Approches thérapeutiques pour le traitement de la myopathie myotubulaire

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1 Approches thérapeutiques pour le traitement de la myopathie myotubulaire Thibaud Jamet To cite this version: Thibaud Jamet. Approches thérapeutiques pour le traitement de la myopathie myotubulaire. Sciences agricoles. Université de Strasbourg, Français. <NNT : 2012STRAJ123>. <tel > HAL Id: tel Submitted on 11 Oct 2013 HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of scientific research documents, whether they are published or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers. L archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

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12 C ED E C A C CDF C AD C C C DF C B A A A BBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBB C F C A B A F A BBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBB CBCD D CD C C C C ECD BCD ADC B F BBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBB C E BAA F BBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBB CFC DC C C DC D B C ADC B BBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBB CD C CD E BBCFC C D C C ED ADC D D C C FA A BBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBB CB F E FF BBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBB C EC E CFC C EC C EC C C DDC C BC C CDD C F D C EC D D C EC FA B C FA C E E E C ED E B F E ED E B ED E F C EEE E E EED E E F C E EC E E C EDB F EEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEE E E E E E E E C ED E B F E ED E B ED E F C EEE E E EED E E F C E EC E E C EDB F EEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEE E E E E C C EC CB EC C ECFC ECB CC D C DCF C EC DFC F C EC FA B C FA C

13 C ED E C C D E C C D C F E C F EC FA B C FA C E C C E EE E C C ED EC ED EC C ED E C CC F ED EED E E EE EE E E FD E E E EEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEE E E E E B DD C E C C E E E C ED E ED E F E C E E F EC E BF E C ED E EE C E EEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEE E E E E E E E C ED E F C E E F F ED E EF C E C E E CE E F E E E F EC E BF EED EE C EEEEEEEEEEEEE E E E E CB AF FA A A F A E BBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBB C D E C C D C F D C E F E C F E E EED EEE E F EC E BCDC F E E CC EDC E E C EC E E B ED E C E EEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEE E E E E C BFC CEC BCE D C F D C ECD D D E C CD C FA C E E EED EEE E E C EC E E E C E E E E F EC E BF E CC EEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEE E E E E CBC F A AE A F BBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBB C D EC FA C C E D C F D C E F E C F EC FA B C FA C E E E CC F ED E CE F C EDC E EE C EC E ED E F E E C EC EF ED E E E E E EEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEE E E E E E E E CC F ED E CE F C EDC E EE C EC E E E E C EC EF ED E E E E E E E E E E F F F ED EE C EC E E E C EC EF E ED E E E E EEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEE E E E E E E E F F F ED EE C EC E E E C EC EF ED E E E E E EEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEE E E E E E E E C C ED E E ED EEDC E EE C EC E E E E C EC EF ED E E E E E E E C D EC FA CC C C D C F D C F E E EC F ED E C F E EDC E EE C EC E E E E C EC EF ED E E E E E E E

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16 CE F C E F C E F EF B E E F C E F C E E F E E ED E F C E FC E C EDF E C E C E CE F C E F C E E F E F E F E ED F C F E E C F ED E CE ED E F C E E F F E C EDC E EEC E F F E E CECED E E E DC E ECEC EC E E F E E C C E ED E F C F ED E CED C F ED ED E F ED E E C EC C E F F ED EE B EED E E E FD ED E CF E ECEED ED E F E F EC ED E E E CE F E EC E F F F E E F E F C E F C E EE E E E CE F EC F F E E E E E E CE F EC F F EDF C E EE E E F E BC C F ED E F E F CD E ED FE C F FE EC E E E F F EE B DC F ED E E F C ED ED E F ED E EF EEDBC C EDC E CE F F ED E CE F C F F F C BCDC DBDB B D B D BCD C DBDB C C C C B B B B D B CB B E B B E

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18 CE F C E F C ABCD ECD FA B CD C CD A A F AB E E CE E EDEDC E CEC EF E F E E F E ECE C E E E CD E C E E D F E F C ED E CE F E C E CC D E EC E E E FE EC EE E F E E DC E C C E E E E FE ED EDBCE E B EDBC C F ED E E E EED EDED E F C F ED E CE E E C E E C E E D D E C D E E E F E F E E E ED C D E B ECD EE C ED ECED F E ECEC ED C E B C E C E E C E E CE C C E FE EC EE C D E E E C E C EC E ECEC E C C E E CD C E C E E F FEC E C E ED E C E FE C F E EF E E E F E E EC D EC F E C E CC D E EC EE C E CC D E E E F C F C EF EFE E B F F E C C E E C DEDC E E D FE F ED E E C E BC C ED E F E E ED EEE E CE C EEDBC F C E F C E B D EDB ECE C F CEC E C E CC D E EC EE C E CEDEEF ED F E ECE C E EE E E D E B C ED E E C E C E CE F C F ED E CE D E E F E B E BCDF E C E CC D E EC E E E C E EC E E E E EC E E E F D E EC E E E D F E EC E E E C CE EC EE C E CE C F ED E C E E E ED C ED C E CE E C E E E C C E C E E F D C F E C E EC E E E C ED E F E C E D E C E EC E E E E EC E E E F D E EC E E E D F E EC E E E C CE EC EE E CE C C E E F C E E C E E E E F FE C E E F C E C E EC E E EE EC E E E F D E EC E E E D F E EC E E E C CE C EE C E E ED E C E BC EC F E E CEC E C ED ED E ED E F ED E CE CEC E C E F D E EC E E E C E EC EE E ED E CE F C E E E C EDBC F C E F FE D F E EC E CE E CC F ED E E E C E E CE C ED E F ED E CE E F F E D E BCEC E ED E CED ED E ED E CE F E F ED E CC F E C C CE E F EED C E EE BC F ED E F C E E B D ED E

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20 CE F C E F C ED E CE C E C E EC EE E E EDBC EC F C EC C CED E C F E F CD E F C EDC E CE F C F ED E CEC E E C ED E E E F C E C E ED ED FE F ED EC F C ED E CE C E F C EEE F C E F C E F F C EE E E E F D E C ED E E E EC EE C E CE E CED E F C F EE ED E C E C E E C ED ED F F ED E F E F C E C F E C E E E C E EC EE E CED EF E C F ED EC E CED E C C F E E EC EE E F C F E CEF E C E ED ED E E CEC E EC E E E C E EC E E E C C E EC EE CE ED E E F C F ECE E C ED ED E E DE E F FED EE EC C F E F AAA A B E E CE C D E C F ED EE FED E CE C CD E E EC E E E C E F F F ED F E E F EC E C E E ED E CE B F ED E EC E E C C E F E E C E E E C E C E E BC C EC E F ED E E A E EC E E E F C E EC E E EF E C E E C ED E CEC E E F EEF E E C F E F EF E E E CE C C E E F FEE C CE EC E E E E EC E E E A E C EEC E C F E ECE FE C EC C EC F E ED E FED E D F EC C EC F E E CE E E C EDB EED EF EC E E EC E E A E EC EE B ED E CE E F E E E F ED EEDB EF E F C E E EC EE B D ED ED FE C ED E E CECEE CE EF C FED E F E C E D E E EC E E E C CE EC E ED E F D C F E E EC E E F E EE DC E C C E E CE C F ED E CEF E E F E F EE BC C F ED E EC E E C E E C EC F ED E E D E EC E C E C E EC E E E C C E EC E E E F E EC E E E F C EC EE F E E C DE F C E EC E E EF E EC EE CE C CD E E F E C EE ED ED E E F C EF E EC EE E F E BCEE EC E C E E B ECE ECEE C C E EC E E E F C E EC EE ECED EEE C E C C E

21 CE F C E F C C E EF E E F E EC E B C EDB C C F ED E F F F E EE FD E E F E F ED E CE C F E A E EC E E E F C E EC E E EF E EC EE B C C F EC C F EDB ED ED E F F F E E F E EE EC E E CE ED E C C F ED E F E F E E E C F EF E F ED E C F ED E F C E EC E E E C E C E EC E E E C C E EC E E E F E EC E C E E C F E DC E E E E BF E C E DB E E BC C F E D E F F F E EE E EDB C C F ED E F F F E E F EDC E CE F C F ED E CE F E D E EED E CE F C F E C EC E EC E DC EC F E C CEDF C ED E F EC EDC E ED E CECE F C E E E F C E CE F F ED E CE F C F FE E EE AA B E E E E E F C E E E D E F F E F FE E E E E E E FED E F CE ED C E EEC E F ED E C E F E E F E F F C E ED CE E CED E CE F E E F E E E EDC E E FED E F F C E D E E F ED E EED E FE F E ED E CE C ED E F E E E E E E E F E F F EDC E CE F E C E E E EC E CD E FFE CE F F F E E C EC E CE F F E F E CDC E E CE F C E C E EF E C EC F E D E C ED EEC EEE C EC C CE E CE E E CE E C ED E C F E E EC E C EF EE C E E ED E EC E E F C E E F F E C E E F C ED E C D E C E E F EDB E C FED E F F D ED E E DF CE E ED E C ED E F EC E ED E C F E E F EDBCC E

22 CE F C E F C CE E C E E C C E C E CE C F ED E F C E C E E CE E EE C E F DC E F EC F E F ED ED E E F E F C E ED E F EFE DC E BC ED E CEE CEED E C C F E E EE B E C E C E C E E E CD E E F ED E F ED E CD E D E C C E EC EE E C ED E CE E C E ED EC E ED EEC ED E E F F E D E C ED E F E E F F E E C FEC C CE EED E E E F E C C E C E CE ED E F EED E F E E E E C F EF DC E F E C ED E F C F EE EED E E EF E E F D C ED E F E C D E E E C F EF DC E E C EF E FE E E E F C F E C D E E CE C C E E EC EF E E F F F ED EE C EF ECDE E F E CC ED E E F ED E FE F F C ED ED CE F FEC ED E F C EE E E C C E EC E E E DE CE F C ED EE BF E F ED E C D E F E E E CE C F E E CC F ED E F ED EE E CC F ED E CE C ED EE E CD E C E B E CE C C E E F E ED E ED E E F C E F E E F E E E ECE CE F C F EDB E E EC EC E F E FC D F E C EE F ED E CE C C E E B E B ECD E CED F ED E F E E B E E C E C C E E E FE F E E F ED EEC E E E C E BEE E E C C F ED E C E E E E CED E E F E CE C FDE ED E F E F F C E F E CE F C E C ED E E E B E E F E C F E E DE E B ECD E CED F ED E F E B ECE E F ED EDF C E F C EC C CEDC E EE FC D F E EC E C E E ECD E E F C E F EE E CE ED E CE EC EC ED F E D E CE C E CE C FEE E CE E F C ED E CE F C F E E E C ED E F ECE EE C E E F F D E C ED E C F E F F E DC E EEE E E F E ED E E F E CE C ED E C DEC ED E CE EC E F E F EDE F CE E C F EE E E C F E E F ED E BCC E ED E C E ED C E ED E C E C ED E F E E DF ED E EE E F F EFE E C F E EDE C ED E DE ECD CE F EDC E CE E C ED C E E E E E FED E D E C D E E F C ED E C E E E F E CE C D E EDC E CE E C E E

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51 CE F C C F C E C E E ED E F ED EEC E CE F C ED E F E CED E C F E C F E E F C E C E C F EC E F E F E E E C EDB E ED E C EC E C E CE C E E CE C C E C E EEC E D C E CE F E F C ED E F E E F D ED E C E C E E E F EF E EDF E F E E C E C E E F E F EDB E CE CDCE E D ED E F D ED E C F E F C E E F E F E C CE E E F E FE EC EE C E CE FF ED E CE C CD E EEC E F E D E E C EE E E F C E C EDB E F F E E E E F F E C EDC ED E F F F E C C E F E EE E E E F C E F E C E E B ECE E F E C C F E E F EE E E F F D E BC E E CE EF EC EED E CE FE FD C E E F F E D EDC E CE EE E E C ED E F E E F E E CE ED E CE E ED E C F E D EC C CE F EE E E F EC EE E C E C E E C F E ED F C E E C E D F E CE E E D C C E FE EC EE CED C F EC E E FED C E CE FF ED E C E C CD E E E D E C E C E E C E D F E D E C E F C E EDC E EEE E F F E C ED E F C E F C E FE C E E FD ED E F EC ED E F C E F C EF E EE E E C EE E E E C E F E C E E E C E C E F C E E CE EDC E EE E EDC E E F DE C E CE F C E ECEDC E B ED E BF CE B D ED ED E FD ED E F D E ED EE E EC C C F ED E F E F E E FD E F E CED ED E ED E F E E C F E E B F F ED E EE CE ED E E C E E E FED E F F D E E F ED EE E FED E C F E E E FE E F C EC E FE EC E B D ED E FD E C E F ECEED EE E D E CE EDB E F F F ED E E F D C EC F CEE C E C F EC EE F C E E ECEC E E D FED E CE C CD EE E B F ED ED E FC ED E E E E E ED EDC E EE C CD E B D EC F F D ED E F FED E CE CD EE E E E E E BC ED E C F E F D E C E C F EC E E F C ED EE F C E E F E E BEEC E EC E

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64 E CE F F EC E C CEED E F ED E F FED E EEECE E C E F CE ED E F E C CD E ED E E C E B F ED E CE E F E E E EE C CD EF E EC C E E F EC E FE EC EE EECEEDBC F E E CED E F C E E EC E C E F FE CE ED E CE F E C EDC E EE C CD ECE F E CE C EC E B F F ED E FEC E E CE F EC E FE EC EE DC E C E EE F C E B D ECE F E E CE F E F E C ED E FE C EDC E EE C E F F C ED E C F E C C F E F CD EC F ED E FE C DE B D ECE CE F E B E F E C D E C ED E FE C EDC E EE C E F F C ED E C F C E F FE F E BCC F ED E C EDC E CE EC E ED E E E F E B E F E C D E C ED E FE C EDC E E E EC F ED E F E E B ED E FE E FE CE ED E C F C F E F E EC F EC E C ED EE F E E E FED E CE C ED E FE C E FE EC E A F FF EB F E C C ED E E ED F F E E F E C E E EDC E E CD ED ED FE D E CED E CE F C E F C E C E CE C E E FE EC F E CEED E F E E F EE E C C E D E E B F ED E F E F E C EDC E B ED EED E BF C E CED E F C E F C E CEED E F E D E C E C E CE F E E C E C E F E F C E D E F C E F C E C E BC C F E DB E F E C E EDBCC F ED E C E ED E E FE CE C ED E FE C EDC E EE F EC F E C E E F F EC E E C E E F F E DE E ED EE B C ED E CE FE CE C E E C E F CE E ED E FD EED E F C E F C E CE ED E CE F E C EDC E EE E C E C EE F E E B C ED E CE F E C E E E F EC ED E CE F C E F C E E C EC E C ED E CE F F F E F F E E F D ED EE ED E CE F F C ED EE C CD E F E CE FE CE C D E CE C C E C E E C E E B ED E ED E BF C E C CD E CE CED E E C D EDC E E F E ED E

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103 FED E CED E CE F C E F C E C E CE C E D EE E ED FE C EC E F E F C ED C E F E B EE E C C E E E F E C E E E F EC E ED ED E B EF E E FE E E F E F C E D E C E C F EC E F E F E E E FD E E CE FE E CE F E F C ED E F E E F D CE D E C E C F EC E F E FE E F EC E E D ED E B E CE ED E CE F E C E E E F E C E E E E F E C D E CE ED E FE ED E F E F C E B EE E E E F E E C C E EE C E E E ED E C E C ECE E ED E F D E F C E C E C E E D F ED E CE C ED EEC E EE E F E E E F E C E ED ED E B E CE ED E CE F E C EDC E EE C E E E E F E CE ED E C EC E C D E E B EE E E E F E E E C C E E EED E CE F E C E E B F F ED EE C E F E D E E E EC E E E F F C F E F FEDE DE CEDF ED E CED E EE CE ED E F E B D ED E CED F C C F ED EEC E C E E E F C E E C C ED E CED E F E E CE F E E E FE E E CE C E CE E E C EDC E CE EC E E C C ED EEDC E E EE F E E CE F E E C E F E F ED E EDC E CE EC E CE ED E CE F E C EDC E EE E E E E F E B ED E B F F E C D E E B E E E E E F E E C C ED E CED E E EDC E E E E E F E C E CE F E C ED E E F EC E BF ED E E E B E E F E C E E E E E F EC E BF ED E E E C C ED E CE D E EE E F EE E C C E E B D E D E C E F E C E D D E E C E E B E F E D E DE CE ED E CE F EDC E B E C E E E F EC E BF ED E E F E C E CE F ED EE E F EC E BF ED E E CE F ED E B E C E E E F E FE CE ED E CE F EDC E B E E F E F E CE F E E F EC E BF ED EEE E C C E E E FF E B ED EC ED F E E EEEE DBC F E CE F E C EDC E B ED EED E BF C E C CD E CE

104 FED E CED E CE F C E F C E C E CE C E ED E CE F EDC E EE F E C D E B ED E CE C F F EC E B E C E E C E B E EC EC E E EF E CE FF ED E F E C E C F E CEE E C E ED FED E F E C CD E

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107 FED E CED E CE F C E F C E C E CE C E EC EF C CE C ED E FE C E EDC E E F E E F F E CE C E E E E E E E C E ED E C EE F E E F EC E BF ED EE E E E C E EE E CE C E F ED E FEDC E E F F E E C EC E C E DF ED E F C E C E E F ED E F E C E C EC E E E CE C ED E FE C E E ED E F E E CE C E F F ED E F C E CE C ED E F E C E C EC E E E FE E C E C ED E F E C E E E E E E E C E F C ED E F E C E E C EC E EE E F E C ED E FE C EE BC C E F F E D E F C E E C E E D E F E CC E F F E E B C F F E E F E E F F E CE C E E E E E C ED E F E C E C E C E EE E E C ED ED E F FEC E EF C E F C EE E E E E E E C E B F F ED E E F C ED E F E C E EC E E E F E ED E E E E EC CE F D ED E E E F C E E F F EC E E CE C E E E EED E C D E F E DC E F E E E F E EC E E C E E E E ED E E EC ED E C F EC E C ED E CE C E C C E E E E ED ED F ED E C D E EC E E C E E E E E FE ED E E ED F E D E C D EEDC E EDE E E E E F ED F ED E E E D E C D EE E FF E EC ED FE E EEE F D E E E E F C E F E EE C D C E E F E EEE C E E E EC E E CE C ED E F E C E F E EDC E BC C F ED E C ED E F C E E C ED E F E C EDC E EC EF C E ED C E C E E C E F F ED E F C E BCED E F C EE E F C EDBC F C E F FEDC E E E E F F ED E CEDEEC E CE ED E E F E E

108 FED E CED E CE F C E F C E C E CE C E

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110 FED E CED E CE F C E F C E C E CE C E

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114 D E E B C E C ED E E E E F ED E E F C

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125 ED E BCE F C C ED E CE F C EDC E BC F E C E F C EE E E C E D E B F F E D F E E C E F C E C E E F E C E CE D F C C F ED EEC E C CD E F CE E CE F C EC E E E C E E EC E F C

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130 ED E BCE F C C ED E CE F C EDC E BC F E C EED E CE F C EC E EF E C E E E BF C C F E ED E FE C CD E F E D E C E E C C ED E FE E CE E D EF E C E FDF E E E F E CC ED E E E E C EC E BF E CC ED EE EF E E E C C ED EEDC E E E FE F C EEDF E E C ED E F E F E F ED EDC E F F E E B ED E CE F E F E ED EE FE E E E E FE EDB C E E E FE F C EE E E ED E C C E F C E ED E FEC ED ECC F ED E C E F E F ED E F EE EDE EDB C E E C C ED EEDC E EE C E E F C EE E DE E ED EE C E FE ED F C E C E C F EC EE F C EE E CE E EEDB C E E C E E C C ED EE C E E F C EE E DE E ED EE F C E E EE EDB C E E C C ED E EDC E EE F C E F C EEF EE E DE E ED EE F C EE E EDE E FEEDB C E E E E F C EE E E C C ED F C E C E C F EC EE F C E C E DE E ED EE C E FEE E CE E EEDB C E E C E E E C E E F C EE E E C C ED E E DE E ED EE F C EE EE EDB C E C C ED E CED EDC E E E F C E F C EE E DE E ED E E F C EE E E E FEEDB C E E C C EDC E E E F C E F C EE E DE E ED E E F C E C E E ED E FE F ED E CC F ED E C E F E F ED E F EE EDE EDB C E E E E E C E E F C EE E E C C ED E CED E DE E ED E E C E FE ED F C E C E C F EC EE F C EE E CE E EEDB C E E C C EDC E EE C E F C EE E DE E ED EE FEE EE EDB C EC ED FE E CE F C E C E B E C E C C ED E FE BF C C F E D E F E CEDC E EE C E F CE E CE F C ECE EE CE E D E EC F ED E CE F C E C E E CE F C C F ED E CED E E D E

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176 A