs non paramétriques sont pertinents dans le cadre d échantillonnage visant l exhaustivité c est à dire dont la queue de distribution des diagrammes de fréquences des espèces peut être imputée à une réelle rareté et que le nombre des individus rares ne représente pas une proportion importante de l échantillonnage total. Ainsi pour des modèles oiseaux (Thiollay 2002) ou a fortiori insectes (Longino & Colwell 1997; Novotny & Basset 2000; Longino et al. 2002; Watt et al. 2002) leur utilisation est souhaitable et conseillée. Pour ce qui concerne les petits mammifères dont le nombre de captures individuelles n est jamais de l ordre de grandeur de celui des oiseaux ou des insectes, les estimateurs non paramétriques présentent un pouvoir prédictif beaucoup plus faible. L utilisation des courbes de raréfaction est donc conseillée et c est pour cette raison que nous les avons exploitées par la suite. Il reste à noter que ces méthode basées sur l accumulation des espèces au fil des individus ou de l effort d échantillonnage sont tout autant performantes et utilisées d autres modèles animaux beaucoup plus diversifiés (Longino & Colwell 1997; Novotny & Basset 2000; Ellingsen & Gray 2002; Longino et al. 2002; Thiollay 2002; Watt et al. 2002) 33
Richesse spécifique Écart-type Richesse spécifique Écart-type Estimateur de Chao Estimateur Jackknife Relief en 3D (Chao.STA 10v*110c) z=26,207+1,686*x-2,174*y+0,185*x*x-0,421*x*y+0,324*y*y Relief en 3D (Chao.STA 10v*110c) z=24,639+1,178*x-0,61*y+0,058*x*x-0,096*x*y+0,085*y*y 25,002 27,657 30,311 32,965 35,62 38,274 40,929 43,583 46,237 48,892 plus 24,109 25,475 26,842 28,208 29,575 30,941 32,308 33,674 35,041 36,407 plus Relief en 3D (Chao.STA 10v*110c) z=2,567+1,808*x-2,099*y+0,079*x*x-0,328*x*y+0,289*y*y Relief en 3D (Chao.STA 10v*110c) z=0,543+1,042*x-0,332*y-0,037*x*x-0,058*x*y+0,055*y*y 0,307 2,476 4,645 6,815 8,984 11,153 13,323 15,492 17,661 19,831 plus -0,202 0,469 1,14 1,811 2,482 3,154 3,825 4,496 5,167 5,839 plus Fig. 3-7: Sensibilité de l estimation de la diversité locale et de son écart type par l indice de Chao (colonne de gauche) et jackknife (colonne de droite) en fonction du nombre de singletons (a) et doublons (b). Application à la diversité piégée en Guyane Française (24 espèces; triplets: 3; quadruplets: 2; quintuplés: 3)
C. Peuplement, communauté et milieux 1. Composition, abondance et biomasse : des résultats bruts a) Composition des communautés Quel que soit le type d habitat, la communauté des petits mammifères de Guyane française se caractérise d abord par sa richesse spécifique puisque l échantillonnage permet d appréhender entre 11 et 18 espèces au cours d une session de piégeage (voir Tableau 3-3 p. 26). Cette richesse potentielle de l échantillonnage inégalée sur les autres continents (Lynam 1997; Williams & Marsh 1998; Umapathy & Kumar 2000; Caro 2001; Heaney 2001) reflète sans aucun doute à la fois celle du continent sud-américain et celle du milieu forestier néotropical (Voss & Emmons 1996). En effet, ni les résultats de piégeage effectués sur d autres continents (Adam 1977), ni ceux réalisés dans d autres biomes du même continent ne décèlent une telle richesse spécifique (Dietz 1983; Cerqueira, Gentile et al. 1993; Gentile & Cerqueira 1995; Vieira & Baumgarten 1995; Gentile & Fernandez 1999; Utrera et al. 2000). Par ailleurs, la structure de la communauté en terme d abondance spécifique révèle une physionomie caractéristique des milieux tropicaux avec un petit nombre d espèces communes et un grand nombre d espèces rares (Simmons & Voss 1998; Novotny & Basset 2000; Lim & Engstrom 2001; Thiollay 2002). En effet aux Nouragues, après quatre missions, près de 25% des espèces sont représentées par seulement un ou deux individus. Pour une mission de piégeage, les données accessibles au cours de ce travail ainsi que celles rapportées par d autres missions sur le plateau des Guyane (Ochoa 2000) font état d une proportion d espèces «rares» variant de 31% (Nouragues 2000) à 63% (Nouragues 1999) ; elles sont synthétisées dans le tableau 3-8. Tableau 3-8 : Variation des proportions d espèces «rares» au cours de différentes missions ponctuelles standardisée sur le plateau des Guyanes. Les données de l Imataca proviennent de Ochoa (2000) et celles de Paracou de Voss et al. (2001, piégeage standardisé uniquement). Une espèce est considérée comme «rare» lorsqu elle est représentée par un ou deux individus seulement. Effort de piégeage (nuit-pièges) Nombre d espèces contactées Nombre d espèces «rares» NOURAGUES 1998 5062 14 6 43% NOURAGUES 1999 5244 16 10 63% NOURAGUES 2000 5306 13 4 31% SAÜL-2000 4701 18 9 50% PARACOU 8164 18 4 22 % IMATACA 10320 19 9 47% Pourcentage d espèces «rares» Cette proportion variable d espèces «rares», dont l origine peut être recherchée dans la rareté effective de l espèce, ou bien du simple fait d un biais d échantillonnage, ne peut en aucun cas être négligée dans le traitement de la structure des communautés de petits mammifères et plus généralement des communautés animales en forêt néotropicale, mais semble un phénomène biologique original sur lequel il serait intéressant de se pencher (Novotny & Basset 2000). Pour ce qui concerne plus précisément la communauté des petits mammifères forestiers, la rareté peut être imputée à plusieurs facteurs : 34
- Un biais d échantillonnage est toujours imputable et il est réel en ce qui concerne par exemple les petits marsupiaux des genre Gracilinanus, Hyladelphys Marmosa et Marmosops ainsi que pour les souris épineuses du genre Neacomys. - Des espèces spécialistes d un habitat donné et donc occasionnelles sur les zones de piégeages utilisées. Ce peut être le cas des petits mammifères inféodés aux bords de criques, ou bas-fonds forestiers comme par exemple les espèces Neusticomys oyapocki, Nectomys melanius ou encore Chironectes minimus. Remarque : les espèces généralistes fréquentant occasionnellement les sites où le piégeage a eu lieu semble un argument peu probable dans l explication de la rareté, comme une certaine diversité de milieux a été échantillonnée, cela impliquerait des densités très faibles pour des espèces généralistes ce qui n est pour l instant pas vérifié empiriquement (Novotny & Basset 2000; Thiollay 2002) Une communauté peut aussi être caractérisée par les espèces abondantes qui la composent et comme les communautés néotropicales présentent une très faible proportion de telles espèces, elles peuvent être utilisées comme indicatrices des milieux considérés. Jusqu à présent en Guyane française, uniquement deux études se sont intéressées à la structure de telles communautés de petits mammifères. La première à base de piégeage terrestre atteste de la prépondérance des genres Proechimys et Oryzomys (Ringuet 1998). Suivant les sites les couples d espèces formés à partir d O. megacephalus, O. macconnelli ou O. yunganus et Proechimys spp. (la détermination des espèces n a pas été réalisée) sont nettement majoritaires (sur deux sites, les deux espèces les plus abondantes sont O. megacephalus et O. macconnelli). La seconde (Voss et al. 2001), intégrant un piégeage arboricole, rapporte aussi que Proechimys cuvieri et Oryzomys megacephalus, donc des espèces terrestres, sont les espèces les plus abondantes (suivies de près par Neacomys paracou). Nos différentes missions de piégeage, plus équilibrées en terme de piégeage terrestre et arboricole, que ce soit à Cayenne, Saül ou aux Nouragues, ne renvoient pas la même image de cette communauté (Tableau 3-9). En effet, à tous les sites, une espèce de rongeur arboricole est prépondérante associée avec une espèce de rongeur ou de marsupial terrestre : Tableau 3-9 : Représentativité des espèces les plus abondantes au site d échantillonnage. Nombre d individus total Espèces prépondérantes Nombre d individus Pourcentage CAYENNE 241 Oecomys bicolor 46 19% Philander opossum 44 18% SAÜL 75 Proechimys cuvieri 17 23% Oecomys rex 11 15% NOURAGUES 235 Rhipidomys nitela 57 25% Proechimys cuvieri 33 14% Ainsi à chaque site, près de 40% des individus sont représentés par deux espèces parmi lesquelles une au moins est un rongeur arboricole du genre Oecomys ou Rhipidomys. L espèce Rhipidomys nitela est de loin la plus abondante espèce de rongeur collectée au Nouragues, un résultat nouveau qui transforme un peu l image de la communauté des petits mammifères du site. b) Efficacité en fonction du milieu et biomasse totale En tant que résultats bruts de missions de piégeage, la structure de la communauté peut être abordée en termes d abondance relative et de biomasse totale (Lim & Engstrom 35
Cayenne 50 45 40 35 30 25 Philander opossum 20 15 10 5 Oecomys bicolor 0 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 DMA PCU POP CPH ECH RNI OME MHI MMU OBI PCA MDE ORU MNU OAU MSP MPI MLE POP DMA PCA CPH MDE MDI OBI MHI MMU OME MBR ORE ORU Nouragues Rhipidomys nitela Proechimys cuvieri Saül 40 35 30 25 Proechimys cuvieri 20 15 10 Oecomys rex 5 0 PCU DMA POP ORE NME PCA OME CPH MNU MMU OMA MHI ORU NPA MDE OBI NDU MBR Fig. 3-8: Structure globale des différentes communautés contactées dans les trois sites de piégeage en termes de pourcentages de biomasse (barres gris foncé) et d abondance (barres gris clair) et illustration des espèces majoritaires, susceptibles d être indicatrices. Illustrations d après Emmons & Feer (1997) et Reid (1997).
2001) comme l illustre la figure 3-8. Sans que les résultats suivants jettent les bases d une comparaison absolue, ils permettent de dégager les caractéristiques générales de la communauté des petits mammifères en Guyane française. Tableau 3-10: Résultats bruts sur les deux zones principales de piègeage. L indice de diversité est celui de Shannon-Weaver (H = - p i ln (p i ) où p i est la proportion des individus de la i ème espèce). L efficacité de piégeage est le rapport en pourcentage entre le nombre d individus capturés et l effort d échantillonnage (en nuit-pièges). Pour la biomasse totale se réferrer aux valeurs spécifiques fournies dans le tableau 3-14 (p. 39). NOURAGUES CAYENNE Effort (nuit-pièges) 16 490 6 930 Nombre d espèces contactées 17 13 Nombre d individus 235 241 Diversité 3.50 3.15 Efficacité (%) 1.4 3.5 Biomasse totale (grammes) 46 893 42 143 Ainsi, malgré un effort deux fois et demi plus important aux Nouragues, le nombre d individus capturés est similaire entre les deux zones ce qui induit conséquemment une bien plus importante efficacité de capture en milieu secondaire, un résultat relevé à plus petite échelle lors de l échantillonnage de Saül (tableau 3-11) dans différents types d habitats : une forêt primaire mature, une forêt secondaire et les bordures forestières perturbées autour du village. Tableau 3-11: Résultats bruts des piégeages de Saül. L indice de diversité est celui de Shannon-Weaver (H = - p i ln (p i ) où p i est la proportion des individus de la i ème espèce). L efficacité de piégeage est le rapport en pourcentage entre le nombre d individus capturés et l effort d échantillonnage (en nuit-pièges). Pour la biomasse totale se réferrer aux valeurs spécifiques fournies dans le tableau 3-14 (p. 39). FORET FORET MILIEU TOTAL PRIMAIRE SECONDAIRE PERTURBE Effort (nuit-pièges) 1680 1133 1888 4701 Nombre d espèces contactées 4 8 13 18 Nombre d individus 10 15 50 75 Diversité 1.76 2.57 3.35 3.64 Efficacité (%) 0,6 1,3 2,6 1.6 Biomasse totale (grammes) 4190 1429 6687.5 12306.5 Ainsi la diversité calculée à partir des données brutes de capture ne diffère pas significativement entre les deux zones principales considérées (Cayenne et «Les Nouragues»). A échelle plus fine, cette diversité est même plus élevée pour les zones perturbées que pour la forêt primaire adjacente. En définitive, de l analyse des données brutes de piégeage, les milieux perturbés et/ou secondaires fournissent à la fois plus d individus et plus d espèces que les milieux primaires. Des résultats similaires discutés à partir des données brutes ont été obtenus sur d autres continents (Caro 2001) et des faunes moins diversifiées (Williams & Marsh 1998) mais aussi sur le continent sud-américain (Malcolm 1995). Cependant dans notre cas, ni l effort de piégeage, ni la surface couverte par l échantillonnage n étant équivalents, une approche comparative s affranchissant de ces deux paramètres demeure nécessaire. 36
B A Fig. 3-9: Schématisation d une ligne de piégeage et des domaines de deux individus de deux espèces imaginaires, une (A) dont la surface est supérieure à celle de la zone supposée de l échantillonnage, l autre (B) dont la surface est inférieure à cette dernière. Ainsi dans le premier cas la densité grossière (voir texte et ci-dessous) sous-estime beaucoup la densité effective, dans le second elle la sur-estime. Nombre de recaptures 25 20 15 10 5 Sur-estimation de la densité Moyenne des Dmax Sous-estimation de la densité Dmax Distribution des distances maximales entre les captures pour Micoureus demerarae. La moyenne de cette distribution est utilisée comme valeur seuil pour calculer la surface de capturabilité de l échantillonnage. 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 280 360 380 Distance maximale entre deux captures (m)
2. Abondance et biomasse : une étude comparative Dans l estimation de l abondance et de la biomasse consécutive de missions de piégeage, la difficulté réside dans l estimation de la surface couverte par le protocole d échantillonnage que ce soit des transects d observations (Emmons 1984; Simmen et al. 1998; de Toisy 2000) diurnes ou nocturnes ou encore des données de piégeage (Malcolm 1988; Malcolm 1990; Malcolm 1995; Malcolm 1997). Ainsi selon le groupe taxinomique ou le protocole étudié, l estimation de ces grandeurs est susceptible de varier rendant toute comparaison inter-site inopérante (Glanz 1990). Cependant différents modèles qui utilisent soit les distributions des distances moyennes, soit celles des distances maximales entre les recaptures, permettent d aborder cette comparaison sans pour autant qu une validation théorique permette de comparer ces méthodes (Malcolm 1990). Encadré : Surface couverte par l échantillonnage Convertir des données de captures en densité représente un problème récurrent en écologie sans pour autant qu une méthode générale ne recueille le consensus. Utiliser les données brutes de capture, considérant par là-même une surface identique de piègeage pour toutes les espèces concernées, alors qu un Didelphis marsupialis peut parcourir 951 mètres entre deux captures (Lavergne 1998), qu un Philander opossum 500 mètres (Guillemin 2000) et que la plus grande distance documentée pour un Oecomys est de 200 mètres (Charles-Dominique et al. 1981), ne semble pas représenter une approche cohérente. Comme l illustre la figure 2-9, la surface couverte par le piègeage dépend donc de la distance potentielle parcourue par les différentes espèces. D un point de vue théorique on s attend à ce que la distribution des distances entre les captures individuelles décroisse à partir d une certaine distance (voir Schéma de la figure 3-9) au-delà de laquelle la probabilité de capturer cette espèce devient quasi-nulle, du fait de la taille supposée finie des domaines explorés. Ce seuil est estimé différemment selon les auteurs, soit par la distribution des distance moyennes, soit par la distribution des distances maximales soit encore par la distance maximale entre captures successives. En pratique seule la moyenne de la distribution choisie est utilisée. Les méthodes développées impliquent ainsi un fort taux de recapture afin de disposer d une distribution décente des distances entre captures successives. Malheureusement au cours de ce travail, les sessions standardisées de capture-marquage-recaptures (CMR) en milieu primaire n ont pas été suffisantes à de telles contraintes, soit parce que les recaptures étaient faibles (une partie des animaux a été sacrifiée à des fins systématiques) soit parce que la zone de piégeage était trop restreinte pour permettre des estimations correctes. Ainsi dans un premier temps des estimations grossières représentant la simple division du nombre d individus par espèce par la surface d échantillonnage, dont l aire a été estimée par extrapolation de la limite arbitraire de 20m autour des lignes, ont été réalisées. Cette estimation a conduit à une surface cumulée de 1.5ha aux Nouragues (camp, DZ et plateformes) et de 2.25ha à Cayenne. Les résultats obtenus à Cayenne lors de la première mission destinée à identifier le réservoir sauvage de fièvre Q (Gardon et al. 2001), ont encouragé la conduite d une seconde mission de CMR cette fois dans l objectif d obtenir des distributions de recaptures permettant l application de telles méthodes (Malcolm 1990). Ainsi pour un nombre restreint d espèces présentées ci-dessous dans le tableau 3-12, les distributions des distances maximales entre captures successives ont autorisé les transformations des données de captures en densité. 37
Tableau 3-12 : Données de Cayenne 2001b. Les densités sont calculées en divisant le nombre d individus capturés par la surface dépendant du rayon de capturabilité de l espèce à savoir : A = 2z*(t 1) * 2r (Malcolm 1990) où, t est le nombre de stations, 2z la distance inter-station et r le rayon de capturabilité de l espèce dépendant de la distance maximum moyenne de capture. (*) La valeur du rayon de capturabilité pour Proechimys cayennensis est celle documentée pour Proechimys spp. par Malcolm (1990). La moyenne des distances maximales entre les captures successives est calculée grâce aux recaptures des différents individus de chaque espèce considérée. Dmax correspond à la plus grande distance entre captures successives pour l espèce consdérée. Espèce Nombre Individus Nombre de recaptures Distance moyenne entre captures (m) Moyenne des d max (m) Dmax (m) Densité Ind/ha Marmosa murina 23 48 37.8 57.0 380 1.71 Micoureus demerarae 23 88 74.8 134.4 380 1.30 Philander opossum 18 45 129.8 186.2 520 0.59 Oecomys bicolor 29 25 28.7 36.7 80 4.28 Proechimys cayennensis 16 0 26* 2.61 La comparaison des densités corrigées et des densités estimées directement par la surface couverte par l échantillonnage permet de calculer un facteur correctif pour les différents taxons ci dessus. Tableau 3-13 : Comparaison des densités grossières (obtenues en divisant l effectif individuel de chaque espèce par la surface approximative de la zone de piégeage à savoir 2.25 ha) et des densités obtenues à partir des distributions des recaptures (Malcolm 1990). Espèce Densité grossière Densité corrigée Facteur correctif Champ et espèces d application Marmosa murina 10.22 1.71 0.167 Petits Marmosinae Micoureus demerarae 10.22 1.30 0.127 Micoureus demerarae Philander opossum 8.00 0.59 0.074 Grands Didelphidae Oecomys bicolor 12.89 4.28 0.332 Sigmodontinae Proechimys cayennensis 7.11 2.61 0.367 Echimyidae Avec une distance de 20 mètres entre les stations, les attendus sont effectivement vérifiés et les estimations «grossières» des densités étaient bien supérieures aux corrigées prenant en compte le rayon d action de chaque espèce, puisque ces valeurs sont toujours supérieures à 20 mètres (voir Fig. 3-9). Ainsi pour chaque famille il a été obtenu un facteur correctif permettant d aborder la comparaison inter-site, sous l hypothèse simplificatrice que le rayon de capturabilité ne varie pas avec le milieu, une hypothèse qu il restera à vérifier. L application de ces facteurs correctifs aux deux zones principales d échantillonnage (Cayenne et «Nouragues») a induit le calcul des densités relatives des différentes espèces ainsi que leur contribution à la biomasse afin de décrire de manière plus précise et en tout cas comparable, les deux communautés (voir Tableau 3-14, p. 39). Notons que les biais de large surestimation des densités et des biomasses inhérents aux études mono-spécifiques (Rodda et al. 2001) sont ici limités par le travail à l échelle de la communauté. 38
Tableau 3-14 : Estimations des densités et biomasses pour les espèces de petits mammifères des Nouragues et de Cayenne. La masse corporelle moyenne provient de données individuelles collectées sur des adultes uniquement et ce sur les zones de piégeage. Le nombre moyen d individus est calculé pour les trois périodes d échantillonnage aux Nouragues, en 1998, 1999 et 2000 et pour les sites suivants: Plateformes (Plat) Clairière (DZ) et carbets du camp (Camp), et les deux périodes d échantillonnage à Cayenne. Détails des descritptifs de piégeage en annexe 1 (p. 188 et suivantes). Comparaison pour les deux zones des effectifs extrapolés arbitrairement pour 10 hectares : χ²=138.34, dl=17, p<<0.001 et χ²=128.29, dl=9, p<<0.001 pour les espèces communes ; comparaison des biomasses des deux zones pour un hectare : χ²=1431.25, dl=17, p<<0.001 et χ²=1270.16, dl=9, p<<0.001 pour les espèces communes aux deux sites. NOURAGUES CAYENNE Masse moyenne Nombre moyen Densité Densité Biomasse Nombre moyen Densité Densité Biomasse (g) d individus par an grossière corrigée (g/ha) d individus par an grossière corrigée (g/ha) (min-max) (Ind/ha) (Ind/ha) (min-max) (Ind/ha) (Ind/ha) Caluromys philander 296.3±84.7 (21) 2.8 (2-4) 1.83 0.135 40.00 8.5 (4-13) 3.78 0.280 82.96 Didelphis marsupialis 1220.6±314.4 (17) 4.0 (1-9) 2.67 0.198 241.61 3.5 (1-6) 1.56 0.115 140.37 Marmosa murina 41.1±10.5 (27) 0.5 (0-1) 0.33 0.055 2.26 14.5 (6-23) 6.44 1.075 44.18 Marmosops pinheiroi 26 (1) juv 0.3 (0-1) 0.17 0.028 0.73 Micoureus demerarae 84.5±20.5 (25) 0.5 (0-2) 0.33 0.042 3.55 20.0 (17-23) 8.89 1.129 95.40 Monodelphis brevicaudata 51.7±20 (3) 1.5 (0-3) 1.33 0.222 11.48 Philander opossum 467.5±108.4 (44) 0.3 (0-1) 0.17 0.013 6.08 22.0 (18-26) 9.78 0.724 338.47 Echimys chrysurus 680.0±59.5 (4) 1.0 (0-2) 0.67 0.246 167.28 Makalata didelphoides 270.3±14.4 (4) 3.0 (3-3) 1.33 0.488 131.91 Mesomys hispidus 125.5±19.2 (11) 1.5 (1-4) 1.00 0.367 46.06 5.0 (3-7) 2.22 0.815 102.28 Proechimys cayennensis 208.4±113.6 (15) 0.3 (0-1) 0.17 0.062 12.93 16.0 (16-16) 7.11 2.610 543.92 Proechimys cuvieri 359.4±93.9 (24) 5.3 (1-14) 3.50 1.285 461.83 Oecomys auyantepui 46.5 (41-52) (2) 1.0 (1-1) 0.67 0.222 10.32 Oecomys bicolor 30.3±5.7 (57) 3.5 (0-7) 2.33 0.774 23.45 23.0 (17-29) 10.22 3.393 102.81 Oecomys rex 60.1±7.8 (13) 1.0 (0-2) 0.89 0.295 17.73 Oecomys rutilus 19.3±3.2 (18) 4.5 (1-9) 3.0 0.996 19.22 0.5 (0-1) 0.44 0.146 2.82 Oryzomys megacephalus 51.8±12.6 (20) 4.5 (0-10) 3.0 0.996 51.59 2.0 (0-4) 1.78 0.591 30.62 Rhipidomys nitela 57.1±9.5 (20) 10.5 (8-15) 7.0 2.324 132.70 TOTAL 7.743 1219.67 11.880 1644.95 39
Tableau 3-15 : Comparaison des densités de petits mammifères des obtenues sur les deux sites étudiés avec des sites semblables : Manaus (Malcolm 1990) pour un milieu de forêt primaire continue, «Cabassou» (Charles-Dominique et al. 1981) pour la comparaison avec les résultats de Cayenne «Montagne du tigre» et enfin (Robinson & Redford 1986) pour une compilation générale de données sur le bassin Amazonien. NOURAGUES Manaus CAYENNE Cayenne «Cabassou» Amazonie PETIT-SAUT (Malcolm 1990) (Charles-Dominique et al. (Robinson & Redford (Ringuet 1998) 1981) 1986) Densité corrigée (Ind/ha) Densité corrigée (Ind/ha) Caluromys philander 0.135 0.687 0.280 1.00-2.00 0.598±0.815 Didelphis marsupialis 0.198 0.070 0.115 0.25-0.50 0.553±0.340 Marmosa murina 0.055 1.075 0.45-2.00 0.430 Marmosops pinheiroi 0.028 0.144 (M. parvidens) 0.150 (M. noctivagus) Micoureus demerarae 0.042 0.312 1.129 0.25-1.00 0.25±0.15 Monodelphis brevicaudata 0.129 0.222 0.630 Philander opossum 0.013 0.724 1.00-2.00 0.629±0.773 Echimys chrysurus 0.246 0.735±0.895 Makalata didelphoides 0.488 0.50-3.00? Mesomys hispidus 0.367 0.815 Proechimys cayennensis 0.062 1.055 2.610 0.335±0.257 1.42±0.88 Proechimys cuvieri 1.285 (Proechimys spp.) Oecomys auyantepui 0.222 Oecomys bicolor 0.774 3.393 0.50-3.00? Oecomys rex 0.295 Oecomys rutilus 0.996 0.146 Oryzomys megacephalus 0.996 0.404 0.591 2.769±1.742 0.64±0.90 Rhipidomys nitela 2.324 0.417 1.720±0.396 TOTAL 7.743 11.880 40
NOURAGUES CAYENNE Densité Didelphidae Echimyidae Sigmodontinae Didelphidae Echimyidae Sigmodontinae Biomasse Didelphidae Echimyidae Sigmodontinae Didelphidae Echimyidae Sigmodontinae Fig. 3-10: Structure de la communauté en termes de densité relative et de biomasse relative des petits mammifères rassemblés en familles taxinomiques pour les deux sites échantillonnés.
La méthode de correction des densités utilisées renvoie des résultats compatibles avec l ensemble des données disponibles dans la littérature (voir Tableau 3-15, p. 40). En effet, aucune ne s écarte significativement des données synthétiques fournies par Robinson & Redford (1986), incluant celles d Emmons (1984). Cette méthode permet en outre de préciser les abondances relatives des différentes espèces et décèle que Proechimys cayennensis présente de plus fortes densités à Cayenne que Philander opossum au point de supplanter cette espèce dans le rang d abondance corrigé, ce que ne laissaient pas percevoir les résultats bruts. Cette espèce devient ainsi avec Oecomys bicolor la plus fréquente en milieu secondaire. En ce qui concerne le milieu primaire, les corrections n affectent pas les rangs d abondance relative et Rhipidomys nitela suivi de Proechimys cuvieri présentent les abondances maximales. Le patron d augmentation de l abondance et de la biomasse résiste ainsi à la correction et s avère significatif entre les deux milieux avec des densités et biomasses conséquentes largement supérieures en milieu secondaire. De cet échantillonnage des deux milieux, équilibré entre piégeage terrestre et arboricole, se dégage une structure de communauté, en termes de densité et biomasse, résumée dans la Figure 3-10 pour un regroupement par famille taxinomique et la figure 3-11 (page 42) pour chaque espèce. Un résultat notable concerne l augmentation des densités des marsupiaux en milieu secondaire. Ce résultat, déjà suggéré pour Didelphis spp. (Charles-Dominique et al. 1981; Fonseca & Kierulff 1989; Stallings 1989), est ici surtout imputable aux trois espèces que sont Marmosa murina et Micoureus demerare et Philander opossum dont les densités augmentent d un facteur 20, 25 et 55 respectivement. Si cette tendance est aussi observée pour les deux espèces de rongeurs les plus abondantes, elle est du même ordre de grandeur pour Oecomys bicolor (facteur 5) mais tout à fait comparable pour Proechimys cayennensis (facteur 40). Ainsi ce patron d augmentation des densités de certaines espèces de marsupiaux et de rongeurs Echimyidae en milieu secondaire (Malcolm 1997) explique la bien plus faible contribution relative des Sigmodontinae à Cayenne (Fig.3-10). Le faible nombre de sites étudiés nous empêche de tester l intervention de mécanismes de «density compensation» dans la structure de la communauté de ces petits mammifères, ou plus spécifiquement rongeurs Guyanais (Peres 2000; Peres & Dolman 2000). Cependant les résultats obtenus permettent de jeter les jalons qualitatifs à des hypothèses ultérieurement testables en regard de cette hypothèse. Le tableau 3-16 ci-dessous récapitule les pourcentages des densités relatives pour les espèces de rongeurs des trois sites échantillonnés : 41
NOURAGUES 3 2 1 0 RNI OME ORU ORE OBI OAU PCA PCU MHI MDI ECH POP MPI MMU MDE MBR DMA CPH CAYENNE 0 1 2 3 4 Fig. 3-11: Comparaison des densités des espèces de petits mammifères sur les deux sites d échantillonnage. Les abréviations sont expliquées dans le texte. Illustrations d après Emmons & Feer (1997) et Reid (1997).
Tableau 3-16 : Pourcentages des densités relatives calculées à partir des distributions des distances maximum de recaptures décrites précédemment, voir tableau 2-14 pour les valeurs individuelles. Les données pour Saül ne proviennent que des milieux secondarisés. Les espèces de rongeurs sont en gras. NOURAGUES SAÜL CAYENNE Rhipidomys nitela 30,0 Oecomys rex 26,1 Oecomys bicolor 28,6 Proechimys cuvieri 16,6 Proechimys cuvieri 16,0 Proechimys cayennensis 22,0 Oecomys rutilus 12,9 Nectomys melanius 9,7 Micoureus demerarae 9,5 Oryzomys megacephalus 12,9 Oecomys rutilus 9,5 Marmosa murina 9,0 Oecomys bicolor 10,0 Neacomys dubosti 8,6 Mesomys hispidus 6,9 Mesomys hispidus 4,7 Neacomys paracou 8,6 Philander opossum 6,1 Echimys chrysurus 3,2 Marmosa murina 6,1 Oryzomys megacephalus 5,0 Oecomys auyantepui 2,9 Oecomys bicolor 4,7 Makalata didelphoides 4,1 Didelphis marsupialis 2,6 Oryzomys megacephalus 3,9 Oecomys rex 2,5 Caluromys philander 1,7 Philander opossum 1,9 Caluromys philander 2,4 Proechimys cayennensis 0,8 Proechimys cayennensis 1,8 Monodelphis brevicaudata 1,9 Marmosa murina 0,7 Oryzomys macconnelli 1,6 Oecomys rutilus 1,2 Micoureus demerarae 0,5 Monodelphis brevicaudata 1,5 Didelphis marsupialis 1,0 Marmosops pinheiroi 0,4 Philander opossum 0,2 ESPECES DE RONGEUR ABSENTES Neacomys dubosti Rhipidomys nitela Rhipidomys nitela Neacomys paracou 5 Oecomys auyantepui Oecomys auyantepui Nectomys melanius Makalata didelphoides Echimys chrysurus Oecomys rex Proechimys cuvieri Makalata didelphoides Oryzomys macconnelli Oryzomys macconnelli Ainsi suivant le site, une espèce de Sigmodontinae arboricole est toujours la plus abondante (voir encadré ESPECES INDICATRICES PAGE 52) et cette espèce diffère selon les types de milieux échantillonnés, Rhipidomys nitela en forêt primaire, Oecomys rex en zone très perturbée et Oecomys bicolor en forêt secondaire. Le phénomène de «compensation de densité» s exprime par la variation de la densité (et de la biomasse consécutive) de certaines espèces en réponse à la régression ou à la disparition d autres. Ici de potentiels candidats au test de cette hypothèse s illustrent dans les couples suivants : Rhipidomys nitela-oecomys rex; Oecomys rutilus-oecomys bicolor; Echimys chrysurus- Makalata didelphoides ; Proechimys cuvieri-proechimys cayennensis. Malheureusement l absence de site pour lesquels les densités relatives des ces espèces sont mesurées empêche toute analyse quantitative en regard de ce phénomène. En ce qui concerne la contribution à la biomasse de cette communauté de petits mammifères, une seule étude chiffrée combinant l ensemble de la communauté mammalienne à différents sites (Peres 2000) nous permet d en cerner la relative importance. Utilisant une vingtaine de sites amazoniens ayant subi une pression de chasse variable, l auteur présente la variation conséquente de la pyramide des biomasses. Ainsi la biomasse totale chute de 1200 kg/km² à moins de 200 kg/km² depuis les sites exempts de toute chasse vers les sites très fortement chassés. Cette étude ne comprend pas la communauté des petits mammifères ici présentée, et nos résultats complètent donc la documentation de la biomasse totale. Il permettent aussi de percevoir l importance fonctionnelle qu une telle communauté peut représenter en forêt néotropicale. En effet avec 1.2 kg/ha (résultats obtenus aux Nouragues) 5 Cette espèce a été capturée dans un pitfal aux Nouragues en 2002 (Catzeflis comm. pers.) 42
120 100 80 60 40 20 0 0 500 1000 1500 2000 Fig. 3-12: Accumulation des individus avec l effort de piégeage (en nuits-pièges) sur les deux zones de piégeage considérées, «Les Nouragues» (losanges noirs) et Cayenne (cercles blancs). Les valeurs présentées sont la moyenne et l écart type pour trois missions aux Nouragues et deux à Cayenne. Test de différence des coefficients directeurs (R²=0.994± 0.008, p<<0.001) 14 12 10 8 6 4 2 0 0 20 40 60 80 100 120 Fig. 3-13: Accumulation des espèces en fonction de celle des individus sur les deux zones de piégeage considérées, «Les Nouragues» (losanges noirs) et Cayenne (cercles blancs). Les régressions logarithmiques présentées ont pour équations respective: SP NOU =3.3522 ln(ind)-1.6845, R²=0.89, p<<0.001 et SP CAY =2.2838 ln(ind)+0.3286, R²=0.92, p<<0.001 où SP représente le nombre d espèces et IND le nombre d individus.
soit 120 kg/km² la biomasse des petits mammifères néotropicaux participe à près de 10% de la biomasse totale des vertébrés mesurée par Peres (2000). Par ailleurs, en considérant que le site de la Montagne du Tigre est un site qui a subi une très forte pression de chasse, la biomasse mesurée, équivalent à 160 kg/km² doublerait celle mesurée pour des conditions similaires. Ainsi en milieu secondaire, ayant subi une forte pression de chasse la contribution de cette communauté de petits mammifères aux processus écologiques pourrait être prépondérante. Il reste à noter que notre classification des milieux en primaires et secondaires se heurte à un résultat surprenant en ce qui concerne l abondance relative des deux espèces de Proechimys. En effet, malgré l identification de plusieurs sites de sympatrie (Catzeflis & Steiner 2000), l occupation de l habitat par les deux espèces de Proechimys est largement méconnue. Cependant une certaine ségrégation semble se dégager avec P. cayennensis dans les massifs forestiers matures et P. cuvieri dans les zones perturbées (Malcolm 1992; Ringuet 1998). Sous cette apparente contradiction, Proechimys cuvieri a été capturé très abondamment aux Nouragues et P. cayennensis est l unique représentant du genre à Cayenne «Montagne du Tigre», nos résultats sont en accord avec la tendance précédemment décrite. En effet, aux Nouragues, la grande majorité des Proechimys cuvieri collectés proviennent du camp et des bords de la DZ, une zone perturbée comparable à une bordure de chablis ; et à Cayenne, si la forêt est qualifiée de secondaire (Charles-Dominique et al. 1981), elle n en est pas moins mature (hauteur des arbres et clarté du sous-bois) du fait de son âge, estimé aujourd hui à une centaine d années. Ces résultats tendent ainsi à nuancer les densités obtenues aux Nouragues puisque l échantillonnage a fortement bénéficié des «effets de bordure» connus pour leurs conditions abiotiques particulières (Kapos et al. 1997) propices à l installation d une communauté de vertébrés abondante et diversifiée (Malcolm 1995; Malcolm 1997; Gascon et al. 1999; Schlaepfer & Gavin 2001) 3. Richesse spécifique : une étude comparative Nos résultats principaux montrent une très nette augmentation des densités relatives de nombreuses espèces en milieu secondaire et une biomasse consécutive significativement supérieure, cependant le tableau 3-10 (p. 36) des résultats bruts comparatifs des deux zones principales de piégeage (Cayenne et Nouragues) ne met pas en évidence de différence perceptible de richesse spécifique. A petite échelle, comme l attestestent les résultats obtenus à Saül (tableau 3-11, p. 36), les milieux perturbés certainement par «effet de bordure» (Malcolm 1995; Malcolm 1997; Schlaepfer & Gavin 2001) concentrent à la fois individus et espèces. La comparaison des chronologies d accumulation des individus cumulées sur les deux zones principales montrent effectivement qu un piégeage en milieu secondaire se révèle beaucoup plus efficace et ce de façon très rapide : en effet après 1000 nuits-pièges, le piégeage à Cayenne ramène près de trois fois plus d individus qu aux Nouragues (voir Figure 3-12). Cependant l accumulation des espèces au fil des individus se distingue par un taux plus fort en milieu primaire comme l atteste la figure 3-13. Ainsi l extrapolation de ces courbes lissées, grâce au modèle de dépendance exponentielle (Soberon & Llorente 1993) précédemment décrit confère une estimation à EDM 2000 de 25.5 pour les Nouragues et 18.8 pour Cayenne (voir Figure 3-14). La comparaison de cette estimation avec les connaissances annexes d autres missions de piégeage (Ringuet 1998; Voss et al. 2001), de données bibliographiques (Guillemin et al. 2001) ou de revue des spécimens entreposés au Muséum d Histoire Naturelle de Paris, permet de valider cet estimateur (Tableau 3-17, p. 45). 43
40 35 30 25 20 15 10 5 0 0 500 1000 1500 2000 Fig. 3-14: Courbes de raréfaction basées sur l accumulation des individus pour Cayenne (cercles blancs), Les Nouragues (losanges noirs) et la Guyane Française (losanges blancs). Les courbes extrapolées à partir du modèle de dépendance exponentielle présentent respectivement les paramètres suivants: a=2.23549, z=0.40039, r²=0.99 pour Cayenne; a=2.04294, z=0.27551, r²=0.99 pour Les Nouragues; a=2.585742, z=0.208278, r²=0.99 pour la Guyane Française.
UN ESTIMATEUR POTENTIEL, EDM 2000 Parmi les différents modèles d estimation de la richesse spécifique sur la base des courbes de raréfaction d espèces, testés dans ce travail, deux s avèrent inappropriés à l étude des petits mammifères, comme les résultats obtenus sont souvent inférieurs à la richesse locale rencontrée. Par opposition, de par son caractère non convergent, le modèle de dépendance exponentielle autorise la découverte de nouvelles espèces même après un long effort de capture, cette probabilité diminuant cependant avec l effort. Ainsi les prérequis du modèle reflètent les conditions de piégeage, à savoir la possibilité de capturer de nouvelles espèces même après un effort important conséquemment à la faible densité de chaque espèce et la variation potentielle de composition de la communauté au fil des saisons. Ce modèle s applique donc aussi à des zones relativement restreintes et pour des taxons dont le contexte taxinomique est relativement établi (Soberon & Llorente 1993). Cependant un modèle non convergent présente des limites en terme d utilisation pratique puisque la richesse augmente sans atteindre de limite avec l échantillonnage. Nous proposons ici la valeur EDM 2000 comme estimateur à des fins de comparaison. Cette valeur arbitraire repose toutefois sur un effectif de 2000 individus capturés, ce vers quoi un échantillonnage «idéal» pourrait tendre. 44
Tableau 3-17 :Estimation de la richesse spécifique par les estimateurs non paramétriques (Chao & Jacknife) ainsi que la valeur de l extrapolation EDM 2000 pour les différentes zones de piégeage. Les notes renvoient aux références suivantes a (Guillemin et al. 2001); b Paris, spécimens du Muséum National d Histoire Naturelle; c (Voss et al. 2001); d (Mauffrey, Steiner & Catzeflis In Prep); e Spécimen non publié (V-1583, coll : M. Delaval). f capturé en 2002 par F. Catzeflis dans un pitfall. La colonne Guyane française cumule les résultats des Nouragues, de Cayenne, de Saül et de Paracou (piégeage pitfall exclus) (Voss et al. 2001) et constitue la base de données de la courbe de raréfaction présentée en figure 3-14 N CAYENNE Richesse spécifique piégée 17 13 27 Indice Chao 19 14.5 27 Chao SD 3.0 1.1 0 % de complétude par rapport à l estimateur 90 % 97 % 100 Indice Jackknife 19 15 27 Jackknife SD 2.0 1.4 0 % de complétude par rapport à l estimateur 90 % 93 % 100 EDM 2000 25.5 18.8 33.5 % de complétude par rapport à l estimateur 66.7 69.1 82% Espèces concernées par le piégeage et documentées par ailleurs dans Didelphis albiventris a Metachius nudicaudatus b Didelphis albiventris a les sites étudiées Monodelphis brevicaudata a Oryzomys yunganus b Nectomys melanius b Neacomys paracou b Proechimys cuvieri b Espèces potentiellement concernées par le piégeage et documentées Marmosa lepida a Marmosa lepida a sur le site mais par des moyens annexes que le piégeage standardisé Espèces supposées présentes dans l aire d échantillonnage et concernées par le protocole de piégeage car attrapées par le même protocole mais dans des sites annexes à ceux présentés. RICHESSE SPECIFIQUE MINIMALE Espèces supposées présentes dans l aire d échantillonnage mais jamais attrapées dans les Shermans ou BTS en Guyane française. RICHESSE SPECIFIQUE MAXIMALE SUR LE SITE POUR LES PETITS MAMMIFERES FORESTIERS. OURAGUES GUYANE FRANÇAISE Isothrix cf. sinnamariensis e Marmosops parvidens c Makalata didelphoides c,d Neacomys dubosti c,d Neacomys paracou c,d,f Nectomys melanius d Oecomys rex d Oryzomys yunganus b Oryzomys macconnelli b,d Rhipidomys leucodactylus b Chironectes minimus a, c Gracilinanus emiliae c Hyladelphys kalinowskii c Neusticomys oyapocki f Marmosops parvidens c Marmosops pinheiroi c Isothrix cf. sinnamariensis e Rhipidomys leucodactylus b 30 20 31 Gracilinanus emiliae c 34 Gracilinanus emiliae c Hyladelphys kalinowskii c Neusticomys oyapocki c 21 34 45
45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 0 500 1000 1500 2000 Fig. 3-15: Courbes de raréfaction basées sur l accumulation des individus piégés dans les «Varzea» (cercles blancs), les «Terra Firme» (losanges noirs) des piégeages standardisés des sites 1-16 de Patton et al. (2000). Les courbes extrapolées à partir du modèle de dépendance exponentielle présentent respectivement les paramètres suivants: a=1.095374, z=0.174066, r²=0.99 pour les Varzea; a=1.534149, z=0.0.153737, r²=0.98 pour Les Terra Firme.
Comme suggéré précédemment les indices non paramétriques se révèlent peu adaptés aux missions de piégeages standardisées et présentent des résultats beaucoup trop permissifs en regard de la complétude attendue. Par contre l estimateur proposé, EDM 2000, se montre efficace dans l extrapolation de la richesse spécifique des petits mammifères de Guyane française puisqu il est compris entre les valeurs, minimale du nombre d espèces potentiellement concernées par le piégeage, et maximale du nombre d espèces connues à ce jour dans ce département. En définitive, si les milieux secondaires, tels qu il sont modélisés par nos résultats sur le site de Cayenne, accumulent plus d individus conférant des densités relatives et une biomasse totale plus élevées que les milieux primaires, ces derniers présentent une richesse spécifique plus élevée. 4. Peuplements et milieux : des hypothèses explicatives Bien qu un nombre croissant d études à l échelle de la communauté permettent d aborder les déterminants de la richesse spécifique en milieu amazonien (Peres 1993; Kay et al. 1997; Peres 1997; Stevens & Willig 2002) peu incorporent la richesse des petits mammifères (Emmons 1984; Patton et al. 2000; Voss et al. 2001) et les déterminants de la structure de telles communautés restent largement méconnus. Un patron général se dégage cependant de la différence de structure des communautés entre les milieux primaires et les milieux dits secondaires. En effet la même tendance inverse de variation des densités relatives et de la richesse spécifique est retrouvée le long du fleuve Jurua (Patton et al. 2000) où deux habitats principaux ont été caractérisés : les forêts de terre ferme ou «Terra Firme» et les forêts inondables des bords de fleuve ou «Varzea». Un traitement identique à celui réalisé pour estimer la richesse spécifique à Cayenne et aux Nouragues a été utilisé pour caractériser les communautés de petits mammifères échantillonnés le long du fleuve Jurua et les résultats sont présentés dans la figure 3-15. De la même manière que les milieux secondaires accumulent plus rapidement des individus et moins rapidement les espèces, les Varzea concentrent les individus et la biomasse tout en arborant une richesse spécifique plus faible que les Terra Firme adjacentes. En écho à la diminution de diversité végétale des Varzea (Ferreira & Stohlgren 1999) un patron inverse densité/diversité est aussi caractérisé dans les communautés de primates néotropicaux (Peres 1993; Peres 1997; Peres & Dolman 2000). Les principaux déterminants de la diversité spécifique invoqués concernent la fertilité des sols ainsi que la densité du sous-bois (Emmons 1984) où plus généralement l hétérogénéité spatiale mesurée par la variation de la densité du couvert végétal (Malcolm 1995; Malcolm 1997), des caractères qui rassemblent milieux secondaires et Varzea, bien que August (1983) ne réussisse pas à mettre en évidence ce phénomène. Enfin, une relation claire semble se dégager entre la biodiversité locale et la productivité des végétaux, c est à dire celle des ressources (Kay et al. 1997; Peres 1997; Pontes 1999) même si nos données ne permettent pas d étayer cette hypothèse. a) Richesse spécifique et productivité La similitude de structure des communautés de Varzea et des milieux secondaires peut ainsi être imputée à une série de conjonctions semblables comme le régime de perturbation plus élevé (Laurance, Lovejoy et al. 2002) et l hétérogénéité spatiale due à l accessibilité plus importante à la ressource lumineuse pour les végétaux (Malcolm 1997; Peres 1997; Laurance 46
et al. 2002). Cette plus forte productivité des milieux perturbés est à relier avec une croissance végétale plus forte et une relative diminution des défenses augmentant la palatabilité du feuillage (McKey et al. 1978) et favorisant par la même les espèces folivores (Peres 1997). Bien que ces arguments ne peuvent être avancés pour expliquer l abondance des petits mammifères en milieu perturbé, puisqu aucun d entre eux ne présente un régime folivore strict, l hypothèse de l augmentation des ressources locales (Fleming 1973; August 1983; Fridley 2002) semble convenir. En effet, la biomasse des insectes varie positivement avec la productivité végétale ainsi que la densité des strates basses (Malcolm 1997), et comme les densités maximales du feuillage se trouvent à des hauteurs plus faibles dans les milieux perturbés par rapport aux forêts primaires (Laurance et al. 2002), les biomasses conséquentes d insectes, ressources alimentaires des membres de cette communauté, sont plus importantes dans les bordures de perturbation. La ressource en fruits, quant à elle, ne paraît pas jouer de rôle majeur dans l augmentation de la productivité locale comme la production de fruits des espèces héliophiles (Cecropia spp.) semble faible (Malcolm 1995) et ne semble pas varier en fonction des milieux, bien que la saisonnalité de production des fruits semble moins marquée dans les milieux perturbés (Peres 1997). En outre les petits mammifères concernés ne semblent pas affectionner les fruits des espèces sus-citées (Charles-Dominique 1986). Les «effets de bordure», bien que leurs conséquences soient variables en fonction des taxons concernés (Schlaepfer & Gavin 2001), semblent donc favoriser les espèces insectivores, ce qui permettrait d expliquer la relative diminution générale des densités des Sigmodontinae vis-à-vis des Didelphidae observée à Cayenne. Les Didelphidae présentent en effet un régime alimentaire varié mais incluant des insectes et même des petits vertébrés (Charles-Dominique et al. 1981; Julien-Laferrière & Atramentowicz 1990; Emmons & Feer 1997; Guillemin et al. 2001). Ainsi dans le cadre des déterminants de la richesse spécifique locale, la productivité végétale semble représenter une cause majeure. Or une abondante littérature semble indiquer que la productivité végétale varie aussi avec l altitude et que les zones de forêts intermédiaires (entre 1500 et 2000 mètres d altitude) entre les forêts de plaines et les forêts montagneuses, hébergent les diversités les plus fortes (Janes 1994; Woinarski et al. 1999; Heaney 2001; Md. Nor 2001; Sanchez-Cordero 2001). Pour l instant l essentiel des missions de piégeage ou d inventaire des communautés de petits mammifères concernent les forêts de plaines (Voss & Emmons 1996; Patton et al. 2000; Voss et al. 2001) en Amazonie. Les hypothèses formulées ci-dessus engagent à explorer les contreforts forestiers des Andes péruvienne, équatorienne et colombienne. b) Richesse spécifique, compétition et prédation Des processus de «compensation de densité» permettent d expliquer les variations intra-guilde des abondances relatives des espèces concernées, cependant l augmentation générale des densités et biomasses en milieu secondaire peut aussi résulter d un relâchement compétitif avec une ou plusieurs autres guildes. En l occurrence, la compétition avec les fourmis a plusieurs fois été suggérée et / ou observée dans les études sur les petits mammifères (Heaney 2001; Md. Nor 2001; Watt et al. 2002). Bien qu elle n ait jamais été mise en évidence par notre travail, de nombreuses attaques des animaux capturés par les fourmis ont pu être observées. En outre, les Broméliacées, sites de nid ou reposoir potentiels des espèces de rongeurs et marsupiaux arboricoles (Miles et al. 1981; Emmons & Feer 1997), hébergent aussi des fourmis et elles représentent de loin les occupants les plus abondants de ces micro-habitats (Armbruster et al. 2002). En outre l abondance, la densité des fourmis, et par conséquent la pression de prédation qu elles exercent sur les insectes, a été mesurée 47
comme significativement moins forte dans les milieux perturbés (Floren et al. 2002). Ainsi, qu elles soient compétitrices ou prédatrices, les fourmis pourraient jouer un rôle important dans la variation des abondances des micro-mammifères. Par ailleurs, l hypothèse de relâchement de la prédation a déjà été étayée de faits pour les insectes des zones perturbées par l observation d une nette diminution des abondances d oiseaux et de chauves-souris insectivores (Laurance et al. 2002). Bien qu aucune donnée, à notre connaissance, ne soit disponible sur les variations d abondance des rapaces nocturnes en forêt néotropicale, en fonction des milieux, de tels facteurs permettraient d expliquer le patron de variation observé pour les densités de petits mammifères. Un relâchement de la compétition / prédation, par la diminution des densités des compétiteurs / prédateurs comme Didelphis marsupialis, a été suggéré par Fonseca (1988) pour expliquer la diminution de diversité et l augmentation de l abondance des autres petits mammifères dans les fragments. Nos résultats, parce qu ils présentent une faible variation de densité de cette espèce (voir Fig. 3-11, p. 42), et aussi parce qu un autre potentiel prédateur (Philander opossum) des membres plus petits de cette communauté (Fleming 1972), augmente significativement en densité, ne permettent pas de soutenir cette hypothèse. Les variations de densités de cette espèce (Didelphis marsupialis) dans les fragments forestiers suivis par Malcolm ne présentent pas non plus de patron permettant d expliquer celles des plus petites espèces. Si le suivi du peuplement des petits mammifères dans les fragments forestiers de Manaus (Malcolm 1988; Malcolm 1990; Malcolm 1992; Malcolm 1995; Malcolm 1997) n a pas permis de mettre en évidence de diminution de la richesse spécifique, certainement par le fait que les petits mammifères bénéficient fortement des effets de bordures des habitats perturbés (Malcolm 1997), des études à plus long terme concordent avec nos résultats et montrent que la richesse spécifique générale (Laurance et al. 2002) et précisément des petits mammifères (Chiarello 1999), diminue dans les milieux secondaires ou les fragments de petite taille. Les résultats obtenus tant aux Nouragues qu à Cayenne nous permettent de clarifier cette réponse aux effets de bordures par le biais de l utilisation de l espace des différentes espèces. 5. Occupation de l espace L hétérogénéité du milieu, vue à travers de stratification verticale du milieu forestier, représente un facteur d explication de la diversité spécifique en milieu néotropical (August 1983) du fait de la création de niches potentielles nombreuses susceptibles d héberger différentes espèces à différentes hauteurs. Cette étagement des espèces a déjà été montré chez les chauves-souris (Simmons & Voss 1998; Bernard 2001; Brosset et al. 2001; Estrada & Coates-Estrada 2001; Lim & Engstrom 2001) bien que les efforts en canopée soient toujours largement inférieurs aux efforts en sous-bois et terrestres, mais aussi chez les marsupiaux (Charles-Dominique et al. 1981; Julien-Laferrière 1991; Passamani 1995; Leite, Costa & Stallings 1996). En Amazonie, les données disponibles sur la distribution verticale des différentes espèces de rongeurs sont parcellaires et rares (Charles-Dominique et al. 1981; Miles et al. 1981; Guillotin & Petter 1984) et ne concernent en général que des comparaisons de captures terrestres et de canopée (hauteurs variables entre 10 et 15 mètres, Patton et al. 2000; Voss et al. 2001). Malgré les progrès des méthodes de piégeage dans les arbres (Malcolm 1991; Malcolm 1995; Vieira 1998; Kays 1999) les protocoles utilisés ne testent qu une seule hauteur, souvent comprises entre 5 et 15 mètres. Les résultats obtenus sur le site des Nouragues utilisant des pièges à différentes hauteurs (0 ; 3 ; 15 et 30-35 mètres) et une session de capture-marquage-recapture, permettent de mettre en évidence une stratification 48
Echimys chrysurus Rhipidomys nitela Oecomys rutilus Proechimys cuvieri Fig. 3-16: Résultats des captures et recaptures en terme d occupation de l espace vertical pour différentes espèces syntopiques (plateformes des Nouragues-98) de rongeurs. Cette représentation repose sur :2(0) Echimys chrysurus, 5 (0) Proechimys cuvieri, 7 (18) Oecomys rutilus, 6 (13) Rhipidomys nitela. Le nombre des individus est suivi entre parenthèses du nombre des recaptures. Illustrations d après Emmons & Feer (1997) et Reid (1997).
certaine de quelques espèces (voir Fig. 3-16). L accumulation des données de piégeage a permis de compiler le nombre de captures et de recaptures dans un espace stratifié à trois niveaux, le sol, le sous-bois (1-3 mètres) et la canopée (5-35 mètres) pour les différents sites d étude et sont résumés dans le tableau 3-18. Tableau 3-18: Distribution des captures et recaptures (nombres entre parenthèses) dans un espace vertical stratifié à trois niveau, le sol, 1-3 mètres et 5-35 mètres en fonction des protocoles d échantillonnage utilisés dans les différents sites. Cette compilation concerne les zones du camp, de la DZ et des plateformes aux Nouragues, et la totalité du piégeage à Cayenne. L ensemble des captures au sol et entre 0.5-3 mètres pour Rhipidomys nitela ont été réalisées au camp où dans les bordures de la DZ des Nouragues. En ce qui concerne Oecomys rex, les 11 individus capturés à Saül l ont été au sol pour trois d entre eux et entre 1 et 3 mètres de haut pour les huit autres. NOURAGUES CAYENNE Hauteurs Sol 0.5-3m 5-35m sol 0.5-3m 4-25m EFFORT (nuit-pièges) 6462 4218 5810 3158 2742 900 Echimyidae Echimys chrysurus 1 4 Makalata didelphoides 6 (1) Mesomys hispidus 1 5 7 3 (1) Proechimys cayennensis 5 32 Proechimys cuvieri 30 (9) Sigmodontinae Oecomys auyantepui 1 1 2 Oecomys bicolor 3 (3) 11 (27) (4) 4 38 (23) 4 (2) Oecomys rex 2 Oecomys rutilus (6) 7 (19) 11 (7) 1 Oryzomys megacephalus 18 (17) 4 Rhipidomys nitela (7) 19 (98) 17 (56) Pour l ensemble des espèces de rongeurs arboricoles, les résultats sont traités individuellement dans le BESTIAIRE fourni en annexe 3 (p. 202 et suivantes). La première remarque concerne la tendance à observer des espèces arboricoles (Mesomys hispidus, Oecomys bicolor) à de faibles hauteurs de capture (entre 1 et 3 mètres) en milieu secondaire. Les résultats aux Nouragues rassemblent deux habitats distincts : forêt primaire (site des plateformes) et bordures perturbées (DZ et carbets) dont la distribution séparée des captures et recaptures est compilée ci-dessous dans le tableau 3-19. 49
Tableau 3-19 : Comparaison de l utilisation de l espace par les différentes espèces de Sigmodontinae et Echimyidae suivant les zones de piégeages principales aux Nouragues, la forêt primaire (site plateformes) et les bordures perturbées (site DZ). L efficacité représente la somme du nombre des captures et de recaptures divisée par l effort de piégeage, et convertie en pourcentage. FORET PRIMAIRE BORDURES Hauteurs 1-3m 15-35m sol 0.5-3m 4-25m EFFORT (nuit-pièges) 450 3035 2364 3418 2325 Echimyidae Echimys chrysurus 4 Mesomys hispidus 2 1 3 Sigmodontinae Oecomys auyantepui 1 1 1 1 Oecomys bicolor 3 (3) 11 (27) (4) Oecomys rutilus 3 (15) 8 (3) (6) 5 (4) 2 (4) Rhipidomys nitela 12 (27) (7) 19 (98) 5 (29) EFFICACITE (%) 4.0 2.0 0.9 4.8 1.9 L effort est certes faible pour les hauteurs intermédiaires en milieu primaire mais l efficacité n en est pas plus faible et les résultats plaident en faveur d une concentration des espèces dans les houppiers excepté pour Oecomys rutilus qui fréquente les strates plus basses. Par contre en bordure, les captures se concentrent pour l ensemble des espèces de rongeurs arboricoles dans les strates intermédiaires. La tendance observée lors de la comparaison globales des distributions des captures des Nouragues et de Cayenne (Tableau 3-18, p. 49) se révèle effectivement dans la comparaison plus précise des deux habitats échantillonnés aux Nouragues. En effet, Rhipidomys nitela qui n est jamais capturé sous 15 mètres en milieu primaire fréquente les sous-bois des bordures et même le sol! Il en va de même pour Oecomys rutilus. Cette concentration des espèces à faible hauteur peut s interpréter de deux manières conjointes : l abondance des niches disponibles au niveau de la densité maximum du feuillage (Laurance et al. 2002), ou la concentration des ressources alimentaires expliquant celle des consommateurs (Fleming 1973; August 1983; Malcolm 1997). Comme l utilisation de l espace des espèces arboricoles présente une translation descendante dans les milieux perturbés, nos résultats plaident en faveur d une interconnexion des deux guildes définies par Voss et al. (2001) à savoir frugivores-granivores terrestres et frugivores-granivores arboricoles. Ce resserrement des niches en milieu perturbé associé à une augmentation des densités locales, mais aussi de la diversité par le jeu des effets de bordures ou écotone (Malcolm 1995; Smith et al. 1997; Williams & Marsh 1998) induit donc un partage de l espace et des ressources entre espèces terrestres et arboricoles. Dans ces milieux, considérer séparément les espèces arboricoles de terrestres semble donc artificiel. Reste à nuancer ce propos par l aspect discret de la vision proposée par les résultats du piégeage et de nombreuses inconnues persistent encore, comme la localisation des sites dortoirs ou l utilisation continue de l espace en une nuit, des données qu une ou plusieurs sessions de radio-télémétrie permettraient d acquérir afin de vérifier ou infirmer cette structuration spatiale. 6. Un effort dans les arbres : de la sueur pour quoi faire? Qu ont apporté les piégeages arboricoles à la connaissance de la communauté des petits mammifères de Guyane française? Cette question légitime se justifie doublement par la 50
limitation des efforts terrestres par les piégeages en canopée, très dispendieux en temps et énergie! La première réponse indirecte concerne l absence générale de piégeage en hauteur en forêt primaire de Guyane avant le début de ce travail (Voss & Emmons 1996) et la connaissance de la structure des communautés des petits mammifères provenait essentiellement de piégeages terrestres (Ringuet 1998; Voss et al. 2001). Ainsi nos différentes missions ont permis de compléter la connaissance d une telle communauté en montrant notamment que sur nos sites d échantillonnage, une espèce de rongeur arboricole présente toujours l abondance relative la plus forte (Rhipidomys nitela en forêt primaire, Oecomys bicolor en forêt secondaire et Oecomys rex en milieu très perturbé). En ce qui concerne la biodiversité de cette communauté, aucune espèce n a été capturée uniquement en piégeage de canopée. Mais ce résultat provient aussi du fait qu en forêt primaire, le piégeage a concerné aussi des zones perturbées où la communauté arboricole fréquente des strates plus basses accessibles par un piégeage à hauteur d homme. Ainsi si l on s en tient au site des plateformes, un tel piégeage n aurait pas permis de capturer ni Rhipidomys nitela, ni Mesomys hispidus. En outre un piégeage uniquement restreint à des hauteurs comprises entre 1 et 3 mètres amputerait respectivement le nombre d individus et le nombre de captures totales de 56% et 34% pour Oecomys rutilus et de 47% et 37% pour Rhipidomys nitela au site des Nouragues. Ainsi la contribution fonctionnelle de cette guilde à l écologie de ces milieux forestiers en serait clairement affectée, directement dans la mesure des densités relatives et biomasses de ces différentes espèces. 51
6 Logarithme de l abondance Logarithme de l abondance 5 4 3 2 1 0 A 5 4 3 2 1 0 B 0 5 10 15 20 25 30 35 0 5 10 15 20 Rang Fig. 3-17: Diagramme rang-espèce comparé des communautés Varzea/Terra Firme (A) (Patton et al. 2000) et Cayenne/Nouragues (B) en Guyane Française. Les losanges blancs symbolisent les espèces des communautés de forêt primaire et les carrés noirs, celles de Varzea ou de forêt secondaire. Sont pointées par des flèches utilisant le même code couleur, les espèces spécialistes à savoir Varzea: Proechimys steerei, Oecomys bicolor, Oecomys roberti, Isothrix bistriata, Marmosops neblina, Philander opossum, Makalata macrura, Neacomys musseri, Rhipidomys gardneri. Terra Firme: Proechimys simmonsi, Proechimys echinothrix, Neacomys spinosus, Proechimys kulinae, Oryzomys macconnelli, Scolomys juruaense, Marmosops noctivagus, Neacomys minutus, Rhipidomys leucodactylus, Oecomys trinitatis, Mesomys occultus, Nectomys apicalis, Oecomys species. Guyane-Cayenne: Oecomys bicolor, Makalata didelphoides, Monodelphis brevicaudata, Oecomys rex. Guyane-Nouragues: Rhipidomys nitela, Oecomys rutilus, Echimys chrysurus, Oecomys auyantepui, Marmosini sp. Marmosops pinhoirei, Marmosa lepida, Metachirus nudicaudatus.
D. Diversité et biogéographie, faune des petits mammifères de Guyane et d Amazonie occidentale La comparaison de nos résultats avec ceux de Patton et al. (2000) le long du fleuve Jurua met en évidence une similitude dans la structure des communautés de petits mammifères entre les milieux secondaires et les Varzea. Cette structure commune est manifeste lorsqu on l illustre par le biais des diagrammes rang-abondance (voir figure 3-17). Une autre caractéristique partagée concerne les espèces de chaque site les plus abondantes. Chaque fois il s agit d une espèce dite «site-spécifique» puisqu on ne la retrouve pas ailleurs. Les deux espèces les plus communes dont Proechimys simmonsi pour les Terra Firme et Proechimys steeri pour les Varzea et toutes les deux sont inféodées à leur milieu d abondance. Il en va de même de Rhipidomys nitela, Oecomys rex et Oecomys bicolor dans les sites de notre étude (tableau 3-16, p. 42). RHIPIDOMYS NITELA ET AUTRES SIGMODONTINAE ARBORICOLES : DES ESPECES INDICATRICES? La mise en place de politique de gestion eu égard à la nécessité de conserver rapidement les milieux (Laurance et al. 2001; Laurance et al. 2002b) implique une nécessaire utilisation d indices descriptifs sensés caractériser la diversité-même de chaque milieu (Lindenmayer et al. 2000). Pour ce faire certains auteurs ont proposé l utilisation d espèces indicatrices. Elles sont définies comme suit : «espèce dont la présence ou l absence, les densités, la dispersion, le succès reproducteur, peut être indicateur des attributs d autres espèces». L urgence de la situation et les contraintes économiques de mise en place de ces politiques imposent une caractérisation rapide des milieux qui va à l encontre des méthodes d inventaires globaux (Yoon 1993; Kays & Allison 2001). Parce qu elle représente l espèce la plus abondante de rongeur en milieu primaire et parce qu elle est sensible aux modifications du milieu l espèce Rhipidomys nitela semble représenter un bon baromètre de la diversité du milieu. En effet cette espèce arboricole abondante en milieu primaire mais aussi dans les bordures forestières de petite taille (DZ) est absente de milieux secondarisés plus vastes, même s ils sont entourés de forêt primaire (cas de Saül). De manière plus générale, comme une espèce de rongeur arboricole est la plus abondante à chaque site, la nature de cette dernière, facilement identifiable par un piégeage rapide, peut être indicatrice à la fois de la diversité locale mais aussi des conditions de perturbations de ce dernier (Lindenmayer et al. 1999), qu elles soient naturelles (chablis) ou anthropiques (coupes claire, sélective ). Les phénomènes éventuels de compétition interspécifique concourrant au remplacement d une espèce par une autre impliquent que les rongeurs arboricoles et plus spécifiquement les Sigmodontinae sont potentiellement des marqueurs d étapes successionnelles de régénération forestière naturelle ou anthropique et donc des indicateurs du milieu (Chase et al. 2000) Ainsi trois espèces semblent de bons candidats pour enrichir les listes «d espèces indicatrices» de milieux (Lindenmayer et al. 2000), Rhipidomys nitela pour les forêts primaires, Oecomys bicolor pour les forêts secondaires et Oecomys rex pour les milieux dégradés. 52
Si la structure des communautés de petits mammifères se révèle similaire par certaines caractéristiques (abondances relatives, espèces indicatrices) entre les sites d Amazonie occidentale et ceux de Guyane française, qu en est-il de la richesse spécifique? En effet si l effet latitudinal à l échelle continentale n est plus à démontrer, (Cardillo 2002; Stevens & Willig 2002), celui d un gradient de diversité depuis l Amazonie occidentale vers l Amazonie orientale et le plateau des Guyanes (Emmons 1984; Voss & Emmons 1996) ne semble pas si évident (Patton et al. 2000). En effet, le long du fleuve Jurua (environ 1000 km s écoulant d Ouest en Est), aucune variation de la richesse spécifique brute n est décelée (Patton et al. 2000). En documentant la diversité sur nos sites d étude et en proposant une méthode d extrapolation de la richesse spécifique locale ou régionale (EDM 2000 ), nos résultats couplés à ceux de Voss et al.(2001) fournissent un nouveau point de comparaison pour tester cet effet. Les résultats des missions de piégeage utilisées sont récapitulés dans le tableau 3-20. 53
Tableau 3-20 : Récapitulatif général des données de piégeage standardisés utilisés dans cette étude pour l Amazonie occidentale (Patton et al. 2000) (seuls les sites de 1 à 16 ont été utilisés), et le plateau des Guyanes, Manaus (Malcolm 1988; Malcolm 1990; Malcolm 1991), Imataca (Ochoa 2000) et Paracou (Voss et al. 2001). TR indique l utilisation de piégeage standardisés avec BTS, Shermans et Tomahawks et PI celui de piégeage par pitfall. Les résultats des différents estimateurs sont abrégés comme suit Chao SP et Jackknife SP : estimation du nombre d espèces et écart-type (SD) par l indice de Chao et l indice Jackknife, CM (Modèle de Clench), LDM (Modèle de dépendance linéaire), EDM (modèle de dépendance exponentielle). Les valeurs présentées sont les extrapolations obtenues pour 2000 individus capturés. nd : non défini (pas de doublons). Total-1 représente la somme des captures des Nouragues, Saül et Cayenne (cette étude) et Total-2 y ajoute les résultats du piégeage standardisé seulement de Paracou, donc sans les Pitfall (Voss et al. 2001). GUYANE FRANÇAISE BRESIL VENEZUELA AMAZONIE OCIDENTALE NOURAGUES SAÜL CAYENNE TOTAL-1 PARACOU TOTAL-2 MANAUS IMATACA HEAD-WATERUPPER-CENTRALLOWER-CENTRALMOUTH JURUA TR TR TR TR TR TR+PI TR TR TR TR TR TR TR TR Effort 16490 4701 6930 28121 8164 10947 36285 27285 10320 8940 9226 8970 7140 34276 Nombre d individus 235 75 241 551 171 215 722 1240 201 443 758 298 336 1835 Nombre d espèces 17 18 13 24 18 21 27 17 19 27 30 24 20 40 Chao SP 19 21,1 14,5 24,2 19 23,3 27 nd 25 33,3 36,0 33,0 20,5 nd Chao SD 9,03 9,41 1,25 0,19 2,5 7,91 0 nd 27,2 34,7 27,2 59,1 0,8 nd Chao % complétude 89,5 85,2 97 96 94,7 90,3 100 76 81,2 83,3 72,7 97,6 Jackknife SP 19 23 15 25 20 24 27 nd 25 32 36 30 22 81,5 Jackknife SD 2 3,16 1,4 1,6 2 2,4 0 nd 3,46 3,2 3,5 3,5 2,0 14,6 Jackknife % complétude 89,5 78 93,3 92,3 90 87,5 100 76 84,4 83,3 80,0 90,9 49,1 CM 2000 17,9 23,5 13,4 23,4 20 22,6 27,6 16.8 21,6 28,4 29,7 25,1 21,2 37,5 LDM 2000 16 18,1 12,2 21,7 17,3 19,6 25,8 15.8 18,2 25,3 27,3 21,9 18,8 35 EDM 2000 25,5 39,9 18,8 29,5 29,1 33 33,5 19.6 31,3 36,7 35,7 34,8 28,5 42 54
Plateau des Guyanes 31-34 34 espèces Amazonie occidentale 29-37 espèces Figure 3-18: Provinces biogéographiques amazoniennes caractérisées par Patton et al. (2000) et Voss et al. (2001), décrites ici en terme de richesse spécifique estimée par des données de piégeage standardisé uniquement.
Si l estimation globale de la richesse spécifique tout au long du fleuve Jurua s avère plus élevée que celle enregistrée en Guyane française, aucune variation n est détectable dans la série des sites pris séparément et la Guyane française ou le Venezuela (Ochoa 2000). Nos résultats n appuient donc pas cette hypothèse de variation graduelle de la diversité spécifique depuis l Amazonie occidentale vers l Amazonie orientale (Emmons 1984) et plaident plus en faveur de différences de peuplement par l isolement de provinces biogéographiques (Haffer 1997 ; Patton et al. 2000; Voss et al. 2001) comme l illustre la figure 3-18. Si les résultats extrapolés de Manaus (Malcolm 1988; Malcolm 1990) peuvent refléter l absence de résolution taxinomique de certains genres au moment de l étude (Proechimys spp. Oecomys spp.) la complétude de l échantillonnage de Voss et al. 2001 est remarquable (Tableau 3-20 colonne Paracou, TR+PI). L utilisation d une gamme variée de méthodes dans une diversité d habitats et milieux, couplé à un séjour de longue durée (quatre missions) sur un même site semble donc très efficace. Par ailleurs de récentes études d échantillonnage dans les sites de forêts montagneuse du Belize mettent en évidence l intérêt à multiplier les sites prospectés dans l objectif de caractériser la diversité γ, c'est à dire à l'échelle régionale (Caro et al. 2001). Cette stratégie couplée à la connaissance annexe de la très forte diversité β en Amazonie (Condit et al. 2002; Stevens & Willig 2002), nous semble tout autant justifiée et nos résultats abondent dans ce sens. En effet suite à notre mission aux Nouragues de 1998, seules trois espèces nouvelles (Marmosops pinheiroi, Metachirus nudicaudatus et Proechimys cayennensis) ont été échantillonnées en plus en 1999 et aucune en 2000 6. Le tableau 3-21 cidessous récapitule les espèces «site-spécifique» et montre par là-même l intérêt des échantillonnages multi-sites. Tableau 3-21 : Espèces de petits mammifères sites-spécifiques concernées par le piégeage standardisé réalisé au cours de ce travail 7. Une astérisque indique la capture de cette espèce par Voss et al. (2001). ( a ) V-1583 spécimen récemment collecté par M. Delaval aux Nouragues. NOURAGUES SAÜL CAYENNE PARACOU Marmosa lepida Neacomys dubosti (*) Makalata didelphoides Gracilinanus emiliae Marmosini sp. Neacomys paracou (*) Hyladelphys kalinowskii Marmosops pinheiroi (*) Nectomys melanius Marmosops parvidens Echimys chrysurus Oryzomys macconnelli Isothrix cf. sinnamariensis a Oecomys auyantepui (*) Rhipidomys nitela (*) Pour appuyer cet argument il faut noter que la mission de Saül, ultérieure à celle des Nouragues a apporté en plus des espèces présentes dans le tableau, Monodelphis brevicaudata, Oecomys rex qui ont été aussi par la suite capturées à Cayenne. Par conséquent si un protocole de piégeage standardisé est utilisé, alors l échantillonnage multi-site s avère plus efficace. 6 Des protocoles différents de piégeages (pitfall notamment) ont permis de capturer au site des Nouragues postérieurement aux missions ici présentées les espèces suivantes : Marmosops parvidens, Neusticomys oyapocki et Neacomys paracou (Catzflis comm. pers.) 7 Sont documentés aujourd hui trois nouveaux Marmosa lepida collectés à Paracou entre 1989 et 1990 et Marmosops parvidens aux Nouragues, récemment piégé par François Catzflis (Catzflis comm. pers.) 55
E. Conclusions et perspectives Dans l objectif d un échantillonnage aussi complet que possible des faunes de petits mammifères en forêt néotropicale, par le biais d un piégeage standardisé, nos résultats permettent d avancer un certain nombre de remarques permettant de viser à une meilleure exhaustivité. BILAN DE L ECHANTILLONNAGE : OU PIEGER ET COMMENT? QUELS HABITATS? Les milieux secondarisés bordés par des forêts primaires parce qu ils concentrent les individus et bénéficient des effets de bordures s avèrent représenter des sites de choix (à titre d exemple l unique mission à Saül a attrapé autant d espèces (18) que les quatre missions aux Nouragues! alors que seuls 75 individus ont été capturés contre 235. QUELS PIEGES? Le protocole utilisé ne semble pas induire de forts biais dans la structure de la communauté et les BTS et Shermans échantillonnent de façon complémentaire les différentes espèces. Les résultats de Voss et al. (2001) montrent qu une ou plusieurs lignes de pitfalls est très efficace pour les petits Didelphidae. QUEL TYPE DE LIGNES? La complémentarité des lignes terrestres et arboricoles (1-3 mètres) a montré son efficacité tant en milieu primaire que secondaire. En milieu secondaire, comme la communauté arboricole se montre plus affine des strates basses, l utilisation d arbres témoins se justifie moins. En milieu primaire par contre cela représente une nécessité pour espérer, plus que par le hasard échantillonner des espèces comme Rhipidomys nitela, Mesomys hispidus ou Echimys chrysurus. QUEL EFFORT? Le tableau 3-22 ci-dessous permet d observer la durée minimale qui a été nécessaire aux différents protocoles pour accéder à la diversité maximale de la mission. Ainsi en milieu primaire ou bordures de milieu primaire 4000 nuits pièges soient 266 pièges pour 15 nuits, ou 133 pour 30 nuits. Cependant nos résultats de piégeage tant aux Nouragues qu à Saül doivent beaucoup aux effets de bordure, ce qui implique la nécessité d un effort plus important (5000 nuits-pièges au moins) dans le cadre de mission en milieu primaire. Tableau 3-22 : Récapitulatif de la richesse spécifique obtenue à chaque mission ainsi que de l effort minimal nécessaire à son échantillonnage. Mission Richesse spécifique Nombre minimal de nuit-pièges pour l appréhender Moyenne par milieu (nuit-pièges) Nouragues-1998 13 3211 Nouragues-1999 14 3753 Nouragues-2000 12 4511 3832.5 Saül-2000 18 3855 Cayenne-2001a 11 1382 Cayenne-2001b 11 2428 1905 Différentes stratégies sont donc possibles et envisageables pour une étude de la structure des communautés de petits mammifères en région néotropicale : la première concerne un inventaire aux objectifs d exhaustivité et implique une diversité de méthodes employées et de milieux testés (Simmons & Voss 1998; Voss et al. 2001). Leur pérennisation revêt une importance capitale dans la documentation de la diversité sur des sites de référence mais leur généralisation semble délicate eu égard aux moyens, tant humain que matériel, nécessaires à la complétion de tels échantillonnages. La seconde stratégie dans laquelle s insère ce travail, vise à l utilisation de protocoles standardisés (Malcolm 1988; Malcolm 56
1990; Malcolm 1991; Ochoa 2000; Patton et al. 2000) et au développement d outil d estimation qui permettent d obtenir des inférences rapides et fiables sur la structure de telles communautés. En Guyane française, de telles missions seraient nécessaires qui tenteraient de caractériser la variation de ces communautés de petits mammifères sur des habitats aussi variés que les forêts littorales (site de Kaw) ou les forêt de bords de fleuve, qui pour l instant souffrent d un faible échantillonnage dans ce département, le très faible nombre de représentants des espèces Rhipidomys leucodactylus ou Isothrix sinnamariensis en est certainement la conséquence. Les résultats apportés montrent aussi la relative diversité des communautés arboricoles par rapport aux communautés terrestres et si l intervention des secondes dans la dynamique de l écosystème forestier par le biais de la consommation ou la dispersion des graines est largement étudiée (Forget 1993; Forget 1997; Forget et al. 1999; Amico & Aizen 2001) ou de mycorhizes (Janos & Sahley 1995) la contribution de cette guilde arboricole est largement sous-estimée. La prédation des graines ne serait-elle pas non plus à rechercher directement sur l arbre (Charles-Dominique et al. 1981)? En outre la richesse spécifique mais aussi les densités de ces petits mammifères forestiers semblent concentrées dans les bordures forestières (exemple de Saül ou de la DZ des Nouragues), laissant présager d un rôle fondamental des chablis dans l hétérogénéité de la distribution de cette diversité, un rôle pour l instant méconnu (Beck-King, comm. Pers.). Ainsi la dynamique de ce peuplement forestier pourrait être investie par l étude de la variation des traits d histoire de vie (Bergallo 1995) de ces différentes espèces et ce pour différents milieux dans l objectif d expliquer les patrons différentiels de colonisation ou de maintien de la diversité locale. 57
ARTICLE II-1 SMALL MAMMAL DIVERSITY AND ABUNDANCE IN A FRENCH GUIANAN RAIN FOREST: TEST OF SAMPLING PROCEDURES USING SPECIES ACCUMULATION CURVES MAUFFREY, J-F. STEINER, C. & CATZEFLIS, F.M. Soumission prévue Journal of Applied Ecology VOIR PAGE 124 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ARTICLE II-2 BIODIVERSITY AND ECOLOGY OF SMALL MAMMAL COMMUNITIES IN NEOTROPICAL RAIN FORESTS FROM FRENCH GUIANA: HOW DIFFERENT ARE PRIMARY AND SECONDARY FORESTS? MAUFFREY, J-F. STEINER, C. CHARLES-DOMINIQUE, P. & CATZEFLIS, F.M. Soumission prévue à Journal of Animal Ecology VOIR PAGE 140 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 58
IV. LA COMMUNAUTE DES RONGEURS EN FORET NEOTROPICALE : VALIDATION ET UTILISATION DES ISOTOPES STABLES COMME MODELISATEURS DE LA NICHE ECOLOGIQUE 59
A. Les isotopes stables : généralités 1. Définitions des isotopes Etymologiquement, deux éléments sont dits isotopes lorsqu ils partagent la même localisation dans la classification périodique des éléments (Mendeleiev, 1869), c est à dire qu ils présentent le même nombre de charge (égal au nombre de protons et d électrons) mais diffèrent par leur nombre de masse, égal au nombre de neutrons. Ainsi deux isotopes se caractérisent par des masses distinctes, propriété de base de toutes les techniques de spectrométrie de masse. Certains isotopes sont instables et leur décomposition donne naissance à de nouveaux atomes, ils sont dits radioactifs. D autres, les isotopes stables, ne présentent aucune propriété de désintégration spontanée. 2. Abondance naturelle, notation La plupart des atomes présentent deux ou plusieurs isotopes mais tous ne sont pas équifréquents. En général, l un d entre eux est très fortement majoritaire. Le tableau 4-1 cidessous récapitule les abondances naturelles des isotopes des éléments principaux utilisés en écologie. Tableau 4-1 : Abondances moyennes des différents isotopes des éléments principaux utilisés en spectrométrie de masse (Ehleringer & Osmond 1989). Elément Isotope Abondance moyenne terrestre (%) Elément Isotope Abondance moyenne terrestre (%) Hydrogène 1 H 99.985 Soufre 32 S 95 2 H 0.015 33 S 0.76 Carbone 12 C 98.89 34 S 4.22 13 C 1.11 36 S 0.014 Oxygène 16 O 99.759 Strontium 84 Sr 0.56 17 O 0.037 86 Sr 9.86 18 O 0.204 87 Sr 7.02 Azote 14 N 99.63 88 Sr 82.56 15 N 0.37 La composition isotopique d un échantillon est mesurée par le rapport de la quantité d isotope lourd sur la quantité de l isotope léger (exemple 13 C/ 12 C). Comme les fréquences naturelles des isotopes sont fortement déséquilibrées, de tels rapports (exemple moyen 13 C/ 12 C = 0.01122) s avèrent difficilement utilisables d où la notation spécifique en delta (δ). δx = 1000 * [(R éch / R std ) 1] où R représente le rapport entre la quantité d isotope lourd sur la quantité d isotope léger (exemple R = 13 C/ 12 C). Les standards internationaux pris comme références pour le carbone, l azote et le soufre, sont respectivement, le carbone d un carbonate de calcium provenant d un rostre de bélemnite (genre Belemnitella) de la formation Pee Dee (PDB) pour lequel 13 C/ 12 C = 0.0112372 et δ = 0, l azote de l air atmosphérique (AIR), pour lequel 15 N/ 14 N = 0.0036765 % et δ = 0 et le soufre d une météorite du Canyon du Diable (CDT) pour laquelle 34 S/ 32 S = 60
0.045004. A titre indicatif une variation de 1 delta pour les isotopes du carbone correspond à une variation de 0.0011 % de l isotope lourd ( 13 C) (Peterson & Fry 1987), variation faible s il en est mais pas à l échelle considérée. Différentes réactions chimiques et biochimiques modifient le rapport des différents isotopes et ces mécanismes sont regroupés sous le terme de fractionnement isotopique. Ces différents fractionnements concourent à signer de manière plus ou moins spécifique différents compartiments biologiques ou écologiques suivant l échelle de perception utilisée. 3. Fractionnement : définition et déterminisme On définit le fractionnement entre les éléments chimiques A et B au cours de la transformation de A (réactif) en B (produit), comme suit : c est la variation des proportions des différents isotopes au cours de la réaction. Le formalisme du facteur de fractionnement, noté α, est le suivant : α = R A /R B Cette formalisation transposée en utilisant la notation «delta» devient : ε A-B = 1000*(α-1) = 1000*[[(δX A +1000) / (δx B +1000)] 1 ] = (δx A δx B )*(1000 / δx B +1000) (δx A δx B ) souvent noté. ε est nommé facteur d enrichissement (Gannes, del Rio & Koch 1998; Cerling & Harris 1999; Robinson 2001) : c est à dire que si ε est négatif, le produit est enrichi en isotope lourd par rapport au réactif. Ainsi, le fractionnement, à savoir la variation de la composition isotopique d un élément entre deux compartiments, peut être imputé à deux propriétés intrinsèques des isotopes légers par rapport aux isotopes lourds : leur énergie de liaison plus faible et leur vitesse de réaction plus importante (en partie dépendante de leur plus grande vitesse de diffusion). Le fractionnement isotopique se produit entre des espèces chimiques, à l équilibre, du fait de la force différentielle des liaisons impliquant les différents isotopes (Gannes, del Rio et al. 1998). Chez les végétaux, les différentes étapes de fractionnement depuis le carbone atmosphérique jusqu au carbone organique incorporé aux sucres par l intermédiaire du cycle de Calvin-Benson sont bien documentées. La première étape de fractionnement concerne la diffusion du CO 2 depuis l atmosphère jusque dans la chambre sous-stomatique et le coefficient ε associé vaut 4. La dissolution du carbone gazeux dans le cytoplasme des cellules du mésophylle participe quant à elle à un fractionnement faible de l ordre de 0.7. Finalement, l étape la plus limitante d un point de vue cinétique associée au fractionnement le plus important réside en l incorporation de ce carbone dissous dans les sucres par la Ribulose bisphosphate carboxylase ou Rubisco (O Leary, 1984 ; 1988 dans Gannes, 1998). Chez les animaux, une des étapes de fractionnement les plus étudiées concerne la transition entre le CO 2 et le carbone dans la matrice minérale osseuse (hydroxylapatite) : aux températures internes des mammifères, le fractionnement entre le CO 2(aq) et HCO 3 - est de 8 (Mook, 1986 dans Gannes, 1998). En supposant que le fractionnement associé au passage de la forme dissoute à la forme combinée à l apatite soit compris entre 1 et 2, on devrait observer une différence de l ordre de 9 à 10 entre la composition isotopique du carbone dans le CO 2 respiré 8 et celle dans le carbonate de l apatite osseuse. Ce résultat a été confirmé expérimentalement (Tieszen & Fagre 1993). Différentes réactions chimiques et biologiques font varier les compositions en isotopes entre les compartiments initiaux et finaux. Ainsi l analyse des isotopes des tissus constituant un organisme donné peut refléter la composition de leur alimentation. 8 c est à dire produit par la respiration cellulaire et diffusant dans les fluides corporels. 61
B. Isotopes stables des traceurs alimentaires 1. Relation entre les signatures isotopiques et le régime alimentaire Historiquement, la relation entre signal isotopique et alimentation a été investiguée suite au constat suivant : l ensemble des valeurs isotopiques obtenues pour des animaux était inclus dans l étendue de variation des valeurs isotopiques des plantes mesurées dans leur environnement d origine (Craig 1953). Par ailleurs, une discrimination nette se dessinait entre des plantes présentant un métabolisme photosynthétique de type C 3 et de type C 4, première signature discrète de l environnement (Smith & Epstein 1971). Par la suite, la prise de conscience de la variation éventuelle du signal au sein d une même plante au cours de l année, comme celle des processus de préférence alimentaire des animaux en nature, a induit une série d études expérimentales sur le fractionnement associé aux phénomènes digestifs (DeNiro & Epstein 1978; DeNiro & Epstein 1981; DeNiro & Schoeninger 1983). Ainsi, sont mises en évidence des relations linéaires entre proportions isotopiques des aliments et proportions isotopiques des animaux, que ce soit celles du corps entier pour les invertébrés (DeNiro & Epstein 1978) ou celles de tissus spécifiques comme la chitine ou le collagène (DeNiro & Epstein 1978; Yoneyama, Ohta & Ohtani 1983) pour des organismes modèles plus volumineux (souris, rats, lapins, visons ). Pour le collagène, malgré une grande variabilité imputable aux méthodes d extraction (Ambrose 1993), les expériences en conditions contrôlées relèvent un enrichissement global variant de +0.5 à +2.8 par rapport à la ressource alimentaire. La caractérisation de la variabilité associée aux proportions isotopiques des différents tissus d un même organisme a aussi conduit certains auteurs à investir sur le routage différentiel des éléments au cours de la synthèse tissulaire (DeNiro & Epstein 1977; Tieszen et al. 1983; Ambrose 1993; Ambrose & Norr 1993; Tieszen & Fagre 1993). Si une part importante du carbone incorporé dans le collagène provient des protéines alimentaires (Ambrose & Norr 1993), une voie de néoformation d acides aminés impliquant des substrats glucidiques ou lipidiques perturbe ce routage principal en terme de signal isotopique, rendant ce dernier difficile à reconstituer lorsqu il existe plusieurs ressources alimentaires possibles (Ambrose & Norr 1993; Tieszen & Fagre 1993). Pour l apatite des os, DeNiro & Epstein (1978) documentent un fractionnement CA-D égale +9.5 et +9.7 chez deux souches de souris de laboratoire. Pour ce tissu, l allocation des nutriments, et notamment la provenance du carbone, est variable en fonction du régime alimentaire de l espèce étudiée (Krueger & Sullivan 1984). En effet, l origine du carbone des carbonates osseux est à chercher dans la fraction dissoute du CO 2 plasmatique, elle-même issue du CO 2 déchet du métabolisme oxydatif mitochondrial. Pour les espèces carnivores, cette source de carbone est alimentée par l oxydation des lipides, connus pour comporter une faible fraction de 13 C (DeNiro & Epstein 1977). En revanche, chez les herbivores, les molécules substrats, origines du carbone respiré sont des glucides (Krueger & Sullivan 1984). CA-CO est donc plus important pour les espèces carnivores (Krueger & Sullivan 1984; Lee-Thorp, Sealy & Van der Merwe 1989; Bocherens & Mariotti 1992). Ainsi, il existe une relation linéaire entre les proportions isotopiques des aliments et celle des organismes ou de leurs tissus. Toute variation de ces proportions dans les aliments est alors intégrée à une échelle de temps plus ou moins longue en fonction des vitesses de synthèse et de dégradation du tissu considéré (Tieszen, Boutton et al. 1983), c est à dire son «turn over». Les proportions isotopiques d un tissu intègrent donc un signal alimentaire d une période antérieure plus ou moins grande. 62
2. Caractérisation de l environnement par les isotopes et application en écologie alimentaire L utilisation des isotopes stables en écologie alimentaire repose sur deux assomptions : (i) celle d une relation étroite entre signal isotopique des aliments et les tissus synthétisés conséquemment. (ii) celle de l existence dans le milieu naturel de signatures isotopiques suffisamment spécifiques qui puissent être détectées après la barrière de la digestion et celle de la synthèse tissulaire. Dans la nature, une gamme de variation compatible avec ces deux exigences a été révélée depuis une vingtaine d années. L analyse isotopique de certains tissus, notamment du collagène et de l apatite, est ainsi utilisée dans la reconstitution de régimes alimentaires actuels et passés. Parmi les signatures les plus couramment utilisées, celle des organismes marins (aux proportions en isotopes lourds toujours importantes) par rapport aux organismes terrestres en représente une primordiale (Schoeninger & DeNiro 1984; Koch, Zachos & Gingerich 1992; Stapp, Polls & Sanchez Pinero 1999). En effet, elle permet de retrouver, par exemple, la ressource principale de certains anciens peuples littoraux mais aussi de cerner les interconnections entre cycles biogéochimiques des écosystèmes marins et des écosystèmes continentaux (Hocking & Reimchen 2002). Au sein des écosystèmes terrestres, la signature isotopique la plus largement utilisée reste la ségrégation entre deux principaux types de métabolismes photosynthétiques, en C 3 ou en C 4 (Park & Epstein 1961), signant par là-même deux grands types d écosystèmes : les forêts versus les savanes. Si cette discrimination isotopique permet de reconstituer une part de l alimentation actuelle de certains organismes en précisant la proportion de plantes en C 4 par rapport aux plantes en C 3, elle a surtout contribué à la documentation des mouvements de fluctuation des transitions forêts-savanes au cours des temps géologiques en utilisant les faunes d herbivores ou la spécialisation d un taxon sur un type de végétation (Cerling, Harris, Ambrose et al. 1997; Cerling, Harris, MacFadden et al. 1997; Cerling, Harris & MacFadden 1998; Cerling, Harris & Leakey 1999). La combinaison de ces deux sources de variations des proportions isotopiques dans les ressources potentielles a alimenté une abondante littérature sur la reconstitution des régimes alimentaires passés de certains peuplements humains à partir de données archéologiques (Ambrose & DeNiro 1986; Ambrose et al. 1997; Ambrose 1998; Balasse & Ambrose 2002 ; Bocherens 1997; Macko et al. 1999; Sponheimer & Lee-Thorp 1999 ; Yoshinaga et al. 1996). Cependant, pour les espèces à régime alimentaire omnivore, la variation des proportions isotopiques des tissus au cours des saisons en fonction de la disponibilité des ressources est une variable, susceptible de brouiller la relation stricte entre signatures isotopiques alimentaire et tissulaire, qui pourtant est rarement mesurée en nature. De telles variations sont documentées, par exemple, au cours de la transition nutritionnelle entre le lait maternel et la nourriture adulte, chez certaines espèces d ours, responsable d un effet âge très significatif sur le δ 13 C et δ 15 N (Liden & Angerbjorn 1999; Keeling & Nelson 2001). La composition isotopique du collagène osseux des jeunes individus, au δ 13 C faible et δ 15 N fort (Nelson, Angerbjorn, Liden et al. 1998), s explique par une origine des protéines (dont les collagènes) à partir des réserves lipidiques de la mère, connues pour être appauvries en 13 C, et un enrichissement en 15 N dû à la lactation, c est à dire l appartenance à un niveau trophique supérieur (Minagawa & Wada 1984) mais aussi au métabolisme de recyclage de l urée durant l hibernation (Liden & Angerbjorn 1999). Toutefois, de tels processus physiologiques peuvent ne pas être toujours perceptibles en populations naturelles. En effet, alors que la carence alimentaire induit une augmentation du δ 15 N, fait démontré expérimentalement (Gannes, O'Brien & Martinez Del Rio 1997; Gannes, del Rio et al. 1998), le suivi de populations de spermophiles arctiques (Spermophius parrysii plesius) ne montre pas un tel 63
«Mixing models» et distances euclidiennes δ 15 N A A B P B C C A, B et C représentent les ressources. A, B et C représentent les valeurs isotopiques incrémentées du fait de l enrichissement entre l aliment et le consommateur. La distance euclidienne (z = x² + y²) entre P et les ressources potentielles représente la contribution relative de cette même ressource à la composition isotopique du consommateur. Ainsi % X = 100* (1/PX ) / [(1/PA ) + (1/PB ) + (1/PC )] Note: Les fractionnements couramment utilisés sont empiriques et valent 2 entre un consommateur et de la nourriture d origine terrestre et 1 entre un consommateur et un aliment d origine marine. δ 13 C Ces modèles sont opérants dans le cadre de ressources bien discriminées d un point de vue isotopique. Limites: Ils supposent que tous les individus peuvent utiliser l ensemble des ressources et que le routage des éléments est identique pour tous les aliments. Ils surestiment la proportion des aliments rares et sous-estiment celle des aliments abondants. «Modèles linéaires» A, B et C représentent les ressources. A, B et C représentent les valeurs isotopiques incrémentées du fait de l enrichissement entre l aliment et le consommateur. f A f B et f C représentent les proportions de chaque aliment dans la nourriture de P. δ 13 C P = f A δ 13 C A + f B δ 13 C B + f C δ 13 C C δ 15 N P = f A δ 15 N A + f B δ 15 N B + f C δ 15 N C 1 = f A + f B + f C Ces modèles sont aussi opérants dans le cadre de ressources bien discriminées d un point de vue isotopique. Intérêt: Estimation non biaisée de la contribution alimentaire à la composition isotopique du consommateur sans pour autant que la totalité des ressources soient utilisée. Limites: Le routage des différents éléments est supposé identique pour tous les aliments. Fig. 4-1: Modèles de reconstruction des régimes alimentaires à partir des données isotopiques des ressources
patron de variation de la proportion de 15 N des individus carencés (Ben-David, McColl, Boonstra et al. 1999). Ainsi le recyclage physiologique de l azote (libération d urée appauvrie en 15 N) est certainement masqué par un processus annexe de sélection alimentaire de la part de ces individus carencés. Au delà donc de processus physiologiques, la sélection alimentaire semble le biais majeur de la relation linéaire historique entre la signature isotopique alimentaire et celle des tissus néosynthétisés. Si expérimentalement cette relation est démontrable par l utilisation d une source alimentaire homogène d un point de vue isotopique, la linéarité est remise en question lorsque cette même ressource est hétérogène voire plurielle. En effet, dans la nature, une gamme étendue de ressources alimentaires, aux proportions isotopiques variables, est offerte aux espèces omnivores. Ainsi, selon la source de nourriture, la composition isotopique des individus d une même espèce est susceptible de varier notablement, de l ordre de plus ou moins 5 à 6 delta lorsque les ressources potentielles diffèrent autant que, par exemple, des rongeurs terrestres ou des saumons. De splendides études menées sur des modèles mammifères font état de telles variations de la composition isotopique du collagène osseux au cours des saisons et de l accessibilité des saumons dans l alimentation des martres (Ben-David, Flynn & Schell 1997) ou des loups (Szepanski, Ben- David & Ballenberghe 1999), ou encore selon la proximité du littoral pour le renard polaire (Angerbjorn, Hersteinsson, Liden et al. 1994). Pour une espèce donnée, la connaissance des ressources alimentaires disponibles ainsi que la caractérisation de leur composition isotopique permet d établir différents modèles de reconstruction de régime alimentaire par la simple mesure des proportions isotopiques en carbone et azote sur un tissu donné. Le débat est encore très ouvert quant à l utilisation de relations linéaires ou euclidiennes (voir Fig. 4-1) dans la paramétrisation de ces modèles (Ben-David, Flynn et al. 1997; Ben-David & Schell 2001; Phillips 2001; Phillips & Koch 2002) RESUME : Du fait de leurs propriétés biochimiques différentielles, les proportions des isotopes stables d un élément donné (par exemple carbone et azote) varient au cours des réactions chimiques (dissolution, diffusion) et biochimiques (synthèse des tissus, métabolisme photosynthétique) processus nommé fractionnement. Par ailleurs, la composition isotopique (quantifiée par le δ 13 C ou δ 15 N) d un tissu donné (collagène ou apatite) reflète celle de la ressource alimentaire et représente ainsi un outil puissant en écologie ou paléoécologie alimentaire lorsque l environnement et les ressources potentielles présentent des signatures isotopiques bien distinctes. 64
Heterohyrax brucei Procavia johnstoni FOLIVORIE C 3 HERBIVORIE C 4-25 -20-15 -10 δ 13 C Fig. 4-2: Ségrégation isotopique et écologique de deux espèces sympatriques de damans (d après DeNiro & Epstein 1978).
C. Isotopes stables et écologie des communautés 1. Etat des connaissances L utilisation des isotopes stables comme intégrateur de la structure des communautés est largement répandue dans l étude des écosystèmes aquatiques. Les proportions isotopiques ont montré leur efficacité à modéliser les différents niveaux des chaînes trophiques (Beaudoin et al. 1999; Vander Zanden & Rasmussen 1999; Vander Zanden et al. 1999), la ségrégation entre espèces sympatriques (Pinnegar & Polunin 2000) ou encore les variations spatiotemporelles du régime alimentaire des consommateurs associées à des processus de préférence d habitat ou de variation géographique (Burton et al. 2001; Clementz & Koch 2001; Hirons et al. 2001). En ce qui concerne les communautés terrestres, force est de constater la faible abondance d études isotopiques à ce sujet. Deux études principales abordent la communauté des invertébrés du sol et revèlent une importante variabilité entre les différentes espèces (Ponsard & Arditi 2000; Scheu & Falca 2000) s échelonnant parfois sur une gamme de 15 (Scheu & Falca 2000). Deux grands groupes fonctionnels se dégagent néanmoins des analyses isotopiques du carbone et de l azote des invertébrés du sol sans qu aucune discrimination spécifique ne soit apparente au sein de chaque groupe : les prédateurs et les saprophages/microphages. L homogénéité des ressources, à savoir la litière en décomposition, semble expliquer un tel patron de ségrégation (Ponsard & Arditi 2000; Scheu & Falca 2000). Ainsi l utilisation des isotopes stables, si elle permet d aborder des problématiques précises en écologie alimentaire, n a pas contribué de façon notable à l écologie des communautés de vertébrés terrestres. Pourtant cette problématique a été abordée très tôt par l étude de la contribution isotopique à la ségrégation écologique de deux espèces de damans des rochers (Hyracoïdes), l une principalement folivore (Heterohyrax brucei) et l autre herbivore sensu strico (Procavia johnstoni) dans le Serengeti National Park (DeNiro & Epstein 1978) (Fig. 4-2). Par la suite des communautés d herbivores africains ont été criblées d un point de vue isotopique (Ambrose & DeNiro 1986; Lee-Thorp et al. 1989; Cerling & Harris 1999) et ségrégées en deux sous-communautés (guildes) : les brouteurs (dont l alimentation est essentiellement constituée de plantes en C 4 ) et les folivores (dont l alimentation est essentiellement constituée de plantes en C 3 ). Si ces études concernent un échantillonnage disparate des différentes provinces africaines, d autres travaux se sont très récemment intéressés à une échelle d observation plus réduite pour une guilde plus restreinte, celle des bovidés herbivores de la savane Sud Africaine (Sponheimer et al. 2001). Dans le cadre de couples d espèces sympatriques (Hobson et al. 2000; Herrera et al. 2001), les signatures isotopiques ont permis de mettre en évidence des régimes alimentaires différents, susceptibles d expliquer la coexistence en sympatrie, régimes difficilement quantifiables par des méthodes plus traditionnelles (suivis individuels, analyses des contenus stomacaux). Par exemple, l utilisation des isotopes de l azote et du carbone du sang de deux espèces de chauve-souris sympatriques (Herrera et al. 2001), Artibeus jamaicensis (frugivore) et Glossophaga soricina (nectarivore), révèle clairement la provenance de leurs protéines alimentaires, respectivement des fruits et des insectes avec en outre des proportions d aliments annexes bien supérieures à celles attendues. Plus finement une étude similaire (Herrera et al. 2001) a été conduite sur deux espèces frugivores (Artibeus jamaicensis et 65
Cebus capucinus Ateles geoffroyi Alouatta palliata Brachyteles arachnoides Cebus capucinus Brachyteles arachnoides Alouatta palliata Ateles geoffroyi Fig. 4-3: Composition isotopique du carbone et de l azote des poils pour quatre espèces de primates néotropicaux. D après Shoeninger et al. 1997. La discrimination pour le carbone est interprétée en terme d ouverture du milieu et pour l azote en terme de régime alimentaire: omnivore pour Cebus, frugivore-folivore pour Brachyteles et Ateles et frugivore-folivore avec plus de 40% de légumineuses pour Alouatta. Illustrations d après Emmons & Feer (1997).
Sturnira lilium) sans toutefois réussir à discriminer les deux espèces à partir des signatures alimentaires testées à savoir un signal «fruits» (δ 15 N = 1.22±2.57 ; δ 13 C = 29.49±1.7 ) et un signal «insectes» (δ 15 N = 4.67±3.68 ; δ 13 C = 26.89±3.86 ). Le même genre de méthode n a pas non plus permis de ségréguer deux espèces d ours nord américains (Ursus arctos et Ursus americanus) par la composition isotopique de leurs poils, du fait de la large superposition des gammes de variation spécifiques pour le δ 13 C et le δ 15 N (Hobson et al. 2000). A l échelle de la communauté, à savoir un complexe plurispécifique, seules deux études sont disponibles. La première (Schoeninger, Iwaniec & Glander 1997) concerne quatre espèces de primates néotropicaux et se propose de les discriminer par les signatures isotopiques de leurs poils, en utilisant des variables comme les proportions de fruits par rapport aux feuilles dans le régime alimentaire ou encore le type de forêt hébergeant les espèces considérées. Si dans cette étude deux des espèces ont été collectées en sympatrie (Cebus capucinus, Ateles geoffroyi de La Selva, Costa Rica) les autres ne proviennent pas des mêmes localités (Alouatta palliata, de La Pacifica, Costa Rica) ou présentent une aire de distribution disjointe (Brachyteles arachnoides, Esmeralda Brésil voir la carte de la figure 4-3). Les résultats présentés sont cependant très prometteurs puisqu ils ségréguent totalement les différentes espèces sur un diagramme δ 15 N en fonction de δ 13 C (Fig. 4-3). La seconde étude (Herrera et al. 1998) se propose de discriminer sur le même espace isotopique, à partir de tissu musculaire frais, différentes espèces sympatriques de chauves-souris forestières du Sud Mexique. Si les 21 espèces collectées sont bien distribuées sur l espace considéré, chaque espèce n est représentée que par un individu et la structure de la communauté ne peut donc pas en être déduite. BILAN : En milieu naturel les relations entre signaux isotopiques et régime alimentaire sont plus difficiles à percevoir notamment du fait d une forte VARIABILITE INTER-INDIVIDUELLE. Cette dernière s explique par deux processus majeurs, les uns ECOLOGIQUES par des phénomènes de ségrégation alimentaire, les autres d ordre PHYSIOLOGIQUE par recyclage des tissus en période de carence alimentaire. Ainsi, les isotopes stables s avèrent des outils puissants dans la discrimination des espèces par des variables alimentaires puisqu il révèlent des différences aussi fortes qu une alimentation type C 3 ou C 4 ; frugivorie, folivorie ou insectivorie ou intègrent des variables environnementales comme le milieu littoral ou l ouverture des forêts. Là où se révèle la puissance de l utilisation des isotopes stables en écologie alimentaire, se montre aussi sa faiblesse. En effet, les résultats obtenus sont compatibles avec ceux attendus en théorie, eux-mêmes représentant des hypothèses écologiques dont la validation peut être apportée par d autres méthodes moins lourdes : des espèces partageant des régimes alimentaires très différents ou présentant des aires de distribution disjointes ou encore habitant dans des écosystèmes aussi distincts qu une forêt sèche ou une forêt ombrophile, sont autant d hypothèses écologiques fortes auxquelles les isotopes n apportent qu une confirmation. 2. Problématique et objectifs Puisque les isotopes stables représentent un outil efficace pour discriminer des comportements alimentaires bien distincts, et qu ils intègrent aussi des variables environnementales par le biais des variations isotopiques des aliments potentiels, leur 66
Rhipidomys nitela Proechimys cuvieri Savanes-roches 1 km Forêt primaire Fig. 4-4: Localisation et illustration des deux zones sur un gradient d ouverture du milieu. Un milieu ouvert: les savanes-roches des pentes de l inselberg et un milieu forestier fermé. Les deux espèces de rongeurs Rhipidomys nitela et Proechimys cuvieri illustrées ci-dessus, sont présentes sur les deux zones. Illustrations d après Emmons & Feer (1997) et Reid (1997); photographie «savanes-roches» de R. Boistel.
utilisation dans un contexte plus réduit, à une échelle d observation plus fine (celle de la station) permettra d en tester la puissance. La communauté des rongeurs de Guyane française semble donc toute indiquée à l objectif fixé, à savoir l utilisation des isotopes stables dans un complexe d espèces syntopiques. L utilisation des isotopes stables se justifie doublement par les difficultés inhérentes au suivi individuel (Miles et al. 1981), rendant toute recherche de variables modélisant la niche écologique inopérante. Dans un contexte géographique restreint les signatures environnementales couramment utilisées s avèrent inappropriées et il s agit donc d en caractériser de nouvelles. 3. De nouvelles signatures de l environnement à une échelle réduite : les gradients de valeurs isotopiques Une des premières caractérisations isotopiques de la stratification du milieu forestier néotropical représente celle de deux forêts sur latérites et podzols dans le sud du Vénézuela (Medina & Minchin 1980). Cette stratification est envisagée par un découpage vertical en trois étages dans lesquels étaient collectées les feuilles de différentes espèces d arbres et herbacées : haute canopée (hauteur supérieure à 20m) basse canopée (2-10 m) et sous-bois (strate herbacée inférieure à 1m). Une feuille de chaque espèce et par hauteur est analysée pour les isotopes du carbone et les résultats sont compilés dans le tableau ci-dessous : Tableau 4-2 : Variation du δ 13 C (en ) avec la hauteur dans une forêt amazonienne à canopée fermée (San Carlos de Rio Negro, Vénézuela) sur podzols. D après Medina & Minchin 1980. δ 13 C Canopée haute (>20m) Canopée basse (2-10 m) Sous-bois (<1m) Effectif 4 9 11 Moyenne -30,5-33.4-35.2 Ecart type 1.4 1.5 1.2 Les proportions isotopiques du carbone varient donc avec la hauteur selon un gradient décroissant depuis la canopée jusqu au sol de la quantité relative de 13 C. Cette signature a été nommée par la suite «effet canopée» (Van der Merwe & Medina 1991) et si une gamme de variation de 5-6 est admise couramment, cet effet se montre variable en fonction des espèces étudiées (Ehleringer, Field, Lin et al. 1986). En milieu tempéré (forêt de Bavière), cet effet a aussi été démontré sur deux espèces végétales, le hêtre (Fagus sylvatica) inclus dans une forêt fermée, et un tilleul témoin (Tilia tomentosa) solitaire dans une prairie (Schleser & Jayasekera 1985). Il est très significatif pour le hêtre (de 32.2 à 26.5 entre 0 et 25m) et moindre mais effectif pour le tilleul ( 27.5 à 25 entre 0 et 15m). Ce témoin atteste que la simple différence de composition isotopique du CO 2 entre le sol (-25 pour le CO 2 respiré) et l atmosphère (-8 ) ne suffit pas à expliquer l effet canopée puisqu on retrouve un tel effet pour un arbre dont la ressource en dioxyde de carbone est constante pour toutes les feuilles (atmosphère). Le déterminisme de cet effet canopée a été éclairci suite à la mesure directe de sa composition isotopique atmosphérique en condition de canopée fermée (Van der Merwe & Medina 1989; Van der Merwe & Medina 1991). En effet la variation de δ 13 C entre le sol et la canopée n excède pas 1.5 (entre 13 au dessus des arbres et 14.4 au niveau du sol). Il existe donc une source supplémentaire de fractionnement isotopique du carbone autre que la simple variation de sa composition atmosphérique. Différents auteurs ont invoqué via des mesures de luminosité en conditions contrôlées, un fonctionnement différentiel de la Rubisco en fonction de l intensité lumineuse (Farquhar et al. 1982; Francey & Farquhar 1982; Francey et al. 1985). Plus récemment, ce déterminisme a connu un regain d intérêt suite à la mesure de 67
9 8.6 4 Echimys chrysurus 4 8.2 2 3 7.8 7.4 7 15 N ( ( ) δ 15 3 Rhipidomys nitela 6.6 2 Oecomys rutilus 1 6.2-24.2-23.8-23.4-23 -22.6-22.2 δ 13 13 C ( )( 5.8 5.4 1 Proechimys cuvieri Fig. 4-5: Composition isotopique (moyenne et erreur-standard) du carbone du collagène osseux et de l azote des os des quatre espèces de rongeurs considérées ci-dessus. Les valeurs pour Echimys chrysurus proviennent d estimations à partir des données obtenues sur les poils (voir détail dans l article III-1). Proechimys cuvieri (N=5), Oecomys rutilus (N=6), Rhipidomys nitela (N=6), Echimys chrysurus (N=2). Illustrations d après Emmons & Feer (1997) et Reid (1997).
la variation quotidienne des concentrations en CO 2 atmosphérique et de sa composition isotopique à différentes hauteurs dans une forêt fermée de Guyane française (Buchmann et al. 1997). La découverte de très faibles valeurs du δ 13 C au niveau du sol (entre 0 et cinquante centimètres) de l ordre de 4-5 inférieures au CO 2 de l air ambiant, complétant les résultats de Van der Merwe & Medina (1989), permet d expliquer la forte discrimination de la strate herbacée précédemment décrite (Medina & Minchin 1980). La confirmation de l effet canopée a été abordée par les résultats expérimentaux de germination de maïs (Zea mays) à différentes hauteurs dans une forêt tempérée japonaise (Hanba et al. 1997). Les mesures associées de l intensité lumineuse et de la concentration en CO 2 ainsi que sa composition isotopique, montrent un très net effet de la luminosité confirmant les précédentes hypothèses sur le fractionnement différentiel de la Rubisco (Farquhar et al. 1982). Parallèlement à la caractérisation de l effet canopée, celle d un gradient horizontal des proportions isotopiques sur un gradient d ouverture du milieu a été proposée par Ehleringer et al. (1986, 1987). Les espèces arborescentes (Ehleringer et al. 1986) puis différents types biologiques (herbacées, arbustes ) d une forêt sub-tropicale du sud de la Chine, ont également montré le même patron de variation à savoir une décroissance des valeurs du δ 13 C associée à une fermeture du milieu (Ehleringer et al. 1987). Les résultats compilés obtenus sur les espèces arborescentes sont présentés dans le tableau ci-dessous. Tableau 4-3 : Valeurs du δ 13 C (en ) en fonction de l ouverture du milieu pour différentes espèces arborescentes de la forêt de mousson de Ding Hu Shan, Chine. D après Ehleringer et al. 1986. δ 13 C Canopée fermée Milieu semi-ouvert Milieu ouvert Effectif 4 10 10 Moyenne -30,85-29,29-27,07 Ecart type 0,90 0,99 0,66 Si l effet s avère significatif pour chaque espèce prise séparément (même si toutes les espèces utilisées ne fréquentent pas tous les milieux), il devient plus dilué lorsque la variabilité inter-spécifique est incluse. Une étude (Van der Merwe & Medina 1989) sur le Yucca (Manihot esculenta), planté dans différentes conditions d ouverture du milieu depuis le champ ouvert jusqu à l intérieur d une forêt fermée, a confirmé des variations compatibles de l ordre de 5 (-33.2 à -28.4). RESUME : Deux types de gradients isotopiques sont potentiellement utilisables pour caractériser à une échelle plus fine un environnement local : «l effet canopée» ou gradient vertical c est à dire la décroissance de l ordre de 5-6 des valeurs de δ 13 C depuis la cime des arbres jusqu au sous-bois, ainsi qu un gradient horizontal c est à dire une décroissance du δ 13 C avec la fermeture des milieux. Les fractionnements associés impliquent pour une grande part le fonctionnement contrôlé de la Rubisco en fonction des conditions de luminosité. 68
-14.6 Rhipidomys nitela Proechimys cuvieri -15.2 δ 13 C CaCO 3-15.8-16.4-17 -17.6-18.2 Closed canopy Granitic slopes Closed canopy Granitic slopes (N = 8) (N = 7) (N = 5) (N = 2) ±1.96*Std. Err. ±1.00*Std. Err. Mean Fig. 4-6: Composition isotopique du carbone des carbonates osseux des deux espèces de rongeurs présentes dans les deux zones considérées. Pour Rhipidomys nitela, La différence entre milieux est significative (one-way ANOVA, p=0.0091). la tendance est identique pour Proechimys cuvieri mais ne peut être testée du fait du nombre réduit des individus des savanesroches (2). Illustrations d après Emmons & Feer (1997) et Reid (1997).
D. Applications à la communauté étudiée Les résultats de capture des différents membres de la guilde des rongeurs arboricoles de la forêt des Nouragues permettent de tester la puissance de l utilisation des isotopes stables pour discriminer des espèces à l échelle de la station. En effet lorsqu un piégeage a été conduit à différentes hauteurs, la compilation des sites de capture des différents individus de chaque espèce est supposé correspondre à l utilisation de l espace par chaque espèce. Ainsi une stratification des différentes espèces a pu être mise en évidence entre des espèces totalement terrestres (Oryzomys megacephalus, Proechimys cayennensis et Proechimys cuvieri), des espèces fréquentant les parties intermédiaires, troncs et houppiers inférieurs, (Oecomys rutilus, Oecomys auyantepui), et des espèces dites de canopée, capturées uniquement dans les houppiers (Rhipidomys nitela, Mesomys hispidus et Echimys chrysurus) pour le site des plateformes considéré (voir Fig. 3-16, p 49). Par ailleurs, lors de l échantillonnage des savanes roches, formations arbustives des pentes de l inselberg des Nouragues, deux espèces de rongeurs ont pu être capturées, Proechimys cuvieri et Rhipidomys nitela. Ces deux espèces 9 de rongeurs se ségrèguent dans l espace tridimensionnel de cette formation puisque Proechimys cuvieri reste inféodé au sol alors que Rhipidomys nitela fréquente à la fois le sol et les arbustes (Clusiacées, Myrtacées ) entre un et quatre mètres de haut. (Voir Fig. 4-4). Ces deux scénarios représentent des modèles idéaux pour tester la potentielle utilisation des isotopes stables, comme modélisateurs de la niche écologique des différents membres de la guilde considérée sur deux types de gradients : le premier vertical pour les différentes espèces de forêt fermée, le second horizontal pour les deux espèces capturées à la fois dans la forêt fermée et dans l écosystème très ouvert qu est celui des savanes roches. 1. Test de «l effet canopée» Les résultats obtenus sur le collagène osseux des différents individus de rongeurs de la forêt à canopée fermée pour lesquels les effectifs étaient suffisants afin de conduire une analyse représentative, montrent une nette ségrégation des quatre espèces concernées à savoir Proechimys cuvieri, Oecomys rutilus, Rhipidomys nitela et Echimys chrysurus 10, dans l espace isotopique δ 13 C et δ 15 N. Que ce soit pour les proportions isotopiques en carbone ou en azote, on observe un enrichissement de l isotope lourd chez les espèces fréquentant une strate haute de la canopée. Ces résultats sont compatibles avec «l effet canopée» pour les proportions concernant le carbone (Fig. 4-5). Si les isotopes permettent bien de discriminer des espèces syntopiques partageant le même habitat restreint à l échelle de la station, ce qui est un résultat nouveau, l interprétation en terme de variation du signal des feuilles tel qu il est mesuré dans la littérature et nommé «effet canopée», semble moins évidente. En effet, les rongeurs concernés appartiennent à la guilde des terrestres ou arboricoles granivores - frugivores (Voss et al. 2001) et il n existe actuellement aucune donnée publiée sur une éventuelle relation entre le signal isotopique des feuilles et celui des fruits ou des graines. Par ailleurs, comment expliquer les valeurs faibles en 13 C de Proechimys cuvieri, alors que les 9 Une troisième espèce de rongeur (Oryzomys megacephalus) représentée par deux individus, a été capturée aux Nouragues sur les savanes roches (Catzeflis, comm. pers.) 10 Note : l effectif est faible (N=2) pour cette espèce mais la variabilité de l azote pour Echimys chrysurus peut s interpréter en termes d effet maternel (Keeling & Nelson 2001, Liden & Angerbjorn 1999) comme la valeur supérieure δ 15 N=9.14 est celle d un jeune individu capturé dans le même piège que la femelle adulte dont le δ 15 N=7.38. 69
fruits et graines potentiellement présents dans son régime alimentaire proviennent des zones hautes des grands arbres? A moins d invoquer une variation du signal isotopique au cours de la maturation des fruits, ces derniers présentant une composition biaisée vers l isotope léger lors de leur chute spontanée, il semble nécessaire de faire appel à d autres sources potentielles de variabilité que «l effet canopée». Celles-ci sont nombreuses. En effet, les proportions du signal isotopique en carbone peuvent varier fortement dans les forêts néotropicales avec les types de sols forestiers d une part (Roggy et al. 1999). D autre part, au sein de la communauté des épiphytes, certaines plantes potentiellement consommées présentent le type photosynthétique CAM (Hietz et al. 2002), ce qui constitue une source potentielle de variation du δ 13 C. Par ailleurs, Proechimys est documenté pour se nourrir des champignons (Janos & Sahley 1995) et cette communauté mycélienne commence à être très bien caractérisée d un point de vue isotopique, que ce soit dans les interactions mycorhiziennes avec les arbres (Hobbie et al. 2000), ou au sein même des champignons non mycorhiziens (Henn & Chapela 2001). La gamme de variation au sein de cette communauté est tout aussi comparable que celle de «l effet canopée». En ce qui concerne l azote, la source principale de variation concernant la guilde étudiée représente la différence entre les plantes fixatrices d azote atmosphérique (Fabacées, Mimosacées, Cæsalpiniacées) et les non fixatrices qui se procurent l azote sous forme d ions dans le sol, par l absorption racinaire. En effet les plantes fixatrices d azote présentent une signature en δ 15 N plus faible de 2 (Lajtha & Marshall 1994) par rapport aux non fixatrices. Cette différence s explique par un fractionnement associé à la fixation de N 2 faible (ε entre 0 et 6 ) par rapport à celui associé à assimilation du NO 3 - ou NH 4 + (respectivement entre 0-19 et 9-18 ) (Robinson 2001, Shearer et al. 1986 dans Schoeninger et al. 1997). De tels résultats ont déjà été utilisés pour discriminer différentes espèces de primates (Lepilemur leucopus par rapport à deux espèces de Galago) en fonction de leur temps passé à se nourrir sur des plantes fixatrices d azote (Légumineuses) (Schoeninger et al. 1998). 2. Test du gradient horizontal Si les résultats obtenus sur la communauté des rongeurs forestiers concordent avec la variation des proportions isotopiques des feuilles depuis le sol jusqu à la canopée, les valeurs obtenues sur les deux espèces de rongeurs fréquentant à la fois la pleine forêt et les milieux ouverts que représentent les savanes roches, sont plus inattendues. L outil isotopique révèle sa puissance puisque il réussit à discriminer les deux espèces concernées, l Echimyidae terrestre Proechimys cuvieri, et le Sigmodontinae arboricole Rhipidomys nitela, et ce dans les deux milieux pris séparément (voir Fig. 4-6), par les valeurs obtenues sur les carbonates des dents (δ 13 C et δ 18 O). Malgré une telle ségrégation, l étendue isotopique des valeurs de carbone pour une espèce donnée dans les deux milieux ne dépasse pas 1.5, et si les données entre les deux milieux sont rassemblées, les tests de normalité ne réfutent pas une distribution normale des valeurs de δ 13 C (voir Fig. 3 de l article 3-2, p 178). Ainsi, si la provenance géographique des individus est ignorée, les isotopes stables du carbone et de l oxygène des carbonates des dents sont incapables de déceler une telle ségrégation écologique. Par ailleurs, les valeurs relatives du carbone des deux espèces ne sont pas en accord avec les attendus écologiques tels qu ils sont décrits par le gradient horizontal. En effet, on s attendrait à ce que les valeurs du δ 13 C soient supérieures pour Rhipidomys nitela par rapport à celles de Proechimys cuvieri, et que les valeurs des deux espèces dans le milieu ouvert des savanes roches soient supérieures à celles de la forêt à canopée fermée. Pourtant, les résultats obtenus suggèrent exactement le scénario inverse. Le gradient horizontal ne représente donc pas une variable potentielle de caractérisation du milieu de vie des espèces considérées. En d autres termes, la variabilité exprimée dans un tel gradient ne se retrouve pas à l échelle trophique supérieure, preuve que d autres sources de variabilité potentielle ont été négligées. 70
-20 Canopée Intermédiaire Sous-bois 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5-20 Canopée Intermédiaire Sous-bois 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5-22 -22-24 -24-26 -28-30 -32-34 -36 A -26-28 -30-32 -34-36 -38 B Fig. 4-7 A: A- Variabilité inter-individuelle de la composition isotopique des feuilles pour un Eperua falcata (Caesalpiniaceae) en fonction de la strate d échantillonnage. Canopée: feuilles de pleine lumière (30-35m, N=3), Intermédiaire: feuilles des strates intermédiaires plus ou moins ombragées (10-20m, N=5), Sous-bois: feuilles de sous bois (1-5m, N=5). Effet strate significatif (ANOVA F=2.67 p=0.12). Effet strate par paires (Mann-Whitney U tests par paires: canopée/intermédiaire: z=2.12 p=0.033; canopée/sous-bois: z=2.34 p=0.025; intermédiaire/sous bois: z=0.49 p=0.62). L effet lumière est perceptible par l augmentation de la dispersion avec les strates basses (Non homogénéité des variances: Bartlett χ²=6.23 p=0.04) associée à l hétérogénéité de l intensité lumineuse plus on descend dans les strates basses. B- Ajout des espèces environnantes des pieds d Eperua falcata de A. Effet canopée non significatif. 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0-0,5-1,0 A 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 Canopée Intermédiaire Sous-bois 4 3 2 1 0-1 -2 B -3 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 Canopée Intermédiaire Sous-bois Fig. 4-7 B: A- Variabilité inter-individuelle de la composition isotopique des feuilles en azote pour un Eperua falcata (Caesalpiniaceae). (Canopée) feuilles de pleine lumière (30-35m, N=3), (Intermédiaire) feuilles des strates intermédiaires plus ou moins ombragées (10-20m, N=4), (Sousbois) feuilles de sous bois (1-5m, N=5). Effet strate non significatif (ANOVA F=0.47 p=0.64). B- Ajout des espèces environnantes des pieds d Eperua falcata de A. Effet canopée non significatif.
E. Une caractérisation plus fine de l environnement végétal 1. La variabilité inter-spécifique des arbres support Les premiers résultats sur la diversité fonctionnelle des végétaux en forêt tropicale à l échelle de la communauté, utilisant les isotopes stables du carbone et de l azote, corrélés respectivement à l efficacité d utilisation de l eau et à la fixation de l azote atmosphérique, ont montré une forte variabilité inter-spécifique dépassant fortement les attendus (Guehl et al. 1998). La variabilité du δ 13 C des feuilles de pleine lumière d une vingtaine d espèces syntopiques d arbres de la forêt de Paracou (Guyane française) s échelonne sur une gamme de 4.5 (-26.7 à -31.4 ). Cette variabilité interspécifique a ensuite été mesurée sur un effectif plus important (102 espèces) sur trois sites de forêts de plaine en Guyane française (Bonal et al. 2000). La gamme de variation inter-spécifique s étend pour un site donné sur 6-7 sans que cela représente une exception en forêt néotropicale puisqu une telle étendue a déjà été mise en évidence au Brésil (Martinelli et al. 1998). Par ailleurs, la relative constance du δ 13 C pour une espèce donnée, dans les trois forêts échantillonnées, aux caractères topographiques et édaphiques variés, laisse présager un contrôle génétique de cette valeur sous condition climatique constante (Bonal et al. 2000). Quoi qu il en soit, cette étendue des valeurs de la composition isotopique des feuilles de pleine lumière des arbres forestiers néotropicaux dont la diversité locale est très forte (Wright 2002), est du même ordre de grandeur que l effet canopée. Cette variabilité inter-spécifique représente ainsi une autre source de variation potentiellement utilisable comme signature plus fine de l environnement, et elle est pourtant trop souvent négligée (Heaton 1999). 2. La variabilité intra-spécifique en fonction des organes végétaux Dans la zone concernée par le piégeage principal de la communauté de rongeurs forestiers, la variabilité végétale intra-spécifique associée à la hauteur a été mesurée sur une espèce de Caesalpiniaceae Eperua falcata. Même si le nombre de valeurs est réduit, il n en reflète pas moins une réalité biologique en accord avec l effet canopée (voir fig 4-7A). Par ailleurs même ce nombre réduit de données met en exergue une variabilité importante pour les échantillons prélevés au niveau du sol (entre en 1 et 5 mètres), intermédiaire pour les strates médianes (10-20 mètres) et très réduite pour les feuilles de pleine lumière collectées au sommet des arbres (35-40). Ces résultats sont à mettre en relation avec la variabilité de l intensité lumineuse, en fonction des différentes strates de la forêt, les zones de pleine lumière recevant une intensité lumineuse peu variable, et cette variabilité allant croissante vers les strates basses de la forêt. Ces variations d intensité lumineuse expliquent les fractionnements différentiels par la Rubisco (Farquhar et al. 1982) et la variabilité du signal isotopique du carbone dans les feuilles des différentes strates. Un patron identique de variabilité a déjà été observé pour des plantes de sous bois (Dugetia sp. et Astrocaryum sociale) et un espèce de canopée (Licania heteromorpha, Scleronema micranthum) (Kapos et al. 1997). L incorporation de la variabilité interspécifique dans la description de cet «effet canopée» brouille le signal obtenu pour l espèce précédemment décrite. L effet canopée devient non significatif (voir fig. 4-7B) : il est statistiquement impossible de discriminer les différentes strates, pleine lumière et sous bois. Un facteur supplémentaire de variation du signal isotopique rarement exploité comme signature alimentaire en écologie isotopique représente la variabilité associée avec les différents organes végétaux : fleurs, fruits, graines, feuilles. A notre connaissance une seule 71
-27 0 Graine 1 F1 2 F2 3 F3 4 F4 5 F5 6 7-28 -29 δ 13 C -30-31 -32-33 Fruit contenant la graine F1 F2 F3 F4 F5 Fig. 4-8: Patron de variation du δ 13 C en fonction de la position du foliole de F1 à F5 et pour les graines de Vouacapoua americana (Caesalpiniaceae). Illustration de la plante et ses différents organes. ANOVA effet foliole (effet rameau aléatoire) F=25.94 p<<0.001. Illustrations site internet de l herbier de Guyane (http://www.cayenne.orstom.fr/laboratoires/botanique/herbier.htm)
étude différencie deux fractions d un même organisme végétal, à savoir les fruits et le nectar des fleurs des cactus Saguaro par les isotopes du carbone et de l hydrogène afin de les utiliser comme traceurs alimentaires (Wolf & Martinez del Rio 2000). Dans la zone considérée, étaient disponibles au moment de la collecte (Nouragues, juillet-août 2000) les fleurs d Eperua falcata, les fruits de Vouacapoua americana (Caesalpiniaceae) et ceux d Apeiba echinata (Tiliaceae). Pour chaque espèce, en parallèle et sur les mêmes rameaux, les feuilles ont été collectées de la façon suivante : - Eperua falcata : première feuille à la base du pédoncule floral. Tous les 9 échantillons collectés correspondent à des feuilles et fleurs de pleine lumière (25-30m) - Vouacapoua americana : 10 rameaux portant un fruit. La feuille étant composée de cinq paires de folioles (voir Fig. 4-8), chaque couple de folioles a été distingué. La totalité des rameaux ont été prélevés en pleine lumière à environ 35 mètres. - Apeiba echinata : 9 fruits et feuilles basales ont été collectées, à différentes hauteurs (entre 0 et 5 mètres, entre 10 et 15 et au delà de 20) Les résultats obtenus sur ces différents échantillons, en terme de composition isotopique du carbone et de l azote sont illustrés dans les figures 4-9. Les différents organes d un même organisme, en l occurrence un arbre, présentent une signature isotopique pour le carbone bien particulière attestant de mécanismes de fractionnement spécifique à la physiologie de la mise à fleur, ainsi qu à la fructification. Les organes reproducteurs, que ce soit les fleurs ou les graines arborent des signatures isotopiques en carbone bien inférieures à celles des feuilles les environnant. Le test de la séparation des pièces stériles (sépales et pétales), des pièces fertiles (étamines et style) n a pas donné de différence significative pour l espèce Eperua falcata, attestant d un signal «fleur» général. La gamme de variation entre les différents organes d un même arbre s étend de 2.5 à 6 et procure par là-même une nouvelle source de variabilité isotopique potentiellement utilisable en écologie alimentaire. Aucune différence inter-organe n est révélée en ce qui concerne les isotopes de l azote. Se superposent ainsi aux deux sources de variation des compositions communément admises (Buchmann et al. 1997a; Buchmann et al. 1997b; Hanba et al. 1997) et utilisées comme marqueurs de l environnement - l effet canopée et le gradient horizontal - (Ambrose & DeNiro 1986; Van der Merwe & Medina 1991; Schoeninger et al. 1997; Schoeninger et al. 1998; Kelly 2000) deux nouvelles : - La variabilité inter-spécifique dépendante des conditions climatiques mais vraisemblablement aussi d un déterminisme génétique. Cette dernière revêt une importance considérable en milieu néotropical eu égard à la grande diversité spécifique locale. - La variabilité intra-spécifique c est à dire pour un même végétal la différence de composition isotopique entre les différents organes le composant. Ainsi, ces deux sources de variation dans la composition isotopique de l environnement complémentent les deux principalement définies. Elles les infirment aussi d une certaine manière puisqu elles réfutent leur utilisation unique dans la caractérisation isotopique d un environnement local. Les résultats obtenus tant sur la caractérisation locale de «l effet canopée» que sur la quantification de la variabilité inter-organe nuancent les strictes hypothèses des gradients, dont l unique utilisation comme signature environnementale dans la recherche de la caractérisation des niches écologiques risque de conduire à des interprétations erronées. Ainsi, conformément à certains résultats obtenus sur des communautés locales (Ponsard & Arditi 2000), l utilisation des isotopes stables dans la caractérisation des niches écologiques ou dans celle des réseaux trophiques ne peut s envisager que dans le cadre d une étude site-spécifique. Il semble difficile en effet d envisager la généralisation de l interprétation de résultats locaux à un écosystème entier, voire un continent sans quelques précautions concernant les sources locales de variation potentielle. Et ce principe de précaution vaut aussi à l échelle temporelle. 72
Vouacapoua americana (Caesalpiniaceae) -27,5 Boîte à Moustaches par Groupes Variable :D13C -28,0-28,5-29,0-29,5 δ D13C C -30,0-30,5-31,0 Apeiba echinata (Tiliaceae) -31,5-32,0-28,4 1 2 Feuilles N=50 FEUIL Graines N=10 Tracé Catégorisé de la Var.: D13C ±1,9 ±1,0 Moy -28,6-28,8-29,0-29,2 δ D13C 13 C -29,4-29,6-29,8 Eperua falcata (Caesalpiniaceae) -30,0-30,2-25,5 1 2 Feuilles N=9 APECH Graines N=9 Tracé Catégorisé de la Var.: D13C ±1,9 ±1,0 Moy -26,5-27,5 δ 13 D13C C -28,5-29,5-30,5 1 2 3 Feuilles N=9 EPFAL Pièces Fertiles N=9 Pièces Stériles N=9 ±1,9 ±1,0 Moy Fig. 4-9: Variabilité de la composition isotopique du carbone en fonction des tissus végétaux analysés, pour trois espèces d arbres des Nouragues, Vouacapoua americana, Eperua falcata (Caesalpiniaceae) et Apeiba echinata (Tiliaceae). La comparaison porte sur les graines pour Vouacapoua et Apeiba et sur les fleurs pour Eperua. Illustrations site internet de l herbier de Guyane (http://www.cayenne.orstom.fr/laboratoires/botanique/herbier.htm)
F. Perspectives Les isotopes stables représentent un outil puissant en écologie car ils complètent efficacement les méthodes traditionnelles de détermination du régime alimentaire (Hobson & Wassenaar 1999) et dépendent aussi des conditions du milieu. Malgré la généralisation de leur utilisation ils restent souvent limités à des études mono-spécifiques et intègrent rarement l échelle de la communauté ou de l écosystème. Comme le relevaient déjà certains auteurs, l utilisation des isotopes stables en écologie n en est encore qu à ses débuts, à la fois par le manque d études en milieu naturel (Kelly 2000) et le manque d expérimentations en conditions contrôlées (Gannes et al. 1997; Gannes et al. 1998). Les résultats obtenus ouvrent des perspectives dans ces deux axes : - La détermination de deux sources de variabilité supplémentaires à l échelle-même de la station ouvre la brèche de la recherche de nouvelles signatures utilisables dans la caractérisation du milieu. L idée est de quantifier un espace de ressources disponibles plus exhaustif en incluant d autres sources de nourritures potentielles que sont par exemple les gommes de certaines essences, les fruits charnus, les champignons, ainsi que certains invertébrés. Dans ce cadre de caractérisation, deux types de milieux pourront être opposés : forêts primaires versus forêts ou milieux secondaires. La contribution de la diversité spécifique et fonctionnelle (en terme de type trophique) sera ainsi envisagée dans la signature de tels milieux. - Si un espace de ressources isotopiques est ainsi construit, la situation des différents membres des communautés étudiées pourra être abordée (par le biais de la mesure de la variabilité inter-spécifique des compositions isotopiques en carbone et azote du collagène osseux par exemple). Des hypothèses comme l élargissement des niches écologiques et leurs recouvrements inter-spécifiques en milieu secondaire (Blondel 1995) associés à une baisse de la diversité spécifique par exemple pourront être testées. Les isotopes stables, associés à la quantification du métabolisme basal, ont été utilisés dans cette optique, très récemment dans la quantification et la modélisation de la compétition inter-spécifique (Roemer et al. 2002) - En ce qui concerne l expérimentation, l étude de la variabilité inter-spécifique en conditions contrôlées (nourriture uniforme) pour quelques espèces de rongeurs permettra de quantifier la part imputable à l environnement de celle directement liée à l espèce. Si cette dernière s avère importante, l étude de l héritabilité du signal isotopique d un tissu donné permettra d en apprécier l intervention dans les processus d adaptation et de sélection locale. 73
ARTICLE III-1 ECOLOGICAL AND ISOTOPIC DISCRIMINATION OF SYNTOPIC RODENTS IN A NEOTROPICAL RAIN FOREST OF FRENCH GUIANA JEAN-FRANÇOIS MAUFFREY & FRANÇOIS CATZEFLIS In Press Journal of Tropical Ecology (2003) 19: 1-7 VOIR PAGE 174 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ARTICLE III-2 ECOLOGICAL VERSUS ISOTOPIC SIGNAL IN NEOTROPICAL RODENTS: IMPLICATIONS FOR PALEOECOLOGICAL STUDIES Jean-François MAUFFREY 1, Stanley H. AMBROSE 2 & François CATZEFLIS 1. 1 - Laboratoire de Paléontologie, Paléobiologie et Phylogénie, Institut des Sciences de l'evolution de Montpellier, UMR 5554 CNRS, Université Montpellier II, cc 64, Place Eugène Bataillon, 34095 Montpellier, cedex 5, France. 2 - Department of Anthropology, University of Illiois, 109 Davenport Hall, 607 South Mathews Avenue, Urbana, Illinois 61801, U.S.A. Soumis à Oecologia En revue depuis le 24 juin 2002 VOIR PAGE 187 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 74
V. CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES 75
Outre le plaisir que peut représenter le travail en forêt tropicale de part le contexte de découverte qui baigne autour de cet écosystème peu connu, le travail effectué au cours de ces trois années, notamment sur le terrain, a permis d aborder concrètement le «concept de biodiversité» (Wall et al. 2001). Le simple fait de devoir encore aujourd hui se poser la question triviale «de quelle espèce s agit il?» en n étant même pas certain qu un des trop rares spécialistes de mammalogie néotropicale ne puisse pas répondre «je ne sais pas» atteste que la biodiversité en tant que discipline de recensement des espèces a encore de beaux jours devant elle! Si des efforts récents (Lim & Engstrom 2001a, 2001b ; Patton et al. 2000 ; Simmons & Voss 1998 ; Voss et al. 2001) de collectes de spécimens de mammifères néotropicaux permettent de compléter l héritage historique des collections de référence et de jeter les bases des révisions taxinomiques que ces nouvelles découvertes engendrent, l état de nos connaissances en la matière est encore largement fragmentaire et nécessite la pérennisation de telles missions. Aborder dès lors les déterminismes d une telle diversité peut être perçu comme prématuré tant que cette diversité n a pas été caractérisée dans sa substance-même, à savoir les espèces qu elle comporte. Cependant comme le documentent les associations écologistes, mais aussi les scientifiques, la déforestation en Amazonie est une réalité. Bien que les données à ce sujet soient débattues et que le rythme de déforestation s avère moins rapide que les estimations généralement acceptées (Archard et al. 2002), une telle ressource n est pas inépuisable. Par conséquent de telles missions, descriptives par la force des choses revêtent une double importance du fait de la menace-même qui plane au-dessus de cette «biodiversité» néotropicale. Et comme les politiques de conservation et de gestion se doivent de dégager urgemment des priorités de conservation (Brooks et al. 2002, Myers et al. 2000), des outils puissants d estimation nécessitent d être développés et ce de manière concertée afin d extrapoler la richesse potentielle suite aux missions d échantillonnage. Au cours de ce travail la validité de différents estimateurs de richesse spécifique d une communauté de petit mammifères a été testée et certains modèles se sont avérés beaucoup plus puissants que d autres dans cette étape d extrapolation. Une généralisation des modèles d estimation basés sur les courbes de raréfaction d espèces semble dans cette optique souhaitable et peut représenter un prolongement réel de ce travail. Quant aux méthodes d échantillonnage des petits mammifères, deux stratégies potentielles se dégagent de ce travail. Une première qui part l utilisation de différentes techniques de piégeage (BTS, Shermans, Tomahawks, pitfalls ) mais incluant un piégeage standardisé, et des périodes longues d échantillonnage vise à l exhaustivité et à la comparaison des résultats saisonniers en vue de leur extrapolation aux résultats généraux. Ce genre d échantillonnage ne peut se concevoir que sur un nombre limité de sites. La seconde stratégie, complémentaire à la précédente, consiste à employer un protocole standardisé de plus faible intensité que le précédent afin d explorer un nombre de sites supérieur. L utilisation des sites de référence permettra le calibrage des modèles d extrapolation nécessaires à l estimation de la complétude des différents échantillonnages, et de peaufiner, par là-même, l image actuelle de la distribution géographique de cette biodiversité néotropicale dans une optique macroécologique (Stevens & Willigs 2002). Par ailleurs, l héritage historique des premières missions exploratoires du continent Sud- Américain se retrouve actuellement disséminé dans les collections des différents Muséums d Histoire Naturelles. Ni l accessibilité de l information sur la localisation des spécimens, ni l accessibilité des différents spécimens eux-mêmes, étapes pourtant incontournables aux révisions systématiques nécessaires à l élaboration du contexte taxinomique commun n en sont, de ce fait, facilitées. Le développement et la diffusion de bases de données de recensement des spécimens, à partir des collections de référence, pourraient pallier ce problème. Quelques Muséums rendent accessibles via Internet l état de leurs collections mais la règle n est pas générale et mériterait certainement de l être. Un travail d archivage et de 76
Fig. 5-1: Carte du plateau des Guyanes (d après Voss et al. 2001) présentant les zones potentielles d application des protocoles d échantillonnage proposés en prospectives. Ces régions ne bénéficient d aucune ou de rares documentations en terme de spécimens (Voss et al. 2001).
reconstitution des faunes en spécimens, disponibles pour d éventuelles révisions taxinomiques représente une voie potentielle de recherche ultérieure afin de caractériser cette biodiversité des petits mammifères néotropicaux dont la représentativité dans les collections est souvent maigre. Quant à la stratégie d échantillonnage, nos résultats plaident en faveur de la pérennisation et du développement des piégeages arboricoles, avec les nuances détaillées précédemment suivant les types de forêts testées. En effet, ils ont mis en exergue une communauté riche et souvent sous-estimée, en termes de diversité mais surtout d abondance et densité. Suivant les travaux novateurs de Malcolm (Malcolm, 1988, 1990, 1991) et au vu des résultats obtenus, seul un échantillonnage équilibré en terme d effort arboricole et terrestre peut espérer rendre une image fidèle de cette communauté de petit mammifères. En outre, comme les missions de terrain sont des occasions trop rares de caractériser de tels peuplements, une réflexion méthodologique sur la manière de traiter l information amenée par le piégeage en termes d abondance relative et de biomasse conséquente mériterait une attention particulière dans un souci d homogénéité et à des fins de comparaison inter-sites. Seules ces comparaisons permettront de compléter les méthodes d estimation de la richesse spécifique ici proposées et testées, par l apport de données relatives sur la structure de tels peuplements. Ainsi pourront être abordées des hypothèses explicatives de la forte diversité β (Condit et al. 2002), des fluctuations importantes des effectifs des populations (Lima & Jaksic 1999), et de la relation entre une diversité estimée et la dynamique des perturbations (Molino & Sabatier 2001). Si l on s en réfère à la carte des zones inexplorées, ou considérées comme telles, ne serait-ce que sur le plateau des Guyanes (Voss et al. 2001, voir Fig. 5-1), force est de constater que la caractérisation de la biodiversité néotropicale, pour ne parler que des mammifères, et son implication dans la dynamique écologique de tels milieux n en est qu à ses balbutiements. Comment dès lors ne pas regarder dans cette optique, ce département qu est la Guyane française comme une chance inouïe de pouvoir expérimenter dans le plus grand et certainement un des plus complexes «laboratoire écologique» de la planète : la forêt tropicale? 77
VI. BIBLIOGRAPHIE 78
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VII. ARTICLE I-1 OECOMYS SPECIES (RODENTIA: SIGMODONTINAE) FROM FRENCH GUIANA: OCCURRENCE, MORPHOLOGY AND IDENTIFICATION MAUFFREY J-F., B. JANSEN VAN VUUREN, F. DELSUC, AND F. CATZEFLIS. Lab. de Paléontologie, Paléobiologie et Phylogénie, Institut des Sciences de l'evolution, Université Montpellier 2, F - 34095 Montpellier Cedex 5, France. Running title : Oecomys species from French Guiana Soumis à Journal of Mammalogy En revue depuis le 1 er Août 2002 92
VIII. ARTICLE I-2 NAPOLEON BONAPARTE AND THE FATE OF AN AMAZONIAN RAT: NEW DATA ON THE TAXONOMY OF MESOMYS HISPIDUS (RODENTIA: ECHIMYIDAE). RUNNING TITLE The taxonomy of Mesomys hispidus. Ludovic ORLANDO 1, Jean-François MAUFFREY 2, Jacques CUISIN 3, James L. PATTON 4, Catherine HÄNNI 1 and François CATZEFLIS 2 1 : CNRS UMR 5534, Centre de Génétique Moléculaire et Cellulaire, Université Claude Bernard, Lyon I, 16, Rue Raphaël Dubois, Bâtiment G.Mendel, 69622 Villeurbanne Cedex, France 2 : CNRS UMR 5554, Laboratoire Paleontologie, Case Courrier 064, Universite Montpellier 2, 34095 Montpellier, France 3 : Laboratoire "Mammiferes et Oiseaux», Museum National d'histoire Naturelle, 55, rue Buffon, 75005 Paris, France 4: Museum of Vertebrate Zoology, University of California, 3101 Valley Life Sciences Building, Berkeley, CA 94720, USA Accepté dans Molecular Phylogenetics & Evolution Septembre 2002 108
IX. ARTICLE II-1 SMALL MAMMAL DIVERSITY AND ABUNDANCE IN A FRENCH GUIANAN RAIN FOREST: TEST OF SAMPLING PROCEDURES USING SPECIES RAREFACTION CURVES Running title: Small mammal diversity and sampling in French Guiana MAUFFREY, J-F. STEINER, C. AND CATZEFLIS, F.M. Lab. de Paléontologie, Paléobiologie et Phylogénie, Institut des Sciences de l'evolution, Université Montpellier 2, F - 34095 Montpellier Cedex 5, France Soumission prévue Journal of Applied Ecology Pour novembre 2002. 124
X. ARTICLE II-2 BIODIVERSITY AND ECOLOGY OF SMALL MAMMAL COMMUNITIES IN NEOTROPICAL RAINFORESTS FROM FRENCH GUIANA: HOW DIFFERENT ARE PRIMARY AND SECONDARY FORESTS? MAUFFREY 1, J-F. STEINER 1, C. CHARLES-DOMINIQUE 2 P. AND CATZEFLIS 1, F.M. 1 Lab. de Paléontologie, Paléobiologie et Phylogénie, Institut des Sciences de l'evolution, Université Montpellier 2, F - 34095 Montpellier Cedex 5, France 2 Lab. d Ecologie Générale, UMR 8571 CNRS-MNHN, 4 avenue du petit chanteau, F 91800 Brunoy, France Soumission prévue à Journal of Animal Ecology 140
XI. ARTICLE III-1 ECOLOGICAL AND ISOTOPIC DISCRIMINATION OF SYNTOPIC RODENTS IN A NEOTROPICAL RAIN FOREST OF FRENCH GUIANA Running title: Ecological and isotopic discrimination of neotropical rodents MAUFFREY J-F. & CATZEFLIS F. Keywords: bone collagen; canopy effect; community; neotropical rain forest; stable isotope. In Press Journal of Tropical Ecology (2003) 19: 1-7 163
XII. ARTICLE III-2 ECOLOGICAL VERSUS ISOTOPIC SIGNAL IN NEOTROPICAL RODENTS: IMPLICATIONS FOR PALEOECOLOGICAL STUDIES Jean-François MAUFFREY 1, Stanley H. AMBROSE 2 and François CATZEFLIS 1. 1 - Laboratoire de Paléontologie, Paléobiologie et Phylogénie, Institut des Sciences de l'evolution de Montpellier, UMR 5554 CNRS, Université Montpellier II, cc 64, Place Eugène Bataillon, 34095 Montpellier, cedex 5, France. 2 - Department of Anthropology, University of Illiois, 109 Davenport Hall, 607 South Mathews Avenue, Urbana, Illinois 61801, U.S.A. Soumis à Oecologia En revue depuis le 24 juin 2002 174
XIII. ANNEXES 187
Inselberg Savane-Roche S8 S9 Camp et DZ S10 S5 S11 S6 S3 S7 Plateformes S4 S12 Grand-Plateau S13 S2 S1 Cambrouzes 500 m Fig. A 1-1: Localisation des sites de piégeage aux Nouragues. Les courbes de niveaux sont équidistantes de 20 m. Les sites principaux sont légendés sur la carte, les sites secondaires (effort de moins de 500 nuits-pièges sont symbolisés par une étoile, sombre pour les missions antérieures à 1999 et claires pour celles de 2000. S1: cambrouze, S2: chemin jonction, S3: grand plateau 2, S4: grand plateau 1, S5: pont ficelle, S6: pont neuf, S7: crique Nouragues RG et RD, S8: chemin Inselberg, S9: layon F; S10: forêt de transition, S11: Rive gauche, S12: forêt de lianes, S13: chemin jonction.
ANNEXE 1 : DESCRIPTIF DES STATIONS DE PIEGEAGE POUR LES DIFFERENTS SITES ECHANTILLONNES STATION BIOLOGIQUE DES NOURAGUES Tableau récapitulatif des lignes de piégeage sur le site des Nouragues. La colonne «Supplément» représente le nombre de nuits-pièges du début et de la fin d installation des lignes lorsque les lignes n ont pas été fonctionnelles dans leur globalité le même jour. «DZ» : Dropping Zone, voir descriptif des milieux (page suivante). Pour la situation des lignes, se référer à la figure A 1-1 ci-contre. «?» indique que l effort de piégeage n est pas connu précisemment comme il rassemble du piégeage standardisé et des sorties nocturnes. Année Zone Date Date Durée de Durée de fonctionnement Nombre Supplément Effort (en début fin fonctionnement avec le nombre total des de pièges nuits-pièges) (nuits) pièges 1996 Carbets 22-juin 12-juin 20 20 10 200 Savane-Roche 28-juin 9-juil 11 11 50 550 Plateformes 4-juil 12-juil 8 8 16 128 Rive gauche? TOTAL 1996 878 1998 Carbets 13-juil 31-août 50 50 15 750 Cambrouze 31-août 6-sept 6 6 12 72 DZ terrestre 15-juil 31-août 48 48 20 960 DZ arboricole (1-3 m) 15-juil 31-août 48 48 10 480 DZ arbres (3-25 m) 5-août 31-août 24 24 38 73 985 Plateformes sol 24-juil 5-août 13 12 22 11 275 Plateformes 3 m 15-juil 6-août 23 12 10 55 175 Plateformes 15 m 15-juil 6-août 23 12 11 57 189 Plateformes 35 m 14-juil 8-août 26 12 39 330 798 Plateformes 35 m 9-août 29-août 21 21 18 378 TOTAL 1998 5062 1999 Carbets 3-mai 1-juin 29 28 14 12 404 Cambrouze 17-mai 25-mai 8 7 33 20 251 DZ terrestre 1 3-mai 1-juin 29 29 20 580 DZ arboricole 1 (1-3 m) 3-mai 1-juin 29 29 10 290 DZ terrestre 2 5-mai 18-mai 13 13 20 260 DZ arboricole 2 (1-3 m) 5-mai 18-mai 13 13 10 130 DZ arbres (3-25 m) 5-mai 30-mai 26 24 40 24 984 Plateformes 4-mai 1-juin 29 27 24 51 699 Savane-Roche 8-mai 1-juin 25 20 34 130 810 Chemin Inselberg 6-mai 11-mai 6 5 19 14 109 Pont Neuf 8-mai 13-mai 6 6 7 42 Rive gauche 11-mai 17-mai 6 4 13 20 72 Rive droite 23-mai 30-mai 8 8 7 53 Layon F 12-mai 17-mai 6 6 19 114 Pont Ficelle 15-mai 22-mai 8 8 7 56 Grand Plateau 1 17-mai 23-mai 6 6 7 42 Grand Plateau 2 23-mai 31-mai 9 9 13 117 Chemin jonction 26-mai 1-juin 7 7 33 231 TOTAL 1999 5244 2000 Carbets 2-juin 24-juil 35 35 10 350 DZ terrestre 3-juin 21-juil 33 33 20 660 DZ arboricole (1-3 m) 3-juin 21-juil 33 32 22 14 718 DZ arbres (3-25 m) 3-juin 21-juil 33 32 11 4 356 Plateformes 4-juin 23-juil 34 33 25 18 843 Rive gauche 5-juin 11-juin 7 7 22 154 Forêt de transition 12-juin 19-juin 8 8 40 320 Chemin jonction 20-juin 27-juin 8 8 40 320 Forêt de lianes 15-juil 22-juil 8 8 40 320 Saut Pararé terrestre 30-juin 13-juil 12 11 88 44 1012 Saut Pararé arboricole 30-juin 13-juil 12 11 22 11 253 TOTAL 2000 5306 188
Ligne 1 Montagne du Tigre Ligne 2 Savane humide Fig. A 1-2: Localisation des sites de piégeage à Cayenne. Les courbes de niveaux sont équidistantes de 5 m. Le site canopée n est pas représenté car il correspond à la ligne 2 (voir texte).
DESCRIPTIF DES MILIEUX : Carbets : constructions ouvertes en bois du camp des Nouragues sur lesquelles ont été disposés les pièges. Les poutres des carbets ont été principalement équipées et comme le «plancher» des carbets est surélevé, le espèces visées par le piégeage sont principalement arboricoles. Savane roche : Formation arbustives des pentes de l Inselberg, dôme granitique émergeant. Alternent des tapis de Broméliacées (Pepinia geyskyi) et des bosquets (jusquà 4-5 mètres de haut) de Clusiacées (Clusia spp.) Myrtacées et Mélastomatacées (Sarthou & Grimaldi 1992; Sarthou 2001). En 1996 le piégeage était uniquement terrestre et utilisait deux lignes de 25 pièges (12 stations de deux pièges : 1 Tomahawk + 1Sherman, un seul Tomahawk pour la dernière station). En 1999 ce milieu a été échantillonné à l aide de quatre lignes successives de 14 stations comportant chacune 2 pièges : une ratière et un Sherman, les ratières étant alternativement terrestre et arboricole (1-3 m) et les Shermans, toujours disposés au sol. Chaque ligne a fonctionné 7 nuits consécutives, la disposition des différentes lignes est présentée sur la carte. Un échantillonnage uniquement arboricole à base de cinq pièges de type ratière disposés en ligne a été réalisé parallèlement pour compléter ces lignes. La forêt dite de transition représente les stades successionnels entre la végétation des savanes roches et la forêt mature (Larpin 2001). Le piégeage autour de la DZ (Dropping Zone) comprend une formation végétale d espèces principalement héliophiles (Inga spp.) à canopée descendante caractéristiques des bordures de chablis, et s illustre par son étage arbustif (0-4m) très dense. Les cambrouses représentent des peuplements mono-dominants à Guadua latifolia, bambous piquants disposés en îlots plus ou moins vastes au sein du bloc forestier (voir Fig. A 1-1, p. 189) CAYENNE : «MONTAGNE DU TIGRE» Tableau récapitulatif des lignes de piégeage sur le site de Cayenne «Montagne du Tigre». La colonne «Supplément» représente le nombre de nuits-pièges du début et de la fin d installation des lignes lorsque les lignes n ont pas été fonctionnelles dans leur globalité le même jour Année Zone Date début Date fin Durée de fonctionnement (nuits) Durée de fonctionnement avec le nombre total des pièges Nombre de pièges Supplément Effort (en nuitspièges) 2001A Tansect 1 28-févr 15-mars 15 15 75 1125 Transect 2 1-mars 15-mars 14 13 60 177 957 Canopée 1-mars 15-mars 14 14 20 280 Savane humide 2-mars 15-mars 13 13 10 130 TOTAL 2001A 2492 2001B Tansect 1 24-juil 25-août 33 33 58 1914 Transect 2 23-juil 25-août 34 34 56 1904 Canopée 26-juil 25-août 31 31 20 620 TOTAL 2001B 4438 Voir la carte de la zone (Fig. A 1-2) pour la localisation des lignes. Le transect 1 est composé d un forêt secondaire haute et clairsemée sur les flancs de la colline. Le transect 2 est situé au pied de la colline et comporte un milieu plus dense en sous bois avec de nombreuses lianes. La savane humide comporte une végétation herbacée en ceintures plus ou moins immergées vers le centre de la crique «Cabassou» voir carte. 189
FS MP FP-2 FP-1 Fig. A 1-3: Localisation des lignes de piégeage autour de Saül. En blanc les zones forestières, en gris clair les cambrouzes, en gris foncé les forêts de bas-fonds et en noirs les zones urbanisées. Les pointillés matérialisent les layons ou pistes. FP-1: ligne en forêt primaire, FP-2: ligne en forêt primaire de bas-fond, FS: ligne en forêt secondaires avec formations lianescentes et arbres de faibles diamètres, MP: ligne en milieu perturbé, les bordures forestières du village.
SAÜL : VILLAGE ET ALENTOURS Tableau récapitulatif des lignes de piégeage sur le site de Saül. La colonne «Supplément» représente un piégeage annexe de faible effort avec le reste des Shermans disponibles. Zone Date début Date fin Durée de fonctionne ment (nuits) Durée de fonctionnement avec le nombre total des pièges Nombre de pièges Supplément Effort (en nuitspièges) FORET PRIMAIRE Bas-fond 10-nov 23-nov 14 14 60 840 FORET PRIMAIRE Terre ferme 1-déc 15-déc 14 14 60 840 FORET SECONDAIRE 26-oct 6-nov 15 15 60 233 1133 BORDURES FORESTIERES AUTOUR DU VILLAGE 25-oct 23-nov 29 28 60 208 1888 TOTAL 4701 Voir la carte (Fig. A 1-3) pour la localisation des différentes lignes. 190
Oecomys rex Oecomys auyantepui Oecomys bicolor Oecomys rutlus Oryzomys macconnelli Rhipidomys nitela 10 mm Mesomys hispidus Proechimys cuvieri Fig. A 2-1: Illustrations des pieds postérieurs de quelques espèces de Sigmodontinae et Echimyidae arboricoles et terrestres. Formes arboricoles (Oecomys spp. Rhipidomys nitela pour les Sigmodontinae et Mesomys hispidus pour les Echimyidae), formes terrestres (Oryzomys macconnelli pour les Sigmodontinae et Proechimys cuvieri pour les Echimyidae). Dessins JFM.
ANNEXE 2 : DONNEES BIOMETRIQUES SUR LES DIFFERENTES ESPECES DE RONGEURS ARBORICOLES Table A 2-1 : Données biométriques corporelles des différentes espèces de Sigmodontinae rencontrées au cours des sessions de piégeage et compilées avec des données recueillies au Muséum d Histoire Naturelle de Paris. Abréviations détaillées dans l annexe 4 p. 206. Espèces TC Q PP OR pq P O. auyantepui 108±10 (96-122) N=9 O. bicolor 99±5 (85-111) N=54 O. rutilus 86±5 (75-95) N=19 O. rex 135±6 (125-144) N=12 R. nitela 122±10 (98-140) N=24 O. megacephalus 120±8 (101-139) N=21 O. macconnelli 130-140 N=2 N. dubosti 75±4 (72-79) N=3 N. paracou 76± 3 (73-81) N=5 N. melanius 167±27 (150-207) N=4 125±11 (109-144) N=8 113±6 (102-133) N=52 98±7 (83-111) N=18 157±12 (140-175) N=9 157.2±14.9 (122-182) N=24 114±10 (97-134) N=21 131-139 N=2 82±2 (80-84) N=3 82±4 (75-87) N=5 174±27 (150-211) N=4 22.9±0.6 (22-23.5) N=8 20.9±0.8 (17-22) N=54 18.8±0.8 (17-20) N=19 27.3±1 (25.5-29) N=12 24.5±1.9 (22-29) N=25 27.1±1.4 (23.5-30) N=21 30.5-32.5 N=2 19.7±0.8 (19-20.5) N=3 19.6±0.7 (19-20.5) N=5 44±3 (41-48) N=4 15.8±0.8 (14.5-17) N=9 13.8±1.6 (12-19) N=54 14.2±1.3 (12-16.5) N=19 17.7±0.7 (16.5-18.5) N=12 18.2±1.2 (16-20) N=25 18.5±1.5 (16-21) N=21 18-21 N=2 13±0.5 (12.5-13.5) N=3 13.5±0.5 (13-14) N=5 22±2 (20.5-25) N=4 5.0-5.5 N=2 3.7±0.9 (1.5-5) N=42 7.7±3 (3-12) N=10 2.3±0.5 (1.5-3) N=10 13.6±4.6 (8-22) N=25 45.3± 8.2 (36-62) N=8 31±5 (22-42) N=54 19.5±3 (18-24.5) N=18 60±8 (59-80) N=12 57.2±8.1 (47-78) N=24 47.1±6.8 (34-57) N=18 58-74 N=2 15.0±2.3 (12.5-17) N=3 17.3±1.5 (15.5-19.5) N=5 142.3±85.3 (94-270) N=4 191
Tableau A 2-2 : Données crâniennes brutes des différentes espèces de Sigmodontinae arboricoles mesurées au cours de ce travail (en millimètres). Les cases vides correspondent à des mesures manquantes et les #### indiquent que la mesure n a pu être réalisée du fait de la détérioration d une partie du crâne. N-terrain Espèce MNHN N-spécimen CIL ZB MB IOC RL NL OL D MTRL M1 M2 M3 IFL PL AW OCB BOL MPFLMPFW IB Oecomys auyentepui 1983-394 27,24 15,41 12,15 5,42 9,95 10,01 8,12 7,72 4,39 1,96 1,26 1,17 5,38 12,86 1,22 6,21 4,43 #### 1,84 2,09 Oecomys auyentepui 1983-395 24,74 14,11 11,24 5,29 8,85 8,93 7,91 6,99 4,12 1,82 1,26 1,04 4,5 11,9 1,25 6,13 3,59 #### 1,79 1,78 Oecomys auyentepui 1995-3235 27,03 16,47 11,88 5,69 9,61 10,01 8,75 7,88 4,1 1,81 1,21 1,08 4,92 12,95 1,23 6,41 4,38 #### 2,02 1,88 Oecomys auyentepui 1998-1844 27,37 16,55 12,52 5,55 9,78 9,79 8,92 8,02 4,25 1,92 1,21 1,12 5,11 12,7 1,02 6,38 4,47 4,61 2,07 1,87 N-415 Oecomys auyentepui V-1050 20,77 12,7 10,39 5,13 7,67 7,52 7,13 5,76 4,15 1,9 1,41 0,84 4,03 10,44 1,15 6,13 3,23 2,98 1,7 1,32 N-108 Oecomys auyentepui 23,30 14,62 10,97 5,14 8,11 7,98 7,56 6,84 4,02 1,86 1,2 0,96 4,25 11,75 1,3 6,04 3,53 3,27 1,77 1,35 Oecomys auyentepui V-971 23,33 13,27 11,51 5,17 8,79 8,33 7,5 6,77 4,25 1,91 1,25 1,09 4,25 11,63 0,96 6,27 3,89 3,6 1,82 1,38 Oecomys auyentepui 1994-124 26,45 15,93 11,92 5,41 9,07 9,13 9,11 7,64 4,25 1,96 1,3 0,99 5 12,66 1,17 6,45 4,18 4,63 1,8 1,67 Oecomys auyentepui 1995-3235 27,03 16,47 11,88 5,69 9,61 10,01 8,75 7,88 4,1 1,81 1,21 1,08 4,92 12,95 1,23 6,41 4,38 #### 2,02 1,88 Oecomys auyentepui 1998-1844 27,37 16,55 12,52 5,55 9,78 9,79 8,92 8,02 4,25 1,92 1,21 1,12 5,11 12,7 1,02 6,38 4,47 4,61 2,07 1,87 Oecomys auyentepui 1999-140 22,41 12,97 10,58 4,98 6,35 4,31 1,99 1,37 0,95 4,09 Oecomys auyentepui 1999-141 23,55 12,95 10,44 4,99 6,82 4,31 2,00 1,28 1,03 4,28 Oecomys auyentepui 1999-142 21,58 12,63 10,00 4,92 6,06 4,15 2,01 1,24 0,90 4,19 Oecomys auyentepui 1999-143 26,46 15,00 11,73 5,66 7,70 4,27 1,92 1,35 1,00 4,93 Oecomys auyentepui 1999-144 23,70 13,29 10,75 5,56 6,79 3,97 1,98 1,16 0,83 4,45 Oecomys auyentepui 1999-145 23,78 14,52 11,00 5,32 7,21 4,07 1,88 1,20 0,99 4,41 N-812 Oecomys bicolor V-1558 23,72 13,08 11,1 4,91 8,97 8,79 7,41 6,76 3,67 1,68 1,14 0,85 4,69 10,55 1,04 5,7 3,89 4,04 2,03 1,73 N-825 Oecomys bicolor V-1561 24,05 13,62 11,49 4,78 8,99 8,64 7,64 6,87 3,72 1,7 1,19 0,83 4,57 10,78 1,03 6,03 3,91 4,19 1,95 1,67 N-844 Oecomys bicolor V-1578 22,98 12,85 11,18 4,79 8,43 8,25 7,36 6,46 3,8 1,73 1,17 0,9 4,5 10,48 0,96 5,97 3,71 3,85 2,01 1,61 N-859 Oecomys bicolor V-1565 20,99 12,42 10,55 4,71 7,65 7,49 6,71 5,83 3,72 1,78 1,21 0,73 4,17 9,61 0,9 5,95 3,14 3,4 1,8 1,45 N-880 Oecomys bicolor V-1567 24,42 14,6 11,67 4,82 9,31 8,96 7,49 6,91 3,65 1,71 1,17 0,77 4,64 10,94 1,02 6,07 3,95 4,08 2,08 1,8 N-893 Oecomys bicolor V-1569 23,12 13,17 11,12 4,81 8,57 8,17 7,24 6,74 3,73 1,74 1,13 0,86 4,4 10,54 0,91 6,01 3,73 4,11 1,97 1,36 N-897 Oecomys bicolor V-1570 23,68 13,56 11,45 5,09 8,9 8,68 7,89 6,95 3,64 1,67 1,12 0,85 4,58 10,79 0,99 5,99 3,93 3,97 2,09 1,41 N-909 Oecomys bicolor V-1573 23,49 13,48 11,21 4,68 8,6 8,63 7,54 6,7 3,72 1,71 1,11 0,9 4,3 10,83 0,94 5,8 3,92 3,97 2,02 1,43 N-928 Oecomys bicolor V-1575 22,57 12,9 11,17 4,69 8,19 8,08 7,37 6,28 3,75 1,7 1,18 0,87 4,28 10,26 0,95 6,28 3,75 3,72 1,88 1,56 N-929 Oecomys bicolor V-1576 23,37 13,5 11,02 4,89 8,95 8,88 7,66 6,61 3,47 1,61 1,07 0,79 4,41 10,26 0,9 6,12 3,84 3,86 1,89 1,78 N-102 Oecomys bicolor 23,10 13,34 11,06 4,55 7,92 8,49 7,65 6,55 3,67 1,67 1,13 0,87 4,46 10,66 1,16 #### #### #### 1,81 1,55 N-107 Oecomys bicolor 22,09 13,16 10,71 4,36 7,83 8,24 7,05 6,36 3,74 1,69 1,14 0,91 4,04 10,52 1,09 5,77 3,48 3,13 1,84 1,21 N-502 Oecomys bicolor V-1095 23,36 13,8 11,54 4,65 8,68 9,23 7,46 6,66 3,77 1,74 1,18 0,85 4,6 10,72 1,04 5,65 3,94 3,73 1,94 1,63 N-561 Oecomys bicolor V-1139 23,10 13,23 11,01 4,56 8,69 8,46 7,04 6,54 3,73 1,73 1,16 0,84 4,37 10,43 0,96 5,91 3,68 3,88 1,87 1,72 Oecomys bicolor V-1268 22,71 12,84 11,1 4,64 8,7 9,39 7,38 6,63 3,53 1,63 1,08 0,82 4,43 10,34 0,92 6,05 3,66 4,03 1,91 1,47 Oecomys bicolor V-1287 23,49 13,55 11,16 4,72 8,61 8,74 7,7 6,83 3,73 1,76 1,11 0,86 4,52 10,73 1 5,71 3,78 3,95 1,92 1,51 Oecomys bicolor V-1288 23,31 13,42 11,32 4,92 8,69 8,12 7,41 6,55 3,61 1,58 1,14 0,89 4,48 10,37 1 5,85 3,79 4,17 1,84 1,65 192
N-terrain Espèce MNHN N-spécimen CIL ZB MB IOC RL NL OL D MTRL M1 M2 M3 IFL PL AW OCB BOL MPFLMPFW IB Oecomys bicolor V-1313 22,63 13,17 11,36 4,75 8,3 8,29 7,34 6,65 3,7 1,75 1,12 0,83 4,29 10,51 0,97 5,8 3,78 3,81 1,84 1,29 Oecomys bicolor V-1316 23,23 13,46 11,15 4,83 8,64 8,94 7,73 6,75 3,54 1,62 1,12 0,8 4,38 10,65 0,96 5,67 3,97 3,88 1,9 1,51 Oecomys bicolor V-1317 23,16 13,76 11,51 4,91 8,7 8,39 7,46 6,85 3,62 1,63 1,16 0,83 4,36 10,87 0,91 5,91 3,85 3,83 1,93 1,28 Oecomys bicolor V-1318 24,68 14,51 11,55 4,92 9,31 9,5 8,01 7,33 3,67 1,69 1,07 0,91 4,84 11,26 0,97 5,81 4,04 4,08 1,95 1,58 Oecomys bicolor V-1334 24,30 13,88 11,45 5,04 9,19 9,06 7,81 7,06 3,89 1,71 1,18 1 4,65 11,26 1,03 5,67 3,88 3,97 2,12 1,56 Oecomys bicolor V-1336 24,29 14,36 11,39 4,79 8,56 8,65 7,64 7,1 3,65 1,68 1,16 0,81 4,61 10,92 0,98 5,8 4,12 4,18 1,86 1,51 Oecomys bicolor V-1340 23,41 13,26 10,93 4,66 8,71 8,78 7,61 6,77 3,66 1,65 1,14 0,87 4,47 10,73 1,02 5,66 3,88 4,01 1,9 1,43 Oecomys bicolor V-1341 23,23 13,48 11,36 4,85 8,33 8,16 7,47 6,76 3,77 1,8 1,18 0,79 4,41 10,71 1,03 5,83 3,71 3,8 1,92 1,47 Oecomys bicolor V-1357 23,52 13,17 11,09 4,84 8,56 8,04 7,54 6,75 3,71 1,74 1,13 0,84 4,43 10,63 1,01 5,86 3,88 4,22 1,89 1,45 Oecomys bicolor V-1358 24,61 13,84 11,55 4,98 8,88 8,68 7,97 5,81 3,74 1,55 1,36 0,83 4,65 10,03 1,08 5,99 4,09 4,24 1,99 2,77 Oecomys bicolor V-1365 23,94 14,52 11,35 5,06 9,14 9,79 7,66 7,06 3,58 1,67 1,07 0,84 4,9 10,76 1,05 5,95 3,92 4,26 1,73 1,64 Oecomys bicolor V-1388 25,20 14,98 11,7 5,07 11,16 9,28 5,94 7,43 3,72 1,69 1,11 0,92 4,93 11,51 1,08 5,98 4 4,15 2,15 1,54 Oecomys bicolor 1983-393 #### #### #### #### #### #### #### 6,45 3,88 1,72 1,23 0,93 4,5 #### 1,06 #### #### #### #### 1,48 Oecomys bicolor 1983-396 #### #### #### #### #### #### #### 5,31 #### 1,76 1,23 #### 3,68 #### 1,13 #### #### #### #### 1,3 Oecomys bicolor 1983-397 #### #### #### #### #### #### #### 5,5 #### 1,68 1,26 #### 3,76 #### 1,08 #### #### #### #### 1,1 Oecomys bicolor 1983-399 #### #### #### #### #### #### #### 5,29 #### 1,67 1,24 #### 3,77 #### 1,02 #### #### #### #### 1,17 Oecomys bicolor 1986-477 21,31 #### #### 4,72 7,47 8,11 7,43 5,91 3,84 1,77 1,15 0,92 4,08 9,96 1,14 6,14 3,37 #### 1,71 1,32 Oecomys bicolor 1998-1846 Oecomys bicolor V-931 21,19 12,46 10,8 4,73 7,67 7,81 6,89 6,01 3,49 1,59 1,11 0,79 4,18 10,06 0,86 5,77 3,43 3,36 1,71 1,3 N-211 Oecomys bicolor V-895 23,41 13,07 10,83 4,48 8,54 8,67 7,27 6,48 3,79 1,71 1,18 0,9 4,51 10,5 0,96 5,76 3,81 4 2,09 1,66 N-221 Oecomys bicolor V-896 24,64 13,8 11,03 5,01 9,05 9,27 7,43 6,92 3,84 1,78 1,14 0,92 4,6 11,19 0,98 6,03 4,16 4,33 1,87 1,83 N-226 Oecomys bicolor V-882 22,93 12,62 11,08 4,53 #### #### 7,19 6,29 3,62 1,68 1,12 0,82 4,1 10,26 1,02 5,93 3,88 3,88 1,92 1,88 N-233 Oecomys bicolor V-912 23,28 12,98 11,2 4,66 8,69 6,43 7,5 6,46 3,86 1,8 1,12 0,94 4,33 10,69 0,99 6 3,62 3,76 2,2 1,65 N-237 Oecomys bicolor V-898 23,35 12,96 10,96 4,65 8,6 7,64 7,51 6,34 3,76 1,74 1,1 0,92 4,52 10,5 0,99 5,88 4,1 3,97 1,86 1,69 919Oecomys rex V-1580 29,70 16,22 12,7 6 12,27 12,14 9,79 8,74 4,9 2,23 1,54 1,13 6,38 14,33 1,3 7,53 4,75 5,25 1,64 2,14 N-510 Oecomys rex V-1099 27,78 15,86 11,73 6,22 10,49 10,72 9,94 8,12 5,21 2,4 1,57 1,24 5,83 13,89 2,27 6,32 4,62 4,63 2,37 1,68 N-513 Oecomys rex V-1102 30,62 16,9 12,57 6,47 12,03 11,61 10,34 8,97 5,31 2,44 1,66 1,21 5,57 15,17 1,33 6,13 4,62 4,97 1,84 2,19 N-522 Oecomys rex V-1110 29,64 17,22 12,33 6,6 11,9 10,82 9,76 8,81 5,07 2,25 1,56 1,26 5,5 14,53 1,44 6,31 4,61 4,78 2,12 2,08 N-525 Oecomys rex V-1113 30,52 16,7 13,08 6,48 11,94 10,8 10,45 9,03 5,28 2,49 1,59 1,2 5,68 14,69 1,36 7,11 4,76 5,08 2,34 2,21 N-530 Oecomys rex V-1116 30,77 17,06 12,83 6,77 12,08 10,94 10,83 9,15 5,34 2,44 1,55 1,35 6,07 14,58 1,16 6,49 4,71 5,6 2,12 1,98 N-534 Oecomys rex V-1119 30,31 17,01 12,12 6,13 11,85 11,06 10,03 9,04 5,22 2,33 1,4 1,49 6,03 14,99 1,52 6,76 4,43 5 2,1 1,86 N-537 Oecomys rex V-1122 28,63 15,63 12,38 6,27 11,36 10,67 9,64 8,74 5,22 2,41 1,59 1,22 5,35 14,05 1,34 6,75 4,33 5,02 1,95 1,66 N-539 Oecomys rex V-1124 32,04 17,76 13,53 7,09 12,84 12,13 10,26 9,18 5,35 2,4 1,62 1,33 6,1 15,24 1,27 7,08 5,35 5,49 2,18 2,42 N-547 Oecomys rex V-1129 29,05 16,88 12,97 6,96 11,73 11,25 9,62 8,67 5,73 2,69 1,71 1,33 5,72 14,61 1,38 6,75 4,41 4,65 2,34 1,86 N-548 Oecomys rex V-1130 28,78 16,14 12,36 6,12 11,44 10,87 9,55 8,45 5,41 2,22 1,51 1,68 5,37 14,04 1,18 8,15 4,07 4,8 2,15 2,09 N-560 Oecomys rex V-1138 28,93 16,46 12,4 5,82 11,5 10,53 9,78 8,73 5,06 2,36 1,53 1,17 5,38 14,16 1,22 6,56 4,32 5,28 2,17 2,01 193
N-terrain Espèce MNHN N-spécimen CIL ZB MB IOC RL NL OL D MTRL M1 M2 M3 IFL PL AW OCB BOL MPFLMPFW IB Oecomys rex 1983-387 31,44 18,13 12,44 6,85 12,19 11,91 10,85 8,89 5,58 2,66 1,57 1,35 5,85 15,24 1,5 6,65 4,74 4,45 1,84 2,51 Oecomys rex 1983-388 31,09 17,21 12,39 6,79 #### #### 10,96 8,72 5,17 2,3 1,52 1,35 6,06 14,67 1,35 6,68 4,81 5,88 2,07 2,51 Oecomys rex 1983-390 #### 17,55 #### 6,92 10,78 9,85 10,12 9,42 5,17 2,37 1,54 1,26 6,04 14,87 1,47 #### #### #### #### 1,85 Oecomys rex 1986-866 27,14 16,32 11,38 5,83 10,25 10,23 9,25 7,92 5,07 2,19 1,55 1,33 5,2 13,78 1,44 8,62 4,16 4,25 1,79 1,63 N-251 Oecomys rutilus V-1003 21,47 12,97 10,08 4,37 7,77 8,3 7,17 6 3,18 1,44 0,94 0,8 3,88 9,64 0,96 5,84 3,34 3,79 1,96 1,58 N-330 Oecomys rutilus V-1069 22,51 13,17 10,78 4,34 8,16 8,46 7,6 6,7 3,24 1,48 0,97 0,79 4,1 10,82 0,91 5,7 3,61 3,48 1,96 1,28 N-432 Oecomys rutilus V-1051 22,33 12,88 10,8 4,43 7,79 7,76 7,52 6,44 3,25 1,49 0,99 0,77 4,03 10,41 0,94 5,47 3,76 3,35 1,81 1,62 N-451 Oecomys rutilus V-1057 17,67 11,32 9,35 4,14 6,34 6,52 6,62 4,81 3,49 1,58 1,19 0,72 3,29 8,79 0,93 5,41 2,44 2,46 1,55 0,97 N-515 Oecomys rutilus V-1104 22,21 12,48 10,64 4,46 8,31 8,91 6,91 6,2 3,39 1,6 0,98 0,81 4,48 10,09 0,95 5,73 3,64 3,67 1,9 1,56 N-523 Oecomys rutilus V-1111 21,21 12,33 11,07 4,7 7,63 7,64 6,73 6,08 3,31 1,55 1 0,76 3,97 9,83 0,82 6,83 3,27 3,53 1,86 1,23 N-527 Oecomys rutilus V-1114 22,74 12,75 10,54 4,22 8,06 8,21 7,39 6,55 3,12 1,39 0,95 0,78 3,89 9,51 0,93 5,79 3,9 4,63 1,78 1,64 N-535 Oecomys rutilus V-1120 20,79 11,57 10,06 4,11 7,43 7,43 6,65 5,83 3,33 1,53 1,02 0,78 3,72 9,74 0,93 5,49 3,21 3,42 1,8 1,39 N-538 Oecomys rutilus V-1123 20,80 12,08 10,62 4,62 7,34 6,96 7 5,77 3,24 1,43 0,97 0,84 3,75 9,58 0,86 5,72 3,25 3,36 1,81 1,46 Oecomys rutilus V-1335 21,70 12,6 11,07 4,65 7,91 8,01 7,07 6,08 3,51 1,63 1,1 0,78 4,16 9,9 0,9 5,73 3,33 3,63 1,61 1,5 Oecomys rutilus 1983-400 22,21 14,09 10,77 4,57 7,95 8,25 6,82 6,36 3,44 1,57 1,03 0,84 4,2 10,36 1,03 5,77 3,4 3,7 2,04 1,48 Oecomys rutilus 1995-3236 20,39 #### 10,67 4,32 7,3 7,21 6,76 6,11 3,23 1,44 0,99 0,8 4,14 9,78 0,97 5,75 3,11 3,47 1,83 1,08 Oecomys rutilus 1995-3237 21,61 #### 10,77 4,41 7,91 8,12 7 6,24 3,14 1,48 0,92 0,74 3,91 9,88 0,93 5,94 3,65 3,94 2,04 1,29 Oecomys rutilus V-917 16,51 10,67 9,17 4,04 5,92 5,97 #### 4,48 #### 1,47 1 #### 3,08 7,78 0,88 5,23 2,48 #### #### 1,15 Oecomys rutilus V-919 21,05 12,44 10,82 4,42 7,66 7,68 6,73 6,03 3,31 1,52 1,03 0,76 3,95 9,76 0,83 5,84 3,68 3,56 1,64 1,45 Oecomys rutilus V-920 20,06 11,64 10,26 4,04 7,05 7,93 6,35 5,54 3,34 1,48 1,04 0,82 3,5 9,42 0,91 5,81 3,18 3,44 1,77 1,31 Oecomys rutilus V-921 21,24 12,65 10,8 4,33 7,47 8,67 7,13 6,02 3,45 1,59 1,06 0,8 3,9 9,87 0,93 5,91 3,6 3,53 1,78 1,39 Oecomys rutilus V-922 21,16 12,94 10,81 4,36 7,73 7,26 6,36 5,98 3,24 1,51 0,89 0,84 3,6 9,93 0,78 5,85 3,43 #### 1,9 1,46 Oecomys rutilus V-923 21,52 12,12 10,64 4,62 8,24 8,69 6,79 6,18 3,37 1,56 1,01 0,8 3,97 10,21 0,95 5,65 2,66 3,47 1,73 1,42 N-231 Oecomys rutilus V-913 21,24 12,07 10,63 4,47 7,82 8,23 6,73 6,07 3,17 1,4 0,93 0,84 3,83 9,93 0,82 5,83 3,66 3,45 1,86 1,39 N-249 Oecomys rutilus V-899 22,24 12,32 10,73 4,07 8,32 8,5 7,16 6,27 3,27 1,52 1,01 0,74 3,75 10,32 0,97 6,24 3,64 #### 1,8 1,69 N-250 Oecomys rutilus V-900 19,73 11,36 10,45 4,33 7,11 6,82 6,7 5,54 3,27 1,54 1,06 0,67 3,62 9,46 0,81 5,76 3,14 3 1,62 1,27 N-263 Oecomys rutilus V-906 19,92 11,73 10,53 4,16 #### #### 6,68 5,42 3,32 1,54 1,04 0,74 3,63 9,4 0,77 5,67 3,06 3,19 1,72 1,46 Oecomys rutilus V-889 22,57 12,77 10,59 4,33 8,51 8,49 7,29 6,48 3,32 1,47 1,06 0,79 3,95 10,52 0,79 5,94 3,71 3,63 1,9 1,4 Oecomys rutilus V-892 18,76 10,74 10,11 3,93 6,64 6,76 6,64 5,24 3,19 1,48 0,94 0,77 3,35 9,07 0,78 5,48 3,01 2,91 1,61 1,08 Oecomys rutilus 1998-1845 20,71 13,17 10,42 4,25 7,59 8,1 6,96 5,73 3,36 1,48 1,07 0,81 3,53 9,82 0,76 5,66 3,27 3,52 2 1,36 Oecomys rutilus 1999-146 22,05 12,64 10,27 4,26 6,5 3,08 1,36 1,01 0,71 4,01 Oecomys rutilus 1999-147 11,87 4,15 5,59 3,43 1,6 0,97 0,86 3,48 Oecomys rutilus 1999-148 21,10 12,15 10,25 4,5 5,76 3,29 1,51 1,01 0,77 3,48 Oecomys rutilus 1999-149 20,00 11,51 9,86 4,09 5,54 3,3 1,55 0,97 0,78 3,49 1998-59 Rhipidomys nitela 1998-1885V-866 27,04 15,5 10,06 5,2 9,73 9,68 8,99 7,74 4,51 2,09 1,36 1,06 5,92 12,4 1,25 7,02 #### 5,44 1,66 1,48 N-213 Rhipidomys nitela V-875 24,41 #### 11,51 4,82 #### #### 8,25 6,74 4,28 1,82 1,4 1,06 5,4 11,13 0,92 6,73 4,01 4,93 1,72 1,63 194
N-terrain Espèce MNHN N-spécimen CIL ZB MB IOC RL NL OL D MTRL M1 M2 M3 IFL PL AW OCB BOL MPFLMPFW IB N-219 Rhipidomys nitela V-876 24,86 #### 11,69 4,92 9,24 8,34 8,01 7,13 4,47 2,03 1,37 1,07 5,6 11,52 0,91 6,83 4,11 5,11 1,69 1,31 N-223 Rhipidomys nitela V-890 27,67 15,2 11,73 5,01 10,25 10,04 8,78 7,88 4,47 1,97 1,36 1,14 5,95 12,25 1,14 6,73 4,6 5,94 0,18 1,78 N-224 Rhipidomys nitela V-886 27,92 15,42 11,82 5,01 10,05 10,17 8,6 7,8 4,27 1,91 1,29 1,07 5,9 12,37 1,03 6,6 4,82 5,7 1,95 1,84 N-261 Rhipidomys nitela V-914 26,13 14,7 11,33 5,14 10,23 9,25 9,19 7,55 4,37 1,97 1,35 1,05 5,92 12,07 1,16 6,46 4,37 5,44 2,35 1,6 N-262 Rhipidomys nitela V-905 24,87 14,11 11,61 4,98 8,95 8,29 8,24 7,3 4,18 1,95 1,24 0,99 5,82 11,62 1,09 6,73 3,9 5,07 2,13 1,48 N-409 Rhipidomys nitela V-1042 28,21 17,06 12,13 4,96 10,33 10,29 9,09 8,21 4,34 1,96 1,29 1,09 6,24 12,79 1,15 6,82 4,7 5,64 2,28 1,68 N-411 Rhipidomys nitela V-1043 29,11 15,81 11,98 5,25 11,02 10,32 9,6 8,46 4,42 1,99 1,33 1,1 6,85 13,24 1,16 8,24 4,58 5,82 1,86 1,72 N-420 Rhipidomys nitela V-1046 25,20 14,1 11,24 5,52 9,31 9,18 9,65 7,2 4,83 2,06 1,43 1,34 5,4 11,85 1,15 6,85 3,78 4,96 1,93 1,43 N-694 Rhipidomys nitela V-1230 29,83 16,67 12,17 5,7 11,45 11,04 9,01 9 4,22 1,87 1,3 1,05 6,65 12,87 1,08 7,11 4,89 6,43 2,12 1,91 N-695 Rhipidomys nitela V-1231 29,07 15,92 12,01 5,47 11,26 10,39 9,55 7,61 4,43 1,99 1,32 1,12 6,81 12,2 1,27 6,71 4,95 6,56 2,22 2,71 Rhipidomys nitela V-1232 27,48 15,11 11,28 5 10,6 9,74 9,25 8,24 4,28 1,94 1,32 1,02 6,04 12,88 1,23 6,32 4,04 5,23 2,49 1,74 Rhipidomys nitela V-1233 28,88 15,62 12,18 5,63 11,02 10,42 8,87 8,26 4,27 1,97 1,31 0,99 6,5 12,79 1,22 6,98 4,79 5,85 2,28 1,87 Rhipidomys nitela V-824 23,61 #### #### 4,68 #### #### #### 7,06 4,59 2,14 1,34 1,11 5,35 11,76 1,27 6,84 3,88 4,25 1,92 0,92 Rhipidomys nitela V-825 22,35 #### 11,16 5,17 #### #### #### 6,12 4,49 2,07 1,42 1 5,06 10,75 1,29 6,45 3,58 #### 1,48 1,13 Rhipidomys nitela V-826 21,86 #### 11,25 4,65 #### #### #### 6,42 4,5 2,1 1,38 1,02 5,03 11,09 1,45 6,74 3,36 3,85 1,8 1,02 Rhipidomys nitela V-831 26,63 14,97 12,25 5,09 10,03 9,97 #### 7,76 4,59 2,04 1,43 1,12 5,47 12,39 1,28 6,9 4,53 5,42 2,17 1,21 Rhipidomys nitela V-891 26,98 15,51 12,03 5,25 9,97 9,38 8,34 7,73 4,54 1,99 1,35 1,2 6,34 12,4 1,2 6,57 4,07 5,42 2,07 1,6 Rhipidomys nitela V-893 28,58 16,14 12,95 5,83 10,46 10 9,36 7,76 4,52 2,06 1,38 1,08 6,27 12,65 1,04 7,4 4,64 5,74 2,36 1,89 Rhipidomys nitela V-941 26,95 14,73 12,03 5,58 10,06 9,08 9,05 7,53 4,53 2 1,35 1,18 6,15 12,38 0,93 6,75 4,48 5,16 1,99 1,39 Rhipidomys nitela V-943 21,24 12,42 10,59 4,62 8,17 7,62 7,52 6,2 4,17 1,91 1,27 0,99 4,99 10,12 0,96 6,48 #### 4,42 1,65 1,04 Rhipidomys nitela V-945 26,62 15,16 11,95 5,01 10,32 9,94 8,54 7,74 4,35 1,97 1,4 0,98 5,93 11,85 1,18 6,7 4,36 5,55 2,31 1,61 Rhipidomys nitela V-946 26,75 15,16 12 5,46 10,1 9,31 8,86 7,43 4,65 2,08 1,44 1,13 5,84 12,25 1,18 6,96 4,4 5,57 1,98 1,5 Rhipidomys nitela V-956 25,72 14,59 11,33 5,32 9,56 9,22 8,83 7,43 4,3 1,83 1,36 1,11 6,12 12,02 1,02 6,42 4,19 5,19 2,16 1,43 Rhipidomys nitela V-963 22,93 13,16 10,83 5,26 7,83 7,75 7,9 6,5 4,28 1,89 1,33 1,06 5,04 10,71 0,84 6,54 3,61 4,41 1,72 1,22 Rhipidomys nitela V-964 24,49 13,54 11,1 4,85 9,02 9,41 7,93 7,1 4,12 1,84 1,32 0,96 5,75 11,46 0,94 6,41 3,86 4,98 2 1,5 Rhipidomys nitela V-968 30,37 17,43 12,53 6,35 11,53 11,02 9,8 9,55 4,34 1,86 1,37 1,11 6,75 14,17 1,1 7,07 4,72 6,2 2,22 1,74 Rhipidomys nitela V-969 27,77 14,94 12,08 5,09 10,63 10,19 9,82 7,9 4,23 1,89 1,31 1,03 6,26 12,31 0,95 7,14 4,46 5,76 2 1,67 195
Tableau A2-3 : Données brutes des captures des Sigmodontinae arboricoles rencontrés au cours des différentes missions de piégeage en Guyane française. Les mensurations corporelles sont précisées pour les différents individus et sont exprimées en millimètres. Site Année No terrain No spécimen ESP espèce sexe age P TC Q PP OR VM VO No OR Dia Q pq D1 D3 D5 D3-D5 Nouragues 1996 N-108 V-1001 OAU Oecomys auyantepui f ad 52 97 109 21,5 14,5 37 Nouragues 1998 N-228 OAU Oecomys auyantepui f ad 41,0 122 130 23,0 17,0 32 10 3 6 5 4 Nouragues 1999 V-971 OAU Oecomys auyantepui m ad 35,5 96 112 23,5 17 44 39 3,5 6 3 7 5,5 4 Nouragues 2000 N-415 V-1050 OAU Oecomys auyantepui m juv 18,2 84 106 22 13 34 27 3,2 5 3 6 5 2,5 Cayenne 2001 812 V-1558 OBI Oecomys bicolor m ad 22 94 111 21 13 31 21 4 5 2,5 6 5 3 Cayenne 2001 825 V-1561 OBI Oecomys bicolor m ad 32 96 114 21,5 15 36 22 4 2 6 5 3 Cayenne 2001 833 OBI Oecomys bicolor m ad 35 101 116 21,5 19 32 21 4 4 2 6 5 3 Cayenne 2001 844 V-1578 OBI Oecomys bicolor m ad 27 96 105 22 13 31 25 1 3 2,5 6,5 5 3,5 Cayenne 2001 847 OBI Oecomys bicolor f ad 27 98 111 21 13 33 22 2 4 2 5,5 5 2,5 Cayenne 2001 860 OBI Oecomys bicolor m ad 37 100 114 21 13 40 27 2 5 2 6,5 5 3,5 Cayenne 2001 863 OBI Oecomys bicolor m ad 36 100 114 21,5 13 38 24 10 5 2,5 5,5 4,5 3 Cayenne 2001 864 OBI Oecomys bicolor f ad 37 103 133 21 13 39 28 20 3 2 6 5 2,5 Cayenne 2001 869 OBI Oecomys bicolor m ad 31 96 111 20 12 32 24 20 4 2 6 4,5 2 Cayenne 2001 870 OBI Oecomys bicolor m ad 32 106 112 21,5 12,5 33 26 40 4 2,5 6 4 3 Cayenne 2001 874 OBI Oecomys bicolor f ad 38 103 111 20 12 37 28 10 4 2 6 5 2,5 Cayenne 2001 875 OBI Oecomys bicolor m ad 29 96 110 21,5 13 39 26 40 4 2 6,5 5 3 Cayenne 2001 880 V-1567 OBI Oecomys bicolor m ad 32 100 120 21,5 13 39 25 3 2,5 6 5 2,5 Cayenne 2001 893 V-1569 OBI Oecomys bicolor m ad 28 95 111 21 13 36 25 22 4 2,5 6,5 5 3,5 Cayenne 2001 896 OBI Oecomys bicolor f juv 16 82 103 20,5 12 32 24 22 3 2 5,5 5 3 Cayenne 2001 897 V-1570 OBI Oecomys bicolor m ad 25 98 110 21,5 14 41 30 4 2 6,5 5,5 2 Cayenne 2001 901 OBI Oecomys bicolor f ad 28 85 107 20,5 12 35 22 44 2 6 5 3 Cayenne 2001 909 V-1573 OBI Oecomys bicolor m ad 31 100 112 21 13 37 31 11 5 2,5 6 5 3 Cayenne 2001 910 OBI Oecomys bicolor f ad 41 100 116 20 13 38 28 21 4 2,5 6 4,5 3 Cayenne 2001 911 OBI Oecomys bicolor m ad 36 101 104 21 12 37 28 44 3 2 5,5 5 2,5 Cayenne 2001 914 OBI Oecomys bicolor m ad 38 99 118 21 13 36 27 42 4 2,5 6 5 3 Cayenne 2001 915 OBI Oecomys bicolor m ad 34 101 20,5 13 37 32 21 2 5,5 5 2,5 Cayenne 2001 920 OBI Oecomys bicolor m ad 34 96 116 20,5 12,5 37 24 11 5 2,5 6,5 5 2,5 Cayenne 2001 924 OBI Oecomys bicolor f ad 36 102 117 21 12,5 38 22 24 4 2 6 5 3,5 Cayenne 2001 925 OBI Oecomys bicolor m ad 37 103 123 21 12 39 25 24 4 2 6 5,5 3,5 Cayenne 2001 926 OBI Oecomys bicolor f ad 40 102 128 21,5 13 36 27 11 5 2 7 5,5 3 Cayenne 2001 928 V-1575 OBI Oecomys bicolor m ad 25 89 109 21 13 36 26 41 3 2 6 5 3,5 Cayenne 2001 929 V-1576 OBI Oecomys bicolor f ad 24 95 118 20,5 15 41 26 5 3 6 5 3 Cayenne 2001 N-859 V-1565 OBI Oecomys bicolor f ad 22 78 92 19 12 26 19 1 4 1,5 5 4,5 3 Cayenne 2001 V-1268 OBI Oecomys bicolor m ad 23 96 108 20 13 33 23 3,2 3 2,5 6 5 2,5 196
Site Année No terrain No spécimen ESP espèce sexe age P TC Q PP OR VM VO No OR Dia Q pq D1 D3 D5 D3-D5 Cayenne 2001 V-1287 OBI Oecomys bicolor m ad 27,5 97 115 20,5 14 39 25 3,8 5 2,5 6 4,5 2,5 Cayenne 2001 V-1288 OBI Oecomys bicolor m ad 28,5 98 110 21 14 37 23 3,5 3 2,5 6 5 3 Cayenne 2001 V-1313 OBI Oecomys bicolor f ad 23 97 108 21 13,5 34 24 3,5 3 2,5 6 5 2,5 Cayenne 2001 V-1316 OBI Oecomys bicolor m ad 24,5 100 109 20,5 13,5 40 27 3,5 4 2,5 6 5 3 Cayenne 2001 V-1317 OBI Oecomys bicolor m ad 25 99 110 21 13,5 35 24 3,8 2 2,5 6,5 5,5 2,5 Cayenne 2001 V-1318 OBI Oecomys bicolor m ad 33,5 109 120 22 14 37 24 3,8 4 3 7 5 3 Cayenne 2001 V-1334 OBI Oecomys bicolor m ad 31,5 108 117 21,5 13 37 25 3,8 5 2 6,5 5 3 Cayenne 2001 V-1336 OBI Oecomys bicolor m ad 30,5 100 107 21 13,5 36 23 3,8 4 3 5,5 5 2,5 Cayenne 2001 V-1340 OBI Oecomys bicolor f ad 27,5 102 110 21 14 38 22 3,5 3 2 6,5 5 3 Cayenne 2001 V-1341 OBI Oecomys bicolor f ad 27 98 112 20 13,5 35 24 3,5 4 2,5 6 5 3 Cayenne 2001 V-1357 OBI Oecomys bicolor f ad 24 100 115 21,5 13,5 31 22 3,5 2 3 6 5,5 2 Cayenne 2001 V-1358 OBI Oecomys bicolor f ad 33 107 126 21 14 41 28 3,8 5 2 6,5 5,5 2,5 Cayenne 2001 V-1365 OBI Oecomys bicolor m ad 36 106 110 22 13,5 40 26 3,8 2 6 5,5 3 Cayenne 2001 V-1388 OBI Oecomys bicolor m ad 34 111 21 14,5 38 31 3,8 3 6,5 5 3 Cayenne 2001 V-1390 OBI Oecomys bicolor m ad 22 97 102 22 13,5 36 24 3,8 3 2,5 6 5,5 3 Cayenne 2001 V-1391 OBI Oecomys bicolor m ad 24 98 111 21 13,5 38 25 3,5 5 2,5 6 5 3 Nouragues 1996 N-104 OBI Oecomys bicolor m ad 42 103 113 22 14 3 Nouragues 1996 N-105 OBI Oecomys bicolor m ad 39 102 113 21 19 4 Nouragues 1996 N-110 OBI Oecomys bicolor m sad 17,5 80 94 19,5 12 25 7 Nouragues 1996 N-117 OBI Oecomys bicolor f ad 22,5 89 108 19 13,5 31 10 Nouragues 1996 N-102 V-999 OBI Oecomys bicolor m sad 33 87 104 19,5 13,5 1 Nouragues 1996 N-103 AMNH 269823 OBI Oecomys bicolor f sad 19,5 86 106 20 14 2 Nouragues 1996 N-107 V-1000 OBI Oecomys bicolor f sad 22 82 100 20 13 5 Nouragues 1998 N-211 V-895 OBI Oecomys bicolor m sad 23,0 95 104 21,5 14,0 32 2 3,4 2 6 4 4 Nouragues 1998 N-221 V-896 OBI Oecomys bicolor f ad 32,0 103 118 21,0 16,0 35 2 3,6 2 6 5 3 Nouragues 1998 N-226 V-882 OBI Oecomys bicolor f sad 23,0 97 19,0 13,0 30 4 3,1 2 6 5 4 Nouragues 1998 N-230 V-897 OBI Oecomys bicolor m ad 34,5 107 113 21,0 14,0 1 3,3 2 6 5 4 Nouragues 1998 N-233 V-912 OBI Oecomys bicolor f ad 29,0 96 108 21,0 14,0 36 40 3,5 2 6 5 3 Nouragues 1998 N-237 V-898 OBI Oecomys bicolor m ad 25,0 92 110 21,0 14,0 32 3 3,3 3 6 5 3 Nouragues 1998 N-242 OBI Oecomys bicolor m ad 35,5? 120 22,0 14,0 4 3 6 5 4 Saül 1999 V-931 OBI Oecomys bicolor m juv 18 76 99 21 13,5 33 20 5 3 6 5 4 Saül 26-oct-00 N-502 V-1095 OBI Oecomys bicolor m ad 29,5 96 102 20 13 40 28 3,8 4 2,5 6 5 3 Saül 17-nov-00 N-561 V-1139 OBI Oecomys bicolor f ad 29 97 103 20,5 14 36 21 3,8 3 2,5 6 5 3 Cayenne 2001 N-919 V-1580 ORE Oecomys rex f ad 59 138 28 18 46 35 3,5 6,5 5 2,5 Saül 28-oct-00 N-510 V-1099 ORE Oecomys rex m ad 49 128 140 25,5 17 46 40 4,2 3 3,5 7 5,5 5 Saül 28-oct-00 N-513 V-1102 ORE Oecomys rex f ad 62 138 160 27,5 16,5 51 47 4,8 3 3,5 7 6 4,5 197
Site Année No terrain No spécimen ESP espèce sexe age P TC Q PP OR VM VO No OR Dia Q pq D1 D3 D5 D3-D5 Saül 01-nov-00 N-522 V-1110 ORE Oecomys rex m ad 61 139 162 27,5 18,5 51 43 5,2 2 3 8 6,5 4,5 Saül 01-nov-00 N-525 V-1113 ORE Oecomys rex m ad 70 142 175 28 17 55 48 5,2 3 4 7,5 6 4,5 Saül 03-nov-00 N-530 V-1116 ORE Oecomys rex f ad 61 139 27,5 17,5 48 40 4,8 3 7 6 4 Saül 04-nov-00 N-534 V-1119 ORE Oecomys rex m ad 61 132 165 27,5 18 56 51 4,5 3 3,5 7 6 3,5 Saül 05-nov-00 N-537 V-1122 ORE Oecomys rex m ad 49 125 145 26,5 18 46 37 4,5 2 3,5 7,5 5,5 3,5 Saül 06-nov-00 N-539 V-1124 ORE Oecomys rex f ad 80 144 29 18,5 52 45 5,5 3,5 7,5 5,5 4,5 Saül 11-nov-00 N-547 V-1129 ORE Oecomys rex m ad 59 132 162 26 18 48 45 5,2 2 3,5 7 6 4 Saül 11-nov-00 N-548 V-1130 ORE Oecomys rex f ad 55 132 140 26,5 18,5 51 42 4,8 2 3,5 8 5,5 5,5 Saül 16-nov-00 N-560 V-1138 ORE Oecomys rex m ad 55 130 160 27,5 17 50 48 5 2 3 7 6 4,5 Cayenne 2001 V-1335 ORU Oecomys rutilus m ad 19,5 91 102 20 13 33 21 3,2 3 2,5 6,5 5 3 Nouragues 1996 N-101 AMNH 269822 ORU Oecomys rutilus f juv <15 59,5 76,5 16,5 12 Nouragues 1998 N-217 ORU Oecomys rutilus f ad 18,5 85,0 97,0 18,0 14,0 31 1 2 5 4 3 Nouragues 1998 N-231 V-913 ORU Oecomys rutilus m ad 23,0 88,0 96,0 19,0 14,0 33 10 3,0 2 5 4 3 Nouragues 1998 N-249 V-899 ORU Oecomys rutilus f ad 24,5 86,0 111,0 19,0 15,0 33 3,2 2.5 6 4 3 Nouragues 1998 N-250 V-900 ORU Oecomys rutilus f juv 15,5 85,0 89,0 19,0 14,0 29 2,7 2 6 5 3 Nouragues 1998 N-251 ORU Oecomys rutilus m ad 20,0 82,0 103,0 19,0 13,0 33 40 2,9 3 6 4 3 Nouragues 1998 N-263 V-906 ORU Oecomys rutilus m ad 14,0 78,0 93,0 17,0 13,0 33 2,7 2 5,5 4 3 Nouragues 1998 V-889 ORU Oecomys rutilus m ad 91,0 104,0 18,0 16,0 37 3,3 2 6 5 3 Nouragues 1998 V-892 ORU Oecomys rutilus m ad 12,0 75,0 83,0 17,0 13,0 27 2,2 2 5 4,5 3 Nouragues 1998 N-254 ORU Oecomys rutilus f ad 21,0 84,0 105,0 20,0 15,0 34 20 3,3 2 6 5 4 Nouragues 1999 N-316 ORU Oecomys rutilus m ad 16 83 91 19 14 33 26 1 3,2 11 2 5 4 2,5 Nouragues 1999 N-327 ORU Oecomys rutilus m ad 21 89 109 19 16,5 41 30 10 3,2 5 2 5 4,5 3 Nouragues 1999 N-330 ORU Oecomys rutilus m sad 18 85 90 20 14 37 25 2 2,9 7 2,5 6 5 4 Nouragues 1999 N-331 ORU Oecomys rutilus m sad 19,5 81 93 19 14 33 22 3 2,9 8 2,5 5,5 5 3 Nouragues 1999 N-342 ORU Oecomys rutilus f sad 17,5 85 97 18 16,5 36 22 4 6 2 5 4,5 3 Nouragues 2000 N-425 ORU Oecomys rutilus m ad 17 86 91 19,5 15 38 24 1 3,3 10 2 6 5 2,5 Nouragues 2000 N-432 V-1041 ORU Oecomys rutilus m ad 23 93 101 19 15 39 19 44 3,3 12 2 5,5 5 3 Nouragues 2000 N-451 V-1057 ORU Oecomys rutilus m juv 9 68 80 18 13 29 24 2 2,5 4 2 5 4,5 2,5 Saül 29-oct-00 N-515 V-1104 ORU Oecomys rutilus m ad 19 87 102 19 14 36 24 3,2 8 2,5 5,5 4,5 2 Saül 01-nov-00 N-523 V-1111 ORU Oecomys rutilus m ad 21 88 97 19 16 41 25 2,8 8 2,5 6 5 3 Saül 02-nov-00 N-527 V-1114 ORU Oecomys rutilus m ad 24 95 19,5 15,5 40 27 3,2 2,5 6 4,5 3 Saül 04-nov-00 N-535 V-1120 ORU Oecomys rutilus f ad 17,5 86 98 18,5 13 36 27 2,5 9 2,5 5,5 5 3,5 Saül 06-nov-00 N-538 V-1123 ORU Oecomys rutilus m ad 18 84 97 18,5 13 42 27 2,8 7 2 5,5 4,5 2,5 Nouragues 1996 MLG-142 RNI Rhipidomys nitela m ad 64 124 157 22 17 Nouragues 1996 MLG-144 RNI Rhipidomys nitela m sad 33 96 135 23 18 Nouragues 1996 MLG-150 RNI Rhipidomys nitela m ad 48 113 156 26 19 198
Site Année No terrain No spécimen ESP espèce sexe age P TC Q PP OR VM VO No OR Dia Q pq D1 D3 D5 D3-D5 Nouragues 1996 MLG-162 RNI Rhipidomys nitela m ad 54 152 24 18 Nouragues 1996 MLG-167 RNI Rhipidomys nitela m ad 54 115 135 23 16 Nouragues 1996 N-111 RNI Rhipidomys nitela f ad >100 135 135 22 16 Nouragues 1996 N-112 RNI Rhipidomys nitela m sad 47 95 130 21,5 15,5 Nouragues 1996 N-113 RNI Rhipidomys nitela m juv 19,5 79 106 22 15 45 Nouragues 1996 N-114 RNI Rhipidomys nitela m juv 21 85 106 22 14 43 Nouragues 1996 N-115 AMNH 269821 RNI Rhipidomys nitela f ad 72 109 122 23 18 45 Nouragues 1996 N-116 RNI Rhipidomys nitela f ad >100 140 155 22,5 17 52 PPg1 Nouragues 1996 N-118 RNI Rhipidomys nitela m ad 54 98 131 23 16 49 Nouragues 1996 N-119 RNI Rhipidomys nitela m juv 82 116 21,5 16 47 PPg2 Nouragues 1998 N-201 RNI Rhipidomys nitela f ad 78,0 137,0 182,0 26,0 19,0 62 1 4,6 3 7 6 3 Nouragues 1998 N-212 RNI Rhipidomys nitela m ad 52,0 110,0 152,0 24,0 19,0 55 2 4,2 3 7 6 3 Nouragues 1998 N-213 V-875 RNI Rhipidomys nitela f juv 31,0 97,0 142,0 23,0 18,0 57 4 3,8 3 7 6 2 Nouragues 1998 N-218 RNI Rhipidomys nitela m sad 37,5 105,0 144,0 23,0 18,0 52 4 3 7 6 3 Nouragues 1998 N-219 V-876 RNI Rhipidomys nitela m juv 101,0 148,0 24,0 18,0 52 4,0 3 7 5 3 Nouragues 1998 N-223 V-890 RNI Rhipidomys nitela m ad 52,0 120,0 166,0 23,0 18,0 65 10 4,4 3 7 6 3 Nouragues 1998 N-224 V-886 RNI Rhipidomys nitela f ad 56,0 122,0 167,0 24,0 19,0 53 11 4,1 3 6 6 2,5 Nouragues 1998 N-248 RNI Rhipidomys nitela m ad 56,5 122,0 164,0 24,0 19,0 56 10 3 7 6 3 Nouragues 1998 N-253 RNI Rhipidomys nitela f ad 56,0 122,0 168,0 25,0 18,0 65 20 5,0 3 7 6 3 Nouragues 1998 N-259 RNI Rhipidomys nitela m sad 32,0 99,0 150,0 25,0 17,0 48 60 3,7 3 7 6 3 Nouragues 1998 N-260 RNI Rhipidomys nitela m ad 53,5 119,0 155,0 25,0 17,0 54 40 4,4 3 7 6 3 Nouragues 1998 N-261 V-914 RNI Rhipidomys nitela m sad 42,0 108,0 146,0 25,0 18,0 55 4,3 3 7 6 2,5 Nouragues 1998 N-262 V-905 RNI Rhipidomys nitela m sad 41,0 100,0 144,0 24,0 17,0 54 3,8 3 7 6 2,5 Nouragues 1998 V-891 RNI Rhipidomys nitela m sad 43,5 111,0 155,0 24,0 18,0 55 4,0 3 7 5 3 Nouragues 1998 V-893 RNI Rhipidomys nitela m ad 124,0 179,0 26,0 20,0 54 4,7 3 8 7 2,5 Nouragues 1999 N-212 RNI Rhipidomys nitela m ad 70 129 26 20 65 61 2 Nouragues 1999 N-307 V-941 RNI Rhipidomys nitela m ad 60 115 155 26 18 56 50 4,2 11 2,5 7 6 3 Nouragues 1999 N-309 RNI Rhipidomys nitela f sad 36 103 141 26 17,5 55 36 2 3,7 10 3 7 6 3 Nouragues 1999 N-314 V-943 RNI Rhipidomys nitela f juv 12,5 75 106 21,5 16 45 41 2,9 7 2 6 5,5 2 Nouragues 1999 N-317 RNI Rhipidomys nitela f juv 28,5 96 146 24,5 15 56 47 10 4,2 7 2,5 6,5 5,5 3 Nouragues 1999 N-319 RNI Rhipidomys nitela m sad 46,5 120 152 23 18 53 46 20 4,4 11 2 7 6 2,5 Nouragues 1999 N-332 RNI Rhipidomys nitela f sad 42,5 107 142 25 16 53 43 4 4 9 2,5 7 6 3 Nouragues 1999 N-348 RNI Rhipidomys nitela m juv 27 96 123 21,5 17 51 32 1 3,5 13 3 7 5,5 2,5 Nouragues 1999 N-350 RNI Rhipidomys nitela m sad 35 105 139 24 16 55 41 44 4 13 3 7 6,5 2,5 Nouragues 1999 N-351 RNI Rhipidomys nitela f juv 9,5 65 83 17 12 33 26 1 Nouragues 1999 V-945 RNI Rhipidomys nitela f sad 44 114 146 23 17 57 47 3,9 16 3 6,5 5,5 2 199
Site Année No terrain No spécimen ESP espèce sexe age P TC Q PP OR VM VO No OR Dia Q pq D1 D3 D5 D3-D5 Nouragues 1999 V-946 RNI Rhipidomys nitela m ad 54 124 161 25 19 53 31 4,5 12 4 7 6 2,5 Nouragues 1999 V-956 RNI Rhipidomys nitela f sad 39,5 115 137 23 19,5 67 48 4,1 14 3 7 5,5 3 Nouragues 1999 V-963 RNI Rhipidomys nitela m juv 20,5 90 121 23 16 51 42 3,5 10 3 7 6 2,5 Nouragues 1999 V-964 RNI Rhipidomys nitela f juv 29 101 136 22 17 53 36 3,6 15 3 7 6 4 Nouragues 1999 V-968 RNI Rhipidomys nitela m ad 67 135 181 28 19 68 47 4,9 17 3 7,5 6 3 Nouragues 1999 V-969 RNI Rhipidomys nitela m ad 51 124 156 29 19 67 55 4,6 15 3,5 8 6,5 3 Nouragues 2000 N-218 RNI Rhipidomys nitela m ad 54 131 155 22,5 19 54 49 4 4,6 15 2,5 6,5 6 2 Nouragues 2000 N-403 RNI Rhipidomys nitela m sad 34 106 151 24 17 52 46 1 4,3 8 3,5 7 6 3 Nouragues 2000 N-404 RNI Rhipidomys nitela m sad 37 108 142 25 16,5 47 37 2 4,7 9 3 7,5 7 2 Nouragues 2000 N-405 RNI Rhipidomys nitela f ad 47 117 158 25 18 58 47 4 4,3 8 3,5 7,5 6,5 2,5 Nouragues 2000 N-409 V-1042 RNI Rhipidomys nitela f ad 49 127 168 25 18 62 47 10 4,5 9 3 7 6 2,5 Nouragues 2000 N-411 V-1043 RNI Rhipidomys nitela m ad 57 122 162 26 19 56 47 4,6 22 3 7 6 2 Nouragues 2000 N-420 V-1046 RNI Rhipidomys nitela f juv 27,5 102 140 24 18 54 41 3,5 10 3 7 6,5 2 Nouragues 2000 N-426 V-1044 RNI Rhipidomys nitela m juv 28,5 105 136 25 17 53 42 20 4 7 3 7 6,5 2 Nouragues 2000 N-428 RNI Rhipidomys nitela m sad 32 101 140 25 16 56 44 40 3,8 10 2,5 7,5 7 2 Nouragues 2000 N-434 RNI Rhipidomys nitela m sad 33 106 133 25,5 16 49 41 11 3,9 11 3 7,5 7 2 Nouragues 2000 N-444 V-1045 RNI Rhipidomys nitela m juv 24,5 95 118 23 16,5 52 43 10 3,6 9 3 7 6 2,5 Nouragues 2000 N-446 RNI Rhipidomys nitela m juv 27 97 121 23 15,5 50 31 11 3,7 10 3 7 6 2 Nouragues 2000 N-450 RNI Rhipidomys nitela m juv 24 95 121 23,5 17 52 43 12 3,7 8 3 7 6 2 200
Tableau A2-4 : Ensemble des captures et des données corporelles (en mm) des Echimyidae arboricoles rencontrés aux cours des différentes missions de piégeage en Guyane française. Les cases vides correspondent à des données manquantes. Site Date N-terrain N-spécimen Espèce sexe age-1 P TC Q PP OR VM VO N OR Dia Q pq D1 D3 D5 D3-D5 Nouragues 17-juil-98 N-205 Echimys chrysurus m sad 335,0 273,0 45,0 18,0 1 Nouragues 17-juil-98 N-206 Echimys chrysurus f ad 710,0 334,0 46,0 22,0 10 Nouragues 27-mai N-347 Echimys chrysurus m ad 585 332 51 18 107 74 40 50 Nouragues 14-juin-00 N-417 Echimys chrysurus m ad échappé Nouragues 25-juin-00 N-429 Echimys chrysurus f ad 745 292 378 46 21 81 71 1 12,2 35 4 12 11 5 Cayenne 27-juil-01 N-825b Makalata didelphoides m ad 246 212 215 40 14,5 64 38 2 3,5 12 8 6 Cayenne 30-juil-01 N-851 Makalata didelphoides f ad 281 220 201 37 13,5 73 42 20 3 9 7 4,5 Cayenne 4-août-01 N-876 V-1566 Makalata didelphoides m sad 223 206 216 39 15 70 42 20 3 11 7 5 Cayenne 02-mars-01 V-1251 Makalata didelphoides m ad 273 216 190 38 16 81 45 8,5 0 2,5 12 9 5,5 Cayenne 02-mars-01 V-1252 Makalata didelphoides f juv 109 176 155 38,5 13 58 42 6,5 0 3 11 8 4,5 Cayenne 04-mars-01 V-1266 Makalata didelphoides m ad 281 228 203 39,5 16,5 81 40 9 0 3 12,5 8 5 Cayenne 13-mars-01 N-705 V-1379 Mesomys hispidus f juv 53,5 125 141 26,5 10 52 48 5,5 9 3 8 6,5 3 Cayenne 24-juil-01 N-805 Mesomys hispidus m ad 147 171 0 26 11 61 46 1 3 7 6 2 Cayenne 27-juil-01 N-818 V-1560 Mesomys hispidus m ad 0 143 163 0 11,5 58 43 6,2 13 0 0 0 0 Cayenne 27-juil-01 N-820 Mesomys hispidus f ad 96 146 162 26 11 50 38 2 6,5 14 2,5 8 6 3 Cayenne 1-août-01 N-868 Mesomys hispidus m ad 136 146 0 26,5 11 56 52 2 0 2 7,5 6 3 Cayenne 2-août-01 N-872 Mesomys hispidus f ad 124 163 0 28 11,5 61 42 10 0 3 7,5 5 2,5 Cayenne 8-août-01 N-887 Mesomys hispidus f juv 73 131 142 23,5 11 52 41 20 11 2,5 7,5 5,5 2,5 Cayenne 24-août-01 N-930 V-1577 Mesomys hispidus m ad 141 175 178 27 12 62 50 12 3 7 6,5 4 Cayenne 01-mars-01 V-1245 Mesomys hispidus m ad 118 171 26,5 12 63 49 6,5 3 8 6 3,5 Cayenne 06-mars-01 V-1295 Mesomys hispidus f ad 164 179 27 11,5 86 53 8,2 3 8 6 2,5 Nouragues 11-août-98 N-255 Mesomys hispidus f sad 99,0 143,0 26,0 11,0 55 4 3,0 8,0 6,0 3,0 Nouragues 13-juin-00 N-412 V-1047 Mesomys hispidus m sad 123 157 162 27,5 11 56 47 7 9 3 8 6 3 Nouragues 14-juin-00 N-414 V-1048 Mesomys hispidus m sad 115 155 162 27 12 56 48 6,4 8 3 8 7 3 Nouragues 14-juin-00 N-418 V-1049 Mesomys hispidus f ad 117 154 26,5 11 61 44 6,1 2,5 8 7,5 3 Nouragues 28-juin-00 N-433 Mesomys hispidus f ad 108,5 154 163 27 11,5 49 42 2 6,2 4 2 8 6 3 Nouragues 21-mai V-953 Mesomys hispidus f sad 125 182 27 10 68 61 Saül 03-nov-00 N-532 V-1118 Mesomys hispidus f ad 104 151 26,5 11,5 65 48 3, 5 7 6 3 201
ANNEXE 3 : BESTAIRE DES DIFFERENTES ESPECES DE RONGEURS ARBORICOLES DE GUYANE FRANÇAISE CONCERNEES PAR CETTE ETUDE (VOIR FIG A 3-1 ET A 3-2). Oecomys auyantepui Spécimens collectés : V-971 ; V-1001 ; V-1050 et un individu relâché N-228 (Nouragues). Autres spécimens : 1896.865 (Arataye) ; 1983.394, 1983.395 (Iracoubo) ; 1995.1027, 1999.140-145 (Paracou) ; 1994.124; 1995.3235; 1998.1844 (Saint.Eugène) ; 1983.401 (Saül) ; 1983.398 (Trois.Sauts). Cette espèce semble moins abondante que ces congénériques. Elle n a été contactée qu au Nouragues dans le cadre de nos missions. Le faible nombre de captures ne nous permet pas de dégager une quelconque préférence d habitat mais cette espèce semble inféodée aux milieux primaires (Voss et al. 2001). Oecomys bicolor Spécimens collectés : V-1268, V-1287, V-1288, V-1313, V-1316-1318, V-1334, V-1336, V- 1340, V-1341, V-1357, V-1358, V-1365, V-1388, V-1390, V-1391, V-1558, V-1561, V- 1565, V-1567, V-1569, V-1570, V-1573, V-1575, V-1576 (Cayenne) ; V-882, V-895-898, V- 912, V-999, V-1000 (Nouragues) ; V-931, V-1095, V-1139 (Saül). Autres spécimens : 1986.393 (Approuague) ; 1986.477 (Cacao) ; AMNH 269823 (Nouragues) ; 1998-1846 (Saint-Eugène) ; 1986.396, 1986.397, 1986.399 (Trois-Sauts). Cette espèce semble être associée aux milieux perturbés et aux formations denses de bordures (chablis, rivières ). En effet elle a été contactée aux Nouragues uniquement dans les zones perturbées, bordures de la DZ et camp, à Saül dans la végétation dense des bordures forestières et à Cayenne dans les forêts secondaires. Le long du Rio Jurua (Patton, da Silva et al. 2000), cette espèce a été capturée en très grande majorité dans les Varzea (36 sur 40), dans des recrues forestières (3) et un seul spécimen a été attrapé en forêt primaire. Cette espèce semble fréquenter les strates basses (1-3 m.) de ces forêts denses perturbées (49 captures et 50 recaptures sur 60 et 59 respectivement) et même le sol (7captures et 3 recaptures) et relativement peu la canopée (4 captures et 6 recaptures). Oecomys rex Spécimens collectés : V-1580 (Cayenne) ; V-1099, V-1102, V-1110, V-1113, V-1116, V- 1119, V-1122, V-1124, V-1129, V-1130, V-1138 (Saül). Autres spécimens : 1983.389, 1983.390 (Approuague) ; 1986.866, 1995.3236 (Arataye) ; 2001-1313 (RN2-PK 43) ; 1983.384, 1983.386-388 (Saül) ; 1982.621, 1983.391 (Trois- Sauts). Les deux individus capturés à Cayenne l ont été dans des BTS arboricoles (1-3m) l un installé sur un balisier, l autre dans un bosquet dense de lianes. A Saül 3 individus ont été capturés au sol dans la végétation dense des bordures forestières perturbées, et 8 dans les pièges arboricoles de cette même ligne. Sur les 11 indiviudus, 5 l ont été dans des pièges installés dans les cambrouzes de bordures (formations localisées à graminées bambusoïdes : Guadua sp.). 202
Oecomys rutilus Spécimens collectés : V-919-923 (Arataye) ; V-1335 (Cayenne) ; V-892, V-889, V-899, V- 900, V-906, V-913, V-1041, V-1057 (Nouragues) ; V-1104, V-1111, V-1114, V-1120, V- 1123 (Saül). Autres spécimens : 1983.400 (Cacao); AMNH 269822 (Nouragues) ; 1995.1023-1026, 1999.146-149 (Paracou) ; 1995.3236, 1995.3237, 1998.1845, 1998.1846 (Saint-Eugène). Cette espèce semble assocée préférentiellement aux milieux primaires même si on peut la retrouver en bordures perturbées (7 individus aux Nouragues, 5 à Saül et 1 à Cayenne). En ce qui concerne l utilisation de l espace, à Saül dans les bordures, quatre individus ont été piégés entre 1 et 3 mètres, et un sol. A Cayenne, la capture est encore arboricole (1-3m). Aux Nouragues, en milieu primaire, sur 11 individus et 18 recaptures, 3 (et 15) sont le fait des strates basses (1-3m) et 8 ( et 3) des strates plus élevées (15-35m). En bordures l occupation de l espace se translate vers le bas puisque sur les 7 individus (et 14 recaptures) 5 (4) ont été réalisées dans les strates basses, 2 (4) en canopée et 6 recaptures ont été le fait de pièges terrestres. Rhipidomys nitela Spécimens collectés : AMNH-269821, V-875, V-876, V-886, V-890, V-891, V-893, V-905, V-914, V-941,V-943, V-945, V-946, V-956, V-963, V-964, V-968, V-969 (Nouragues) ; ou relâchés N-111-116, N-201, N-212, N-218, N-248, N-253, N-259, N-260, N-309,N-317,N- 319, N-332, N-348, N-350, N-351 (Nouragues). En milieu primaire, les 12 individus et les 27 recaptures sont le fait des houppiers des arbres entre 15 et 35m. En bordures de la DZ, 19 individus (et 98 recapture) sont effectuées dans les strates basses et 5 (29) en canopée. 7 recaptures sont enregistrées au sol. Cette espèce, inféodée au cimes des arbres en forêt primaire profite ainsi des canopées descendantes (bordure de chablis) pour fréquenter les strates plus basses et même le sol. Cette espèce est caractéristique des milieux primaires, elle n a pas été contactée ni à Saül, ni à Cayenne. En outre Rhipidomys nitela fréquente les savanes roches des pentes de l inselberg des Nouragues (8 individus) et il a aussi été capturé dans des milieux similaires à «La Trinité» et au «Pic Matécho» (Catzeflis comm. pers.). Dans ces bosquets boisés, cette espèce fréquente autant le sol (4 captures) que les branches des arbres bas (4 captures) de cette formation végétale (détaillée dans Sarthou & Grimaldi 1992; Sarthou 2001). Avec Proechimys cuvieri et Oryzomys megacephalus (deux captures en 2002, Catzeflis comm. pers.), elle semble la seule espèce de rongeur a fréquenter ces formations ouvertes. Rhipidomys leucodactylus En Guyane française, seule une donnée matérialisée par un spécimen (MNHN 1984-1) est disponible. «Nous avons pu suivre les déplacements de cet animal dans la forêt pendant plusieurs nuits par radio-télémétrie. Ce jeune mâle a occupé un seul nid situé dans une cavité à environ 15 mètres du sol. A surface du domaine vital obtenue après 35 heures d observation est de 1.35 hectare. Strictement nocturne, cet animal se déplace surtout dans les branches basses du sous-bois mais la recherche de nourriture s effectue principalement au sol.» (Guillotin & Petter 1984) Cette espèce arboricole capturée en Guyane à l Arataye, ne semble pourtant pas caractéristique des forêts de bordures mais plutôt des forêts de Terra firme comme en attestent les 8 captures le long du Rio Jurua (Patton et al. 2000). Aucune n a été réalisée en Varzea et toutes sont le fait de pièges arboricoles. 203
Sigmodontinae arboricoles Rhipidomys nitela Oecomys auyantepui Rhipidomys leucodactylus Oecomys bicolor Oecomys rex Oecomys rutilus Fig. A 3-1: Carte de localisation des spécimens de Sigmodontinae arboricoles concernés par cette étude. Sources supplémentaires: MNHN et Voss et al. 2001. Illustrations d après Emmons & Feer 1997, Reid 1997.
Echimys chrysurus Toutes nos observations sont basées sur des individus attrapés et relâchés. Nouragues : N-205, N-206, N-347, N-417, N-429. Autres spécimens ou observations : 1977-540 (Organabo) ; 1982-1276, 1988-236 (Cayenne) ; deux captures (Guillotin 1982) capturés à l Arataye ; 29 captures à Petit-Saut (Vié 1999 dans Voss et al. 2001). Les cinq captures des Nouragues proviennent de la canopée (4) ou du sol (1) de la forêt primaire. Ces résultats plaident en faveur des habitudes arboricoles de cette espèces comme le confirment la localisation de deux nids à une vingtaines de mètres de hauts dans les cavités des troncs (Miles et al. 1981). Les 7 individus capturés dans l état de Maranhao (Vargem grande), augmentant par là même l aire de distribution de cette espèce, l ont tous été en canopée de forêt de bord de rivière (De Oliveira & Mesquita 1998). Isothrix sinnamariensis Deux spécimens définissent l espèce et proviennent du sauvetage de Petit-Saut (Vié, Volobouev et al. 1996). Un spécimen qu il reste à étudier (V-1583) a récemment été collecté aux Nouragues dans un filet à chauve souris au sol par M. Delaval, et pourrait appartenir à cette espèce dont le morphotype est clairement arboricole. Makalata didelphoides Tous les spécimens collectés (V-1251, V-1252, V-1266, N-876) ou relâchés (N-825, N-851) proviennent de Cayenne. Autres spécimens : 1981-62 (Trois-Sauts) ; 1983-361 (Camopi) ; 1983-362 («Approuague») ; 1983-363, 1983-364 (Cayenne). Une observation diurne est notée par Voss et al. 2001 à Paracou. Cette espèce semble inféodée aux milieux perturbés et de forêts en bordures de fleuve et la répartition des quelques spécimens collectés en Guyane française, le long des grands fleuves, semble confirmer cette limitation (Emmons & Feer 1997). Mesomys hispidus Spécimens collectés : V-953, V-1047, V-1048, V-1049 (Nouragues) ; V-924 (Arataye) ; V- 1118 (Saül) ; V-1245, V-1295, V-1379, V-1560, V-1577 (Cayenne) ou relâchés : N-255, N- 433 (Nouragues) ; N-805, N-820, N-868, N-872, N-887 (Cayenne). Autres spécimens de Guyane française : USNM-578027 (Arataye) ; AMNH-266596 (Paracou) ; 1995-215 (Petit- Saut). Cette espèce arboricole généraliste est capturée à tous les sites échantillonnés. Aux Nouragues 2 spécimens proviennent de forêt primaire et de la canopée (15-35m), 3 de la canopée des bordures de la DZ (12-20m) et un au sol dans ces bordures. A Cayenne 7 spécimens ont été capturés entre1 et trois mètres, et 3 (plus une recapture) en pièges de canopée. A Saül, l unique spécimen provient d un piége posé sur une liane à 2 mètres de haut. Ainsi quelque soit le milieu cette espèce arboricole exploite l ensemble du volume forestier depuis les strates basses jusqu aux houppiers des grands arbres. Cette distribution est confirmée par les résultats obtenus le long du Fleuve Jurua (Patton et al. 2000), où sur les 88 spécimens piégés, 85 l ont été dans les plateformes et seulemement 3 au sol. 11 spécimens supplémentaires ont été capturés ou tirés entre 1.5 et 3 mètres de haut. 204
Echimyidae arboricoles Makalata didelphoides Mesomys hispidus Isothrix sinnamariensis Echimys chrysurus Fig. A 3-2: Carte de localisation des spécimens d Echimyidae arboricoles concernés par cette étude. Sources supplémentaires: MNHN, Vié et al. 1996, Voss et al. 2001. Illustrations d après Emmons & Feer 1997.
ANNEXE 4 : GLOSSAIRE DES ABREVIATIONS MUSÉUMS D HISTOIRE NATURELLE AMNH : American Museum of Natural History (New York) MNHN : Muséum d Histoire Naturelle de Paris. USNM : United States National Museum (Washington) INITIALES DES ESPECES : ECH MDI MHI PCA PCU NDU NPA NME OAU OBI ORE ORU OMA OME RNI CPH DMA MMU MLE MPI Msp MDE MBR POP NOMS DES SITES: Echimys chrysurus Makalata didelphoides Mesomys hispidus Proechimys cayennensis Proechimys cuvieri Neacomys dubosti Neacomys paracou Nectomys melanius Oecomys auyantepui Oecomys bicolor Oecomys rex Oecomys rutilus Oryzomys macconnelli Oryzomys megacephalus Rhipidomys nitela Caluromys philander Didelphis marsupialis Marmosa murina Marmosa lepida Marmosops pinheiroi Marmosini sp. Micoureus demerarae Monodelphis brevicaudata Philander opossum DZ : Dropping Zone, clairière entretenue au camp des Nouragues afin de permettre l atterrissage de l hélicoptère. Bordures composées de végétation caractéristique des chablis. VARIABLES CRANIENNES : (détail dans Patton et al. 2000 et Voss et al. 2001) CIL : longueur condylo-incisive ; ZB : largeur zygomatique ; MB : largeur des processus mastoïdes ; IOC : constriction inter-orbitaire ; RL : longueur rostrale ; NL : longueur nasale ; OL : longueur orbitale, D : longueur du disatème ; MTRL : longueur de la rangée de molaires, M1 : longueur de la première molaire ; M2 : longueur de la deuxième molaire ; M3 : longugur de la troisème molaire ; IFL : longueur du foramen postérieur des incisives ; PL : longueur du palais dur ; AW : largeur alvéolaire (plus grande largeur dans la rangée de molaire) ; OCB : largeur condylaire occipitale ; BOL : longueur basi-occipitale ; MPFL : longueur de la fosse mésopterygoïde ; MPFW : largeur de la fosse mésoptérygoïde. 205