Séquence 9. Neurone et fibre musculaire : la communication nerveuse

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1 Séquence 9 Neurone et fibre musculaire : la communication nerveuse Sommaire Chapitre 1. Pré-requis Chapitre 2. Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle Chapitre 3. Motricité et plasticité cérébrale Synthèse Exercices Glossaire Annexe : utiliser Eduananatomist Devoir autocorrectif 1

2 Chapitre 1 Pré-requis Exercice 1 Exercice 2 Exercice 3 Exercice 4 Exercice 5 Exercice 6 Exercice 7 Les muscles organes effecteurs des mouvements La boucle de régulation nerveuse de la pression artérielle (cours de seconde) Des substances perturbant le fonctionnement des aires cérébrales associées à la vision (cours de première) La perception visuelle Une perception personnelle d un tableau dépendant de l expérience de chacun L impact de l apprentissage de la lecture sur le cerveau Apprentissage et jonglage Exercice 1 Les muscles organes effecteurs des mouvements (cours de seconde) Les muscles participant à la réalisation des mouvements permettant le déplacement des segments osseux, sont qualifiés de muscles squelettiques. Au cours d un mouvement, les muscles mobilisés se contractent : ils se raccourcissent et grossissent. Document 1 Document 1a L organisation d un muscle squelettique Les muscles squelettiques sont constitués de fibres allongées et striées. La cellule musculaire contient plusieurs noyaux et est caractérisée par une striation longitudinale et transversale du fait de la présence de structures particulières appelées les myofibrilles intervenant lors de la contraction. Ces fibres sont des cellules géantes parcourant toute la longueur du muscle. Elles peuvent atteindre une longueur de 30 cm pour les plus longues. Leurs diamètres varient entre 10 et 100 µm proportionnellement à la puissance du muscle. Au cours d une contraction, le muscle se raccourcit et exerce une force sur les tendons et donc sur les os sur lesquels ces derniers sont accrochés. Cette contraction va donc rapprocher les deux os en faisant jouer l articulation. Les muscles striés squelettiques et les articulations permettent par conséquent la réalisation de mouvements. 3

3 Document 1b L organisation d un muscle peut être observée dans une application «L organisation d un muscle de vertébré» présentée au niveau du site de l académie de Rennes. Mots clés Muscles rennes Document 1c Images numériques d un muscle de vertébré au microscope optique après coloration. Image A1 : grossissement x 100. Coupe transversale. Image A2 : obtenue en observant une zone de A1 au grossissement x 400. Coupe transversale. Document 2 Question Utiliser les documents a et b pour compléter le document 2 et annoter les images A1, A2 et B Image B : grossissement x 400. Coupe longitudinale. 4

4 Exercice 2 Question La boucle de régulation nerveuse de la pression artérielle (cours de seconde) La pression artérielle est une composante interne majeure de notre corps : le fait que le sang soit sous pression dans les artères est indispensable à son écoulement au sein de l organisme et par voie de conséquence à l alimentation de tous les organes. Au cours de l effort physique, un certain nombre de paramètres physiologiques sont modifiés : c est le cas du débit cardiaque, de la pression artérielle et du débit ventilatoire qui subissent une augmentation. Exploiter les documents afin de construire un schéma présentant l organisation du système de régulation de la pression artérielle. Document 3 Document 4 Schéma d une boucle nerveuse conduisant à une réaction suite à la perception d un stimulus Les éléments du système de régulation de la pression artérielle Les barorécepteurs, récepteurs sensibles aux variations de la pression artérielle, sont des récepteurs sensoriels sensibles à un stimulus d origine interne. En réponse à la détection d une variation de pression artérielle par les barorécepteurs, c est la modification du rythme cardiaque qui permet de rétablir la pression artérielle normale. Le cœur est donc l organe effecteur de la boucle nerveuse. Les barorécepteurs sont associés aux nerfs de Héring et de Cyon, reliés au bulbe rachidien, dont les messages nerveux dépendent de la valeur de la pression artérielle détectée par les barorécepteurs. Les modifications de la fréquence cardiaque qui en découlent sont commandées par les nerfs sympathiques et parasympathiques prenant naissance au niveau du bulbe rachidien. Le rétablissement de la pression artérielle à sa valeur normale suite à une variation est prévisible (stéréotypée), involontaire et immédiate (très rapide) : elle relève de mécanismes réflexes. Stimulus RÉCEPTEUR SENSORIEL nerf sensitif CENTRES NERVEUX Réaction ORGANE EFFECTEUR nerf moteur 5

5 Exercice 3 Des substances perturbant le fonctionnement des aires cérébrales associées à la vision (cours de première) Question Document 5 Œil gauche Vue de dessus Certaines substances d origine externe, notamment des substances contenues dans les drogues peuvent perturber le fonctionnement visuel. On cherche à expliquer comment Le LSD peut être à l origine de perturbations de la perception visuelle. Rédiger un texte scientifique illustré par au moins un schéma proposant une hypothèse permettant d expliquer les propriétés du LSD. La réponse s appuiera sur l exploitation du dossier. Aucune étude exhaustive des documents n est attendue. Une zone de relais entre neurones au niveau des voies visuelles Entre les rétines et les cortex Champ visuel visuels occipitaux, il existe une zone de relais entre neurones au niveau du corps genouillé latéral, Œil droit situé entre le chiasma optique et neurone (cellule) ganglionnaire le cortex visuel occipital : un neurone (cellule) ganglionnaire est nerf optique chiasma optique connecté à un neurone dont la fibre rejoint le cortex visuel. corps genouillé latéral = zone de connexion entre neurones neurone en relation avec l œil gauche neurone en relation avec l œil droit Document 6 Schéma du fonctionnement d une synapse aire visuelle occipitale zone de connexion entre neurones Neurone 1 exemple : neurone ganglionnaire = (cellule ganglionnaire) Vésicule synaptique Molécules de neurotransmetteur Fente synaptique Récepteur spécifique postsynaptique Neurone 2 exemple : neurone du corps genouillé latéral 1 Arrivée d un message nerveux 2 Libération par exocytose des molécules de neurotransmetteurs dans la fente 3 Fixation des molécules de neurotransmetteurs sur les récepteurs spécifiques postsynaptiques 4 Création d un message nerveux au niveau du neurone 2 5 Inactivation du neurotransmetteur : arrêt de transmission 6 Inactivation des produits provenant de l inactivation du neurotransmetteur 6

6 Document 7 Modèle moléculaire de la sérotonine associée à son récepteur spécifique dans une synapse Neurotransmetteur = molécule de sérotonine libérée par le neurone 1 fente synaptique La sérotonine est un des neurotransmetteurs intervenant dans la transmission des messages nerveux entre des neurones impliqués dans la perception visuelle. membrane du neurone 2 Récepteur spécifique cytoplasme du neurone 2 Partie de la molécule de neurotransmetteur dont la 3D est complémentaire d une partie de la 3D de la molécule de récepteur. Document 8 Modèle moléculaire du LSD et récepteur à la sérotonine Le LSD (de l allemand Lysergik Saüre Diethylamide), molécule de synthèse, est une substance hallucinogène dérivé de l acide lysergique (produit par un champignon parasite du seigle), entraînant entre autre l apparition de visions extrêmement colorées ou d hallucinations visuelles. Modèle moléculaire du L.S.D. complémentarité Exercice 4 La perception visuelle Le cerveau permet une perception finale unique d un objet qui présente différentes caractéristiques (formes, couleurs, mouvement ). Récepteur spécifique de la sérotonine Document 9 Les aires corticales intervenant dans la perception visuelle La localisation précise des aires n est pas respectée. 7

7 Voie dorsale de la vision spatiale Cortex pariétal Traitement de la localisation et du mouvement Cortex temporal Cortex occipital Voie ventrale de la reconnaissance Messages nerveux Aire corticale impliquée dans la perception visuelle Traitement de la reconnaissance (forme, couleur) Question Rédiger un texte scientifique explicitant ce schéma qui représente l élaboration de la perception visuelle par le cerveau. Exercice 5 Une perception personnelle d un tableau dépendant de l expérience de chacun Un peintre exprime dans un tableau sa vision du monde. Lorsque nous contemplons ce tableau, nous reconnaissons une série de choses. Nous utilisons nos connaissances personnelles, c est-à-dire notre mémoire. Par conséquent, certains éléments du tableau nous échappent. Notre cerveau interprète l image du tableau en la confrontant avec des données mises en mémoire dépendant de l expérience de chacun. Nous avons ainsi une perception personnelle du tableau. La perception visuelle d un tableau dépend des caractéristiques de ce tableau (formes, couleurs, contrastes, relief ), mais aussi, des expériences propres de chaque individu, à l origine d un remodelage permanent de l organisation de réseaux de neurones. Document 10 Question Stimulus lumière à l origine de messages nerveux À l aide des données du texte ci-dessus, compléter le schéma qui permet de montrer que la perception visuelle dépend de l expérience de chacun. 8

8 Exercice 6 L impact de l apprentissage de la lecture sur le cerveau Une étude a été réalisée afin de déterminer si l apprentissage de la lecture repose sur «un recyclage» de régions cérébrales dédiées à d autres fonctions avant que nous apprenions à lire. Les chercheurs ont supposé que ces régions doivent être suffisamment plastiques pour se réorienter vers l identification des signes écrits et leur mise en liaison avec le langage parlé. Document 11 Les conditions de l étude Trois groupes d adultes ont participé à l étude : des personnes analphabètes, des personnes alphabétisées à l âge adulte et des personnes scolarisées depuis l enfance. On a mesuré par IRM fonctionnelle (susceptible de visualiser l activité du cerveau) leur activité cérébrale lorsqu on les soumettait à différents stimulus tels que phrases parlées et écrites, mots, visages Document 12 Question L ensemble des enregistrements a permis d observer que : Apprendre à lire augmente les réponses des aires visuelles du cortex, non seulement dans une région spécialisée pour la forme écrite des lettres mais aussi dans l aire visuelle occipitale. La lecture augmente également les réponses au langage parlé dans le cortex auditif. La lecture induit aussi une extension des aires du langage. Chez les personnes analphabètes, l aire visuelle de l hémisphère gauche qui, chez les lecteurs, décode les mots écrits intervient dans la reconnaissance visuelle des objets et des visages. Dans cette région, au cours de l apprentissage de la lecture, la réponse aux visages diminue légèrement à mesure que la compétence de lecture augmente, et l activation aux visages se déplace en partie dans l hémisphère droit. La très grande majorité des effets de l apprentissage de la lecture sur le cortex cérébral sont visibles autant chez les personnes scolarisées dans l enfance que chez celles qui ont suivi des cours d alphabétisation à l âge adulte. Montrer que le cortex visuel se réorganise en partie au cours de l apprentissage de la lecture et que les circuits de neurones intervenant dans la lecture restent plastiques tout au long de la vie. Exercice 7 Apprentissage du jonglage Des chercheurs ont cherché à établir si les modifications observées au cours de l apprentissage du jonglage au niveau du cortex cérébral persistent à l arrêt de cet apprentissage. 9

9 Document 13 L étude expérimentale Deux groupes de volontaires n ayant jamais jonglé ont été constitués : un groupe a appris à jongler (tâche complexe) au cours d un apprentissage de 3 mois ; un groupe a servi de groupe de référence (les individus de ce groupe n ont pas appris à jongler). On a alors observé grâce à l imagerie par résonance magnétique fonctionnelle les effets de cet apprentissage sur le cortex cérébral. On a effectué trois enregistrements de l activité du cortex cérébral, un premier, au départ avant le début de l apprentissage, une deuxième, suite à l apprentissage, et un troisième 3 mois après avoir arrêté l apprentissage. Dans le groupe expérimental, on constate, suite à l apprentissage, un changement dans certaines zones du cerveau intervenant dans le traitement et le stockage de ce mouvement visuel : la substance grise correspondant aux corps cellulaires des neurones du cortex et à leurs connexions synaptiques a augmenté de 3 %. Trois mois après l arrêt de l apprentissage, l expansion décroît de 2 %. Dans le groupe de référence aucune modification n a été observée au niveau de ces zones. Question Indiquer les propositions exactes. Le choix effectué doit être justifié à partir de l étude du document. Suite à cette étude on peut dire que : a. le cortex cérébral est définitivement structuré dès la naissance, b. le cortex cérébral peut subir des remaniements au niveau de ses réseaux de neurones dans les zones spécifiques à une tâche, c. les remaniements observés persistent ensuite, d. la réorganisation temporaire du cortex suite à un apprentissage montre la plasticité cérébrale. 10

10 Chapitre 2 Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle A Pour débuter Lorsque des muscles se contractent, la force produite tire sur les tendons reliés au squelette, ce qui déclenche les mouvements. La commande de ces mouvements est assurée par le système nerveux. Certaines contractions sont volontaires, c est-à-dire décidées par l individu, d autres involontaires ou réflexes. Document 1 Mise en évidence des réflexes rotulien et achilléen Réflexe rotulien En frappant certains tendons, les médecins testent certains de nos réflexes appelés réflexes myotatiques, afin d obtenir des indications sur notre fonctionnement neuromusculaire. Deux tests sont couramment utilisés. Document 1a : Le réflexe rotulien L individu est assis, son membre inférieur fléchi. Le médecin applique un coup sec à l aide d un marteau réflexe au-dessous de la rotule ce qui entraîne une brève extension de la jambe. Document 1b : Le réflexe achilléen Le membre inférieur est par exemple en appui sur le genou, pied dans le vide : en réponse à un coup sec appliqué sur le tendon d Achille, on observe une extension du pied. 2 1 Percussion du tendon d'achille 2 Percussion sous la rotule

11 Document 2 Des substances à propriété paralysante ou myorelaxante. Afin de paralyser leurs proies, les indiens d Amazonie chassent à l aide de fléchettes enduites de curare, substance contenant un certain nombre de molécules extraites de certaines plantes. Le curare provoque la paralysie des muscles, entre autre des muscles respiratoires, ce qui entraîne la mort. Certains médicaments ayant les mêmes propriétés sont utilisés au cours d opérations chirurgicales afin d obtenir une relaxation des muscles qui facilite le travail du chirurgien. Questions Compléter les légendes des documents 1 a et 1 b, puis construire une séquence fléchée (relation cause-conséquence) afin de visualiser la succession des étapes observées lors de ces deux réflexes. Formuler au moins une hypothèse sur le mode d intervention possible de molécules telles que le curare. En quoi le réflexe myotatique constitue-t-il un outil diagnostique pour apprécier l intégrité du système neuromusculaire? Comment expliquer que certaines substances pharmacologiques agissent sur le fonctionnement neuromusculaire? B Cours 1. Les éléments du réflexe myotatique Comment l observation d un réflexe renseigne-t-elle sur l intégrité du système neuromusculaire? Activité 1 Préciser les particularités du réflexe myotatique Lorsque que l on teste le réflexe achilléen, on porte un coup sur le tendon d Achille en relation avec le muscle extenseur du pied. Cette percussion sur le tendon provoque un étirement du muscle qui se contracte alors brutalement ce qui entraîne une brusque extension du pied. Document 3 Document 3a Étude expérimentale du réflexe achilléen Le protocole d enregistrement Les muscles sont le siège d une activité électrique qu il est possible d enregistrer au moyen d électrodes réceptrices et d un système d amplification. Les électromyogrammes obtenus traduisent ainsi les variations d activité musculaire. 12

12 Situation 1 Situation 2 Les électrodes réceptrices reliées à un dispositif d ExAO (expérimentation assistée par ordinateur) sont placées sur la peau au niveau des muscles intervenant dans le mouvement du pied, soléaire et jambier antérieur. On enregistre ainsi simultanément les activités des deux muscles. Le sujet effectue des flexions et extensions volontaires du pied entrecoupées de période où le pied est maintenu à plat. Les électrodes réceptrices sont placées sur la peau au niveau du soléaire. À l aide du marteau connecté au dispositif, un choc bref est appliqué sur le tendon d Achille. Le choc déclenche l enregistrement. Le jambier étant relâché, on a réalisé un enregistrement suite à un choc bref porté sur le tendon, puis plusieurs enregistrements au niveau du même individu avec des chocs d intensité différente. Document 3b Situation 1 Les résultats obtenus Electromyogrammes des muscles de la jambe intervenant dans les mouvements de flexion-extension du pied. On a enregistré l activité de ces deux muscles au cours de la succession d événements suivants : repos, extension du pied, repos, flexion du pied. L électromyogramme A correspond à l activité du soléaire et l enregistrement B à celui du jambier. Au niveau de l axe des ordonnées la tension est exprimée en volts et au niveau de l axe des abscisses le temps est exprimé en secondes. Situation 2 Expérience 1 : Electromyogramme du soléaire obtenu par une percussion sur le tendon d Achille Au niveau de l axe des ordonnées la tension est exprimée en volts et au niveau de l axe des abscisses le temps est exprimé en millisecondes. 13

13 Si l on répète l expérience au niveau du même individu avec des chocs d intensité équivalente on enregistre la même réponse. Si l on effectue la même expérience sur des individus différents, on enregistre la même réponse réflexe mais avec des variations qui dépendent de l état du sujet. Expérience 2 : Electromyogrammes du soléaire obtenus par des percussions d intensité croissante sur le tendon d Achille. Amplitude (mv) Percussion d'intensité maximale Intensité croissante Percussion d'intensité minimale Temps (ms) Si l on augmente encore l intensité de stimulation sans léser le tendon d Achille, l amplitude de la réponse du muscle n augmente plus. Questions Aide Situation 1 : Annoter l enregistrement réalisé. Indiquer comment se manifestent les états «contracté» et «relâché» des deux muscles permettant la flexion et l extension du pied. Quand il s agit d exploiter plusieurs documents afin de traiter une question, il est intéressant de faire un tableau au brouillon qui permettra ensuite d effectuer une réponse organisée. Conditions de l expérience = ce que l on a fait. Les résultats observés Les déductions Exploiter les différents enregistrements obtenus lors des expériences présentées dans la Situation 2 afin de donner quelques caractéristiques du réflexe myotatique. 14

14 À retenir Le réflexe myotatique est un réflexe d étirement. Le coup de marteau appliqué par le médecin étire le muscle et celui-ci se contracte. La contraction d un muscle est un raccourcissement de ce muscle qui tire alors sur ses points de fixation c est-à-dire sur les os. Cela provoque un mouvement du segment considéré (extension du pied ou de la jambe) Un réflexe d étirement est donc la contraction d un muscle en réponse à son propre étirement : le muscle étiré est à la fois le capteur du stimulus et l effecteur de la réponse. Cette réponse réflexe est rapide et d intensité variable. Elle dépend de l intensité du stimulus, c est-à-dire de l intensité de l étirement, cependant, une même intensité d étirement entraîne toujours la même réponse. Elle dépend aussi de l état du sujet : la réponse réflexe peut être exacerbée ou diminuée, voire absente dans certains cas pathologiques. Suite à la stimulation, le réflexe myotatique se déclenche en quelques millisecondes seulement, on peut se demander s il s agit d une réponse autonome du muscle ou si celui-ci nécessite l intervention du système nerveux. Activité 2 Document 4 Document 5 Document 5a Montrer que le réflexe myotatique est un réflexe médullaire On cherche à savoir si le message nerveux sensitif obtenu par la stimulation est envoyé à la moelle épinière ou s il remonte jusqu au cerveau. Enregistrement de l activité électrique du muscle du mollet On utilise le dispositif d expérimentation assistée par ordinateur (ExAO) permettant d enregistrer la réponse électrique du muscle lors de la stimulation mécanique de son tendon. Cette réponse est présentée dans le document 3 b (situation 2 : expérience 1). On a mesuré avec un mètre ruban sur l individu la distance entre le muscle récepteur, et l un des deux centres nerveux possibles : distance entre le muscle et la moelle épinière : 66 cm. distance entre le muscle est le cerveau : 1m30. La moelle épinière dans le système nerveux Le système nerveux La moelle épinière, d une longueur d environ 45 cm, est contenue dans le canal rachidien de la colonne vertébrale. Elle est recouverte par les méninges. Elle présente entre chaque vertèbre des expansions ou 15

15 racines dorsales et ventrales qui se rejoignent d un même côté et forment les nerfs rachidiens. Elle est en relation avec les muscles grâce à ces nerfs rachidiens. Cerveau Cervelet Nerfs cervicaux Moelle Vue latérale du système nerveux montrant la situation de la moelle épinière dans le canal vertébral Nerfs thoraciques Nerfs lombaires Vertèbres Vue ventrale de la moelle épinière et des nerfs rachidiens Nerfs sacrés Nerfs coccigien Substance blanche Substance grise Nerf rachidien Racine ventrale Méninges Disque intervertébral Vertèbre Nerf rachidien Ganglion rachidien Racine dorsale Organisation externe de la moelle épinière Document 5b Observation à la loupe d une coupe transversale de moelle épinière et de deux nerfs rachidiens La moelle épinière est formée de substance blanche localisée à la périphérie et de substance grise en position centrale. 16

16 Document 6 Expérience 1 Des expériences de sections Des expériences de sections ont été réalisées chez l animal afin de démontrer comment s effectue la circulation des messages nerveux au niveau des racines des nerfs rachidiens. La section 1 du nerf rachidien entraîne la perte de toute sensibilité et motricité de la région innervée par le nerf rachidien. Expérience 2 La section 2 de la racine dorsale du nerf rachidien entraîne la perte de toute sensibilité de la région innervée par ce nerf mais celle-ci conserve sa motricité. Expérience 3 À la suite de la section 3 de la racine ventrale du nerf rachidien, la région du corps innervée par ce nerf conserve sa sensibilité mais est définitivement paralysée. Les 3 sections suppriment les réflexes myotatiques de la région innervée par le nerf rachidien. Document 7 Des constatations médicales Une section de la moelle épinière suite à un accident, supprime la motricité volontaire des muscles situés sous la section mais pas les réflexes myotatiques. 17

17 Une lésion de la partie inférieure de la moelle épinière provoque une paralysie au niveau des membres inférieurs et également la disparition des réflexes myotatiques à ce niveau. Une section du nerf rachidien (par exemple, le nerf sciatique) entraîne une paralysie du membre correspondant et la disparition des réflexes myotatiques. Questions Formuler des hypothèses sur le trajet du message nerveux. En prenant comme vitesse moyenne de circulation des messages nerveux 50 m.s 1, préciser si le message nerveux sensitif résultant de la stimulation est envoyé à la moelle épinière ou s il remonte jusqu au cerveau. Aide Après avoir mesuré le temps (t en ms) séparant le choc (t0 du graphique) de la réponse du muscle, sur l enregistrement ExAO de l activité électrique du muscle du mollet : calculer la distance théorique parcourue par le message nerveux ; comparer la distance obtenue à celle mesurée allant du récepteur, à l un des deux centres nerveux possibles puis revenant jusqu au muscle. Annoter le document 5 b en reportant les légendes suivantes : nerf rachidien, racine dorsale (postérieure) et ventrale (antérieure) du nerf rachidien, ganglion rachidien, substance blanche, substance grise, cornes dorsale et ventrale de la substance grise, sillons dorsal et ventral. Orienter la coupe : régions dorsale et ventrale. Des ressources possibles : une application en ligne, «L organisation d un centre nerveux» présente au niveau du site de l académie de Rennes. Les mots clés pour effectuer la recherche du site : moelle épinière rennes. Une aide à la navigation est fournie. Exploiter les résultats des expériences de sections afin de déterminer le trajet du message nerveux dans les racines des nerfs rachidiens et préciser son rôle dans le réflexe myotatique. Document 8 En conclusion, compléter le schéma du document 8 afin de présenter les différents éléments du réflexe myotatique dans le cas du réflexe achilléen. muscle fléchisseur (relâché) muscle extenseur Construire ensuite un schéma simplifié visualisant l arc réflexe myotatique. 18

18 À retenir Un muscle étiré est à l origine d un message nerveux sensitif qui passe par le nerf rachidien puis par la racine dorsale avant d atteindre la moelle épinière. Un message nerveux moteur qui quitte la moelle épinière par la racine ventrale, se propage par le nerf rachidien correspondant vers ce même muscle. Un nerf rachidien conduit à la fois des messages sensitifs (se dirigeant vers la moelle épinière) et des messages moteurs (se dirigeant vers les muscles). Comme toute activité réflexe, le réflexe myotatique fait intervenir successivement : Des récepteurs sensoriels, situés dans le muscle lui-même et sensibles au degré d étirement du muscle. Une voie nerveuse sensorielle ou afférente qui véhicule un message nerveux sensoriel. Un centre nerveux, ici la moelle épinière, capable de traiter l information et de générer une réponse motrice ou non. Une voie nerveuse motrice ou efférente qui véhicule un message nerveuxmoteur. Des effecteurs moteurs, les cellules musculaires contractiles. Le réflexe myotatique est utilisé pour tester le fonctionnement de tous les acteurs de l arc réflexe, moelle épinière, nerf et muscle. 2. Les circuits nerveux de l arc réflexe : l organisation du réflexe à l échelle cellulaire La réalisation du réflexe myotatique suppose un trajet aller-retour de messages nerveux entre le muscle et la moelle épinière. Quelles sont les structures cellulaires impliquées permettant la réalisation du réflexe? Activité 3 Préciser les structures cellulaires du réflexe myotatique Le réflexe myotatique repose sur plusieurs populations de neurones en réseau. L exploration microscopique des différentes structures anatomiques évoquées précédemment permet de reconstituer les voies neuroniques. Document 7 Les fuseaux neuromusculaires, récepteurs à l étirement Les récepteurs sensoriels sont les fuseaux neuromusculaires, formations de quelques millimètres de longueur, consistant en un enroulement de fibres nerveuses sensitives autour de fibres musculaires modifiées, l ensemble, de forme fusiforme, étant protégé par une capsule conjonctive. Les fuseaux neuromusculaires sont disposés parallèlement aux autres fibres musculaires. Suivant le muscle considéré, il en existe de quelques centaines à plusieurs milliers. L étirement du muscle provoque 19

19 l étirement des fuseaux neuromusculaires qu il renferme. Ces derniers émettent au niveau des fibres sensitives des messages nerveux vers la moelle épinière. Les fuseaux neuromusculaires dans le muscle : les fuseaux neuromusculaires sont disposés parallèlement aux fibres musculaires. Tendon Muscle Fuseau neuromusculaire Fibres musculaires contractiles Muscle en coupe longitudinale Observation d un fuseau neuromusculaire au microscope optique après coloration (fort grossissement). Représentation schématique d un fuseau neuromusculaire. Fibres musculaires contractiles Capsule conjonctive Fibre musculaire intrafusale Ramification nerveuse enroulée Fuseau neuromusculaire Fibre nerveuse sensitive afférente 20

20 Document 10 Le nerf rachidien Un nerf est formé d un très grand nombre d unités : les fibres nerveuses. Le nerf rachidien renferme entre autre les fibres sensitives issues des fuseaux neuromusculaires mais aussi les fibres nerveuses motrices en relation avec les cellules musculaires. Les fibres nerveuses sont des prolongements longs de neurones qui peuvent être entourés de myéline de nature lipidique. Document 10a Observation au microscope optique d un nerf dilacéré après coloration Nerf dilacéré X 100 Nerf dilacéré X 400 De la myéline entoure la fibre et s interrompt au niveau de zones appelées nœuds de Ranvier. Zone sans gaine de myéline : noeud de Ranvier Fibres nerveuses : zones entourées d'une gaine de myéline Fibre nerveuse visible au niveau du noeud de Ranvier Document 10b Observation au microscope optique d une coupe transversale de nerf (x 400) Fibre nerveuse entourée d une gaine de myéline 21

21 Document 10c Représentation schématique de l organisation d un nerf Vaisseaux sanguins Gaines de myéline Fibre nerveuse Fibre nerveuse Faisceau de fibres nerveuses Tissu conjonctif Il est possible d utiliser une application en ligne, «L organisation du nerf de veau» présente au niveau du site de l académie de Rennes. Les mots clés pour effectuer la recherche du site : nerf rennes. Dans les coupes de nerfs observées, le tissu conjonctif est coloré en vert, le cytoplasme des fibres en rose violacé, la myéline apparaît en blanc car les lipides qui la constitue ont été éliminés, ce qui laisse un vide transmettant la lumière du microscope. Document 11 Des expériences afin de localiser les corps cellulaires des neurones impliqués dans le réflexe myotatique Diverse sections sont réalisées dans les expériences suivante. La zone verte représente les fibres qui ont dégénérées. Expérience de référence Pour comprendre ces résultats expérimentaux, il faut savoir que lorsqu on sectionne une cellule, seule la partie nucléée survit. L autre partie meurt et dégénère en quelques jours. fragment avec noyau cicatrisation et croissance Amibe fragment sans noyau dégénérescence 22

22 Remarque Document 12 La zone ayant dégénéré est figurée en noir. La racine dorsale du nerf rachidien Le ganglion rachidien (ganglion spinal) renferme les corps cellulaires des neurones sensitifs ou neurones afférents. De part et d autre du ganglion rachidien, on peut observer les fibres nerveuses correspondant à ces neurones sensitifs. Document 13 La moelle épinière La substance blanche est constituée de fibres nerveuses, prolongements cytoplasmiques des neurones. La substance grise renferme les corps cellulaires de neurones, tels que les neurones efférents ou motoneurones, ainsi que leurs prolongements cytoplasmiques. Ils présentent deux types de prolongements, des prolongements courts et ramifiés, les dendrites, et un prolongement très long, l axone. Dans le cas du réflexe myotatique, neurones afférents et neurones efférents sont connectés dans la moelle. L extrémité des axones des neurones afférents se ramifie. Les extrémités des ramifications rentrent en contact direct au niveau de zones appelées synapses neuro-neuronique, avec les dendrites ou les corps cellulaires des neurones efférents. Document 14 La racine ventrale de la moelle épinière Elle renferme les fibres nerveuses, prolongements longs ou axones des motoneurones qui constituent les fibres nerveuses efférentes qui vont jusqu au muscle. 23

23 Document 15 Document 15a Les relations neurone moteur-cellules musculaires contractiles. Les axones des motoneurones médullaires se ramifient dans le muscle. Chaque ramification d un axone établit un contact avec une cellule musculaire contractile dans une zone appelée synapse neuromusculaire ou plaque motrice. Un motoneurone grâce à son axone est en relation avec plusieurs fibres musculaires. Arborisation terminale de l axone d un motoneurone observée au microscope optique (x 100) Document 15b Interprétation schématique montrant différentes plaques motrices correspondant à un même motoneurone Cellule musculaire contractile Synapse neuromusculaire Axone d'un motoneurone Questions En utilisant l application en ligne, «L organisation d un centre nerveux» de l académie de Rennes, dessiner dans les cartouches réservées à cet effet au niveau du document 16, les structures cellulaires de l ensemble moelle épinière-nerfs rachidiens. 24

24 Aide Le dessin doit présenter un titre complet (nature de l objet observé, outil d observation, coloration, grossissement). Les légendes doivent être précises, c est-à-dire prendre en compte les informations apportées par les différents documents, et organisées afin de permettre une meilleure lisibilité. Dans les images présentées dans l application, le cytoplasme des cellules est coloré en marron. Document 16 QCM : Relever parmi les affirmations proposées celles qui sont exactes. Justifier votre choix en exposant les différentes étapes du raisonnement qui permettent de choisir une ou des affirmations (une partie de la proposition peut être correcte mais l ensemble ne l est pas forcément). Les expériences de sections réalisées afin de préciser la localisation des corps cellulaires des neurones impliqués dans le réflexe myotatique (document 11) permettent de déterminer que : a. Les corps cellulaires des neurones sensitifs sont situés dans la moelle épinière et ceux des neurones moteurs dans le ganglion rachidien, car une section du nerf rachidien entraîne une dégénérescence des fibres nerveuses le constituant. b. Les corps cellulaires des neurones sensitifs sont situés dans le ganglion rachidien, car lors d une section de la racine ventrale de ce nerf, une partie des fibres nerveuses constituant le nerf rachidien dégénèrent. 25

25 c. Les corps cellulaires des neurones sensitifs sont situés dans le ganglion rachidien, car des sections de part et d autre de ce dernier, entraînent une dégénérescence des fibres de la racine dorsale et d une partie des fibres du nerf rachidien. d. Les corps cellulaires des neurones moteurs sont localisés dans la moelle épinière, car une section du nerf rachidien entraîne une dégénérescence des fibres nerveuses le constituant. e. Les corps cellulaires des neurones moteurs sont localisés dans la moelle épinière, car une section de la racine ventrale entraîne une dégénérescence des fibres nerveuses constituant celle-ci et d une partie des fibres du nerf rachidien. Après avoir indiquer quelles sont les parties des neurones qui constituent les nerfs, exploiter les documents présentés dans l activité 3, afin de compléter les légendes des schémas des documents 17 et 18 figurant un neurone sensitif et un motoneurone. Les termes et expressions suivants sont à utiliser : au niveau des cellules musculaires, ganglion rachidien, moelle épinière, nerf rachidien, racine dorsale, racine ventrale, récepteur sensoriel, substance blanche, substance grise. Indiquer par une flèche au niveau de chaque neurone, le sens de propagation du message nerveux (message afférent ou message efférent). Document 17 Le neurone afférent ou neurone sensitif La fibre nerveuse en relation avec le fuseau neuromusculaire est une dendrite qui véhicule les messages nerveux vers le corps cellulaire du neurone sensitif. L axone conduit les messages nerveux du corps cellulaire vers les dendrites et le corps cellulaire d un autre neurone, tel qu un motoneurone. * * * * * * * * Fibre nerveuse Gaine de myéline Corps cellulaire Arborisation terminale 26

26 Document 18 Le neurone efférent ou neurone moteur : le motoneurone * * * * * * Dendrites Corps cellulaire Axone = Fibre nerveuse Gaine de myéline Arborisation terminale Boutons synaptiques * Légende à replacer. Aide Relier toutes les structures observées en précisant leur fonction dans la réalisation du réflexe myotatique. Ne pas oublier d indiquer les éléments d un arc réflexe depuis le stimulus jusqu à la réponse. Des mesures de vitesse de propagation du message nerveux montrent que le réflexe myotatique est monosynaptique, c est-à-dire qu il repose sur une chaîne de deux neurones, un neurone afférent sensitif étant connecté directement à un motoneurone. À retenir En bilan, compléter un schéma du type de celui fourni dans le document 8. afin de représenter le circuit neuronique permettant le réflexe myotatique : dans un premier temps en ne considérant qu il n y a qu un seul fuseau neuromusculaire étiré ; dans un deuxième temps que trois fuseaux neuromusculaires sont stimulés (en supposant qu un neurone sensitif n est connecté qu à un seul motoneurone). Le réflexe myotatique repose sur des populations neuronales : les neurones afférents qui ont leurs corps cellulaires dans les ganglions des racines dorsales ; les extrémités de ces neurones afférents sont en liaison avec des récepteurs sensoriels, les fuseaux neuro-musculaires sensibles aux variations de l étirement du muscle ; les neurones efférents ou motoneurones ont leurs corps cellulaires dans la substance grise de la moelle épinière ; leurs axones aboutissent aux fibres musculaires effectrices au niveau de zones de connexion, les plaques motrices correspondant à des synapses neuromusculaires. 27

27 À retenir Dans la moelle épinière, il existe une connexion entre le neurone sensitif et le neurone moteur au niveau d une synapse : l arc réflexe myotatique ne comportant qu une seule synapse, il s agit d un réflexe monosynaptique. Un neurone ou cellule nerveuse, présente un corps cellulaire et des prolongements cytoplasmiques, dendrites et axone. Les corps cellulaires sont situés dans la substance grise des centres nerveux ou dans les ganglions nerveux tels que les ganglions rachidiens. Dendrites et axones entrent dans la constitution des fibres nerveuses que l on trouve dans les nerfs et la substance blanche. Certains neurones établissent des connexions au niveau d autres neurones au niveau de synapses neuro-neuroniques. D autres encore établissent des connexions avec d autres cellules telles que les cellules musculaires au niveau de synapses neuromusculaires. Comment l organisation fonctionnelle du système nerveux permet-elle la réalisation du réflexe myotatique? 3. Les caractéristiques fonctionnelles du réseau de neurones permettant la réalisation du réflexe myotatique La réalisation du réflexe myotatique nécessite la circulation d un message nerveux combinaison de signaux élémentaires de nature électrique. Quelles sont ses caractéristiques? Comment sont-ils transmis d un neurone à la cellule suivante? a. Les messages nerveux propagés par les neurones Le neurone est une cellule excitable, cellule capable lors d une stimulation de donner naissance à un message nerveux. Activité 4 Document 19 Préciser les caractéristiques du potentiel d action, signal élémentaire du message nerveux. Dispositif expérimental permettant d enregistrer l activité électrique d un neurone Pour enregistrer l activité électrique d un neurone, il faut disposer de fibres nerveuses de gros diamètres (axone géant de Calmar, fibre géante d une chaîne nerveuse de certains insectes tels que la Blatte) et d une microélectrode reliée à un oscilloscope qui permet d enregistrer les variations de potentiel au niveau de cette électrode. Ces variations se traduisent sur l écran par des déplacements verticaux du spot. Une microélectrode réceptrice, implantée dans la fibre, permet d enregistrer la tension qui règne au niveau membranaire, entre le milieu 28

28 intérieur et extérieur du neurone. La tension mesure la différence de potentiel électrique (ddp) entre les deux milieux. Le potentiel électrique représente l état de charge électrique globale d un milieu. Une microélectrode stimulatrice située à faible distance de la précédente permet de soumettre la fibre nerveuse à des stimulations électriques. mv -70 Générateur de stimulations ms Électrodes stimulatrices Microélectrode Électrode de référence Fibre nerveuse géante dans les dessins suivants, les électrodes stimulatrices seront codées par : Document 20 Enregistrements de l activité électrique d un neurone Le premier enregistrement de la différence de potentiel membranaire a été obtenu en l absence de stimulation lorsqu on implante la microélectrode réceptrice dans la fibre. L état électrique mesuré est appelé potentiel de repos : il existe une différence de potentiel permanente entre les deux faces de la membrane, l intérieur étant électronégatif par rapport à l extérieur. Le deuxième enregistrement correspond à la différence de potentiel membranaire d une fibre nerveuse suite à une stimulation. La stimulation fait naître un signal nerveux ou potentiel d action. 30 mv Mise en place de l'électrode Stimulation (artéfact) 2 0 mv mv 1 ms 29

29 Document 21 Enregistrement de la différence de potentiel membranaire d une fibre nerveuse suite à une stimulation au moyen de 3 microélectrodes réceptrices R1, R2 et R3 Électrodes stimulatrices Fibre nerveuse R1 R2 R3 Électrodes d'enregistrement R1 R2 R L échelle des enregistrements est la même que celle des documents 20 et 23. Une partie du document est à compléter (Voir question). Document 22 Stimulation 3 Stimulation 1 Enregistrement de la différence de potentiel membranaire d une fibre nerveuse suite à des stimulations d intensité croissante Potentiel 4 Potentiel 3 Potentiel 2 Potentiel 1 Les chercheurs en neurosciences disent que la fibre nerveuse obéit à la «loi du tout ou rien» : un potentiel d action pouvant naître et se propager sur cette fibre présente d emblée son amplitude maximale dès que la fibre est dépolarisée au delà d un certain seuil. Stimulation 4 20 mv Deux microélectrodes, l une stimulatrice, l autre réceptrice sont Stimulation µs implantées à faible distance dans une fibre nerveuse géante de calmar. Des stimulations de même durée et d intensité variable sont appliquées (Stimulations 1, 2, 3 et 4). Les deux signaux électriques «Potentiel 1» et «Potentiel 2», correspondant aux stimulations S1 et S2, ne se propagent pas alors que «Potentiel 3» et «Potentiel 4» se propagent. 30

30 Question Exploiter les documents proposés dans l activité 4 afin de préciser les caractéristiques du potentiel d action, signal élémentaire du message nerveux. Le schéma du document 21 et le schéma suivant du document 23 complétés devront figurer dans le texte scientifique produit. Document 23 Différence de potentiel (mv) Temps (ms) Stimulation Aide Il peut être judicieux de réaliser au brouillon un tableau d analyse (voir Q2 activité 1). Analyser les documents en se posant les questions suivantes : Documents 19 et 20 : Indiquer les caractéristiques électriques du potentiel de repos et du potentiel d action, afin de compléter le schéma du document 23. Document 21 : Indiquer la propriété du potentiel d action que met en évidence ce document et compléter les schémas d interprétation fournis avec le document en prenant en compte les données du document 20. Document 22 : En quoi ce document montre-t-il que la fibre nerveuse obéit à «la loi du tout ou rien»? En conclusion, rédiger un texte scientifique présentant les caractéristiques du message nerveux au niveau d une fibre nerveuse de neurone. 31

31 À retenir La membrane du neurone est polarisée. On appelle potentiel membranaire ou potentiel de repos cette différence de potentiel électrique entre le milieu intérieur du neurone et l extérieur. Lors d une stimulation artificielle d un neurone, on peut observer une modification brutale et locale de la polarisation membranaire de repos. Cette modification stéréotypée de la polarité locale est appelée potentiel d action. Un potentiel d action est une inversion transitoire de la polarisation membranaire, d amplitude constante, environ 100 mv et d une durée de quelques millisecondes. Le potentiel d action n est observé que si l intensité de stimulation est suffisante et dépasse une valeur seuil. La fibre nerveuse d un neurone obéit à la «loi du tout ou rien» : «rien», lorsque la valeur seuil n est pas atteinte, il n y a pas création de potentiel d action ; «tout», lorsque le seuil est atteint le potentiel d action a d emblée une amplitude maximale. Au cours de sa propagation le long d une fibre, le potentiel d action conserve toutes ses caractéristiques. Il se propage à une vitesse qui dépend du type de la fibre. Le message nerveux de nature électrique doit être transmis d un neurone à un autre ou d un neurone à une cellule effectrice telle que la cellule musculaire. Comment s effectue la transmission de ce message au niveau des zones de connexions entre ces cellules? b. La transmission des messages nerveux d un neurone à une autre cellule : la transmission synaptique Activité 5 Document 24 Préciser les modalités de la transmission d un message nerveux d un neurone à une autre cellule. Les caractéristiques structurales des zones de connexions ou synapses. Moelle épinière Muscle extenseur boutons synaptiques de différents neurones afférents plaque motrice fibre musculaire 32

32 Document 24a Une synapse neuro-neuronique observée en coupe au microscope électronique à transmission (MET). X Document 24b Partie d une synapse neuromusculaire observée en coupe au MET. X Taille de la fente synaptique : environ 20 nm. Taille de la fente synaptique : environ 50 m. Document 25 La transmission du message nerveux au niveau d une synapse On enregistre en R1 et R2 l activité des neurones N1 et N2 lorsque : A - le neurone N1 est au repos, B - le neurone N1 a été stimulé avec une intensité ayant dépassé le seuil. L aspect de la synapse entre les deux neurones, observé au microscope électronique à transmission, est présenté associé à chaque situation. Dispositif Électrodes stimulatrices Électrodes réceptrice R1 Neurone N1 Neurone N2 Électrodes réceptrice R2 33

33 Résultats A R1 R2 B R1 R2 En B, chaque trait vertical enregistré en R1 ou R2 est un potentiel d action. Document 26 La transmission synaptique, une transmission chimique Au niveau des synapses, la transmission du message nerveux fait intervenir des substances chimiques, les neurotransmetteurs ou neuromédiateurs. On réalise les expériences suivantes au niveau d une synapse neuromusculaire dont la molécule de neurotransmetteur est l acétylcholine. Stimulation Pipette d'injection Réceptrice R2 Axone moteur Réceptrice R1 Synapse neuromusculaire Fibre musculaire 34

34 Expérience Les expériences Enregistrement au niveau de la microélectrode R1 Enregistrement au niveau de la microélectrode R2 1. Stimulation de l axone. Potentiels d action nerveux à une certaine fréquence. Potentiels d action musculaires à une certaine fréquence dépendant de la fréquence des potentiels d action nerveux. 2. Pas de stimulation de l axone 3. Pas de stimulation de l axone. Injection d une microgoutte d acétylcholine dans l espace synaptique. 4. Pas de stimulation de l axone. Injection d une microgoutte d acétylcholine à l intérieur de la cellule musculaire. Pas de potentiels d action nerveux. Pas de potentiels d action nerveux. Pas de potentiels d action nerveux. Pas de potentiels d action musculaire. Potentiels d action musculaires à une certaine fréquence. Celle-ci est fonction de la quantité d acétylcholine contenue dans la microgoutte injectée. Pas de potentiels d action musculaire. Document 27 La molécule d acétylcholine et son récepteur postsynaptique. L acétylcholine (C 7 H 16 N O 2 ) est le neurotransmetteur de nombreuses synapses du système nerveux et de toutes les synapses neuromusculaires. Elle est contenue dans les vésicules présynaptiques et n est libérée dans l espace synaptique qu à la suite de l arrivée d un message nerveux. Elle se fixe alors temporairement au niveau de grosses molécules localisées dans la membrane postsynaptique, les récepteurs postsynaptiques, ce qui peut entraîner la naissance d un potentiel d action au niveau de la cellule post-synaptique. Le logiciel Rastop permet de visualiser des molécules en trois dimensions. L activité proposée ci-dessous nécessite que le logiciel gratuit Rastop soit au préalable télécharger sur le site de l INRP Acces. Pour toutes les molécules présentées dans ce chapitre, il est possible de les télécharger et de trouver des informations au niveau du site de l académie d Orléans-Tours : librairie de molécules Afficher une première molécule : Après l ouverture du logiciel, activer la commande «Fichier»/ «Charger un fichier de molécule» : acetylcholine. pdb. Modifier l affichage. 35

35 Par défaut l affichage se fait sous forme de liaisons. Choisir l affichage «boules et bâtonnets» La découverte d une molécule et de sa configuration dans l espace passe aussi par l utilisation du zoom. Choisir «Trans/Zoom» puis actionner le curseur Z pour modifier la taille de l affichage. Dans le logiciel Rastop afficher une deuxième molécule : recepteur_nicotinique_lacetylcholine. pdb. Choisir l affichage «boules et bâtonnets» Pour visualiser sa structure aller dans «Atomes» : colorer par chaîne. Ce récepteur est une protéine constituée de 5 chaînes d acides aminés organisées en canal. Deux molécules d acétylcholine peuvent se fixer au niveau de chaque récepteur. Molécule d'acétylcholine 1 Vue de dessus 6 2 Espace synaptique Membrane postsynaptique Vue de profil Récepteur d'acétylcholine Document 28 L inactivation du neurotransmetteur L acétylcholinestérase est une enzyme présente dans l espace synaptique des synapses dont l acétylcholine est le neurotransmetteur. À la suite de la formation d un complexe enzyme-acétylcholine, l enzyme inactive l acétylcholine et permet ainsi la recapture de la choline par la terminaison présynaptique. Il est possible d observer le complexe entre l enzyme et l acétylcholine grâce au logiciel Rastop. Ouvrir «acetylcholine_et_acetylcholinesterase. pdb» Choisir l affichage «bâtons» Pour visualiser le complexe enzyme-acétylcholine aller dans «Atomes» : colorer par groupe», l enzyme s affiche d une couleur et l acétylcholine d une autre. 36

36 Modèle du complexe acétylcholinestérase-acétylcholine. Modèle en bâtonnets de l enzyme acétylcholinestérase Modèle en sphères de l acétylcholine Questions Aide Il est judicieux de réaliser au brouillon un tableau d analyse (voir Q2 activité 1). Noter les références aux documents utilisés dans le texte explicatif. À retenir Réaliser un dessin d observation des documents 23 a et 23b. Utiliser le document 6 du chapitre 1 pour annoter ces dessins. Après avoir préciser leur localisation, comparer l organisation de la synapse neuromusculaire et de la synapse neuro-neuronique. Expliquer pourquoi la transmission du message nerveux au niveau d une synapse a toujours lieu du neurone présynaptique à la cellule postsynaptique. Exploiter les documents de l activité 5 afin de présenter les étapes figurées au niveau du document 27 (1 à 6) de fonctionnement d une synapse chimique, telle que la synapse neuromusculaire, assurant la transmission des messages d un motoneurone à une cellule musculaire. Un schéma bilan est attendu (mettre d un seul côté toutes les légendes se rapportant à la structure). La structure et le fonctionnement d une synapse neuro-neuronique et d une synapse neuromusculaire sont comparables. La synapse est une structure polarisée et ce caractère se retrouve sur le plan fonctionnel. En effet, à travers la synapse, le message nerveux se transmet toujours dans le même sens : du neurone présynaptique vers la cellule postsynaptique. l extrémité du neurone pré-synaptique par lequel le message nerveux arrive ; renfermant des vésicules contenant des molécules d une substance chimique, le neurotransmetteur encore appelé neuromédiateur, une fente synaptique, espace entre les deux neurones, où sont déversés par exocytose les molécules de neurotransmetteur, contenues dans des vésicules, la membrane de la cellule postsynaptique, neurone suivant ou cellule musculaire. 37

37 À retenir Lors de l arrivée d un message nerveux de nature électrique au niveau du neurone présynaptique, la transmission de l information est assurée par les molécules de neurotransmetteurs qui sont déversées par exocytose dans l espace synaptique entre les deux neurones. L association des molécules de neurotransmetteurs et des récepteurs spécifiques de la membrane de la cellule postsynaptique permet si la quantité de neurotransmetteurs est suffisante l apparition d un message nerveux au niveau de la cellule postsynaptique. L inactivation rapide grâce à une enzyme du neurotransmetteur dans l espace synaptique interrompt la transmission. Les molécules de neurotransmetteur, constituent par conséquent, un message chimique assurant la transmission d un neurone à un autre neurone ou à une cellule musculaire. La transmission du message au niveau d une synapse dans la moelle épinière s effectue en environ 0,6 à O, 8 ms. Le neuromédiateur de la synapse neuromusculaire est l acétylcholine. La fixation d acétylcholine sur les récepteurs postsynaptiques de la membrane plasmique de la cellule musculaire entraîne une variation du potentiel de membrane de cette dernière : ce potentiel d action musculaire déclenche la contraction. Comment expliquer l adaptation de la réaction motrice à l intensité de stimulation? c. Le codage du message nerveux Activité 6 Montrer comment est codée l intensité de stimulation dont dépend l importance de la réaction motrice. Document 29 Le codage du message nerveux au niveau d un nerf Il est possible d enregistrer la réponse d un nerf de patte de crabe après une stimulation électrique isolée. Le nerf est placé à la surface d une série d électrodes. Les électrodes réceptrices R1 et R2 sont des électrodes externes reliées à un dispositif d enregistrement (interface et ordinateur). Les électrodes stimulatrices sont reliées à un stimulateur piloté par l ordinateur qui peut délivrer des stimulations électriques isolées d intensité variable. Pour établir les caractéristiques du message nerveux enregistré, on applique en S1 et S2 une stimulation d intensité croissante : les réponses correspondant à l activité électrique globale du nerf (ou potentiel global) sont superposées sur le même document. 38

38 Document 29a Dispositif d enregistrement déplacement du message nerveux Nerf Électrodes Réception Stimulation Document 29b Réponse ou potentiel global d un nerf de crabe suite à une stimulation électrique d intensité croissante Autres ressources Il est possible de télécharger le logiciel simnerf de l académie de Nice. Ce logiciel permet d effectuer une simulation de la réponse d un nerf à une stimulation dont on peut faire varier la durée ou l intensité. Le logiciel nerf de l académie de Toulouse permet également en choisissant la rubrique «recrutement» de visualiser l évolution de l amplitude du potentiel global de nerf en fonction de l intensité de stimulation. 7 enregistrements sont effectués en R1 et R2. Amplitude de stimulation 300 mv 400 mv 500 mv 1000 mv 1500 mv 3500 mv 4000 mv Courbe obtenue courbe 7 confondue avec la courbe 6 Amplitude (mv) artéfacts de stimulation Stimulation (mv) t (ms) t (ms) 39

39 Document 30 Le codage du message nerveux au niveau d une fibre nerveuse 2 g 15 g 35 g 200 ms On enregistre, grâce à une microélectrode, le message nerveux au niveau d une fibre afférente d un fuseau neuromusculaire de Chat, lorsque le muscle est soumis à différents étirements. Des masses de 2g, 15 g et 35 grammes sont accrochées à l extrémité du muscle afin d obtenir l étirement de ce dernier. Autres ressources Le logiciel nerf permet en choisissant la rubrique «codage dans une fibre» d observer le codage de l intensité de stimulation au niveau d une fibre. Document 31 Le codage du message nerveux au niveau de la synapse En utilisant le dispositif expérimental présenté dans le document 26 (activité 5), on réalise l expérience suivante. Expérience Enregistrement en R1 Enregistrement en R2 Pas de stimulation de l axone. Injection de plusieurs microgouttes d acétylcholine dans l espace synaptique. Pas de potentiels d action nerveux. Potentiels d action musculaires à une fréquence plus importante que celle observée dans l expérience 3 du document 26. Questions Aide Exploiter les documents 29 et 30 afin d expliquer comment l intensité d un stimulus, tel que l étirement, dont dépend la réponse motrice, est codée. Compléter le schéma du document 32 au niveau des zones présentant un *, donner la signification des différents codes utilisés (abréviations, couleurs) et figurer dans les carrés ce que l on enregistrerait en ce point à l aide d une microélectrode. Ne pas oublier de donner un titre. L analyse des documents peut être faite au brouillon sous la forme d un tableau du style de celui présenter dans la question 2 de l activité 1. Document 29 : Ne pas oublier qu un nerf est constitué d un ensemble de fibres nerveuses ; chaque fibre étant une partie d un neurone. Ne pas confondre potentiel global et potentiel d action : il faut prendre en compte les conditions expérimentales. Document 30 : Etablir une relation entre l intensité d une stimulation et les caractéristiques du message nerveux enregistré au niveau de la fibre nerveuse d un neurone. 40

40 Document 32 DOS * * RD 0-70 mv mv 0-70 PA mv muscle fléchisseur (relâché) 1 muscle extenseur GR * * * NR * * * VENTRE RV 0-70 mv 4 PA mv Préciser comment est codé le message nerveux au niveau d une synapse. Compléter le schéma du document 33 afin de visualiser le codage du message nerveux à l échelle cellulaire (on a considéré le cas d une synapse neuro-neuronique). Document 33 FONCTIONNEMENT STRUCTURE Message au niveau du neurone pré-synaptique 41

41 À retenir Au niveau d une fibre nerveuse, le message nerveux est codé en fréquence de potentiels d action : plus l intensité du stimulus est supérieure à la valeur seuil, plus la fréquence de potentiels d action varie. Au niveau d un nerf, le message nerveux est codé par le nombre de fibres stimulées véhiculant des potentiels d action à une certaine fréquence. Le message se présente sous la forme d un potentiel global dont l amplitude sera alors plus ou moins importante. Au niveau d une synapse, le message est codé en concentration de neurotransmetteur : le nombre de vésicules qui fusionnent avec la membrane pré-synaptique, et par conséquent la quantité de molécules de neurotransmetteur libérées, dépend de la fréquence de potentiels d action. Pour chaque potentiel d action véhiculé par l axone du motoneurone, la quantité d acétylcholine libérée est suffisante pour être à l origine d un potentiel d action musculaire. Comment des substances pharmacologiques peuvent-elles interférer dans le fonctionnement synaptique? d. Les effets de substances pharmacologiques au niveau de la transmission synaptique Activité 7 Document 31 Montrer comment certaines substances peuvent perturber la motricité du fait de leur action au niveau des synapses neuromusculaires Le mode d action du curare Le curare correspond en fait à un ensemble de molécules extraites de plantes tropicales. Sous l effet du curare les muscles ne fonctionnent plus, ce qui entraîne la mort par paralysie des muscles respiratoires. Modèle moléculaire d une des molécules, la tubocurarine. Il est possible de l observer en utilisant le logiciel Rastop après avoir télécharger le fichier au niveau du site «librairie des molécules» ou en utilisant directement les fonctionnalités du site. Modèle moléculaire de l association entre le récepteur post-synaptique à l acétylcholine et la tubocurarine. Récepteur à l acétylcholine vu de dessus Molécule de tubocuranine Cette association peut être observée au niveau du site «libraire de molécules». La tubocurarine a la capacité de se fixer au niveau du récepteur de l acétylcholine, mais cette fixation ne génère pas de potentiel d action au niveau de la cellule post-synaptique. 42

42 Document 35 D autres molécules interférant dans la transmission synaptique. Certaines molécules sont des agonistes de l acétylcholine, c est-à-dire des molécules qui miment les effets de cette dernière ou qui prolongent ses effets en empêchant son élimination de l espace synaptique. D autres molécules sont des antagonistes de l acétylcholine, car elles ont par exemple la possibilité de se fixer sur ses récepteurs mais n activent pas la cellule postsynaptique. Substances Toxine botulique, toxine sécrétée par Clostridium botulinum, bactérie responsable du botulisme. Néostigmine, pyridostigmine, molécules rentrant dans la composition de médicaments. Action au niveau de la transmission synaptique Blocage de l exocytose des molécules d acétylcholine. Blocage de l action de l acétylcholinestérase, ce qui augmente la concentration en acétylcholine dans la fente synaptique. Elle est utilisée dans le traitement de la myasthénie, maladie due à un dysfonctionnement des synapses neuromusculaires, se caractérisant par une faiblesse musculaire et une fatigabilité excessive. Les gaz de combat, mis au point au XX e siècle, tels que le sarin, actuellement interdits par l ONU. Blocage de l action de l acétylcholinestérase. Les organo-phosphorés, pesticides utilisés en milieu agricole comme insecticides, pouvant être à l origine d une intoxication aiguë suite à la pénétration dans l organisme, entre autre par voie cutanée, lors des expositions professionnelles. Blocage de l action de l acétylcholinestérase. Remarque Le venin de l araignée Veuve Noire contient une molécule qui induit l exocytose des molécules d acétylcholine dans la fente synaptique, ce qui entraîne entre autre, contractures et paralysies. Questions Expliquer l effet paralysant du curare (documents 2 et 34). Le texte devra être illustré d un schéma présentant l action du curare au niveau de la transmission synaptique. Indiquer sur un schéma figurant la transmission synaptique les différents niveaux d intervention possible des molécules présentées dans le document

43 À retenir Certaines substances chimiques naturelles ou de synthèse peuvent perturber le fonctionnement synaptique. Des molécules telles que le curare sont des antagonistes de l acétylcholine : elles se fixent sur les récepteurs à l acétylcholine mais n entraînent pas la formation de potentiel d action musculaire, ce qui a pour conséquence un relâchement musculaire à l origine d une paralysie. Des molécules telles les composés organophosphorés rentrant dans la composition de pesticides sont des agonistes de l acétylcholine : elles empêchent l inactivation du neurotransmetteur, et prolongent ainsi sa durée d action. Bilan du chapitre 2 Le réflexe myotatique est la contraction involontaire d un muscle en réponse à son propre étirement. DOS Centre nerveux Mœlle épinière RD GR muscle fléchisseur (relâché) muscle extenseur Récepteur Fuseau neuromusculaire Stimulus Étirement VENTRE Synapse neuroneuronique RV Nerf rachidien Effecteur Fibres musculaire Synapse neuromusculaire Réponse Contraction RD RV GR Racine dorsale Racine ventrale Ganglion rachidien neurone afférent neurone efférent message afférent sensitif message efférent moteur Le stimulus est capté par des récepteurs sensoriels, les fuseaux neuromusculaires, qui comportent les extrémités des fibres sensitives (dendrites) des neurones sensoriels. Ces neurones conduisent les messages nerveux sensitifs constitués de potentiels d action, dont la fréquence dépend de l intensité de stimulation, vers la moelle épinière, centre nerveux intervenant dans le réflexe. Le message nerveux est transmis du neurone sensitif (neurone présynaptique) au neurone moteur ou motoneurone (neurone postsynaptique) 44

44 au niveau d une synapse. A l arrivée de potentiels d action à l extrémité du neurone présynaptique, des molécules de neuromédiateurs sont libérées dans le fente synaptique et se fixent sur des récepteurs localisés au niveau de la membrane postsynaptique du neurone moteur, ce qui peut déclencher un message. A un message de nature électrique, codé en fréquence de potentiels d action, succède par conséquent un message de nature chimique codé en concentration de molécules de neuromédiateur, ce qui entraîne un message de nature électrique codé en fréquence de potentiels d action au niveau de l axone du motoneurone. Ce message moteur entraîne à son tour la libération d acétylcholine dans la fente synaptique de la synapse neuromusculaire. La fixation de ce neuromédiateur sur les récepteurs postsynaptiques de la membrane de la cellule musculaire déclenche la naissance de potentiels d action musculaires et la contraction de cette dernière, cellule effectrice du réflexe. Les messages nerveux se propagent sous forme de potentiels d action de nature électrique, le long des fibres (prolongements longs des neurones, dendrites ou axones) des neurones, et par voie chimique, au niveau des synapses. Neurone présynaptique Fibre nerveuse Vésicule contenant les molécules de neurotransmetteur 1 Fente présynaptique Enzyme permettant l'inactivation du neurotransmetteur 6 2 Cellule postsynaptique : neurone ou cellule musculaire Membrane postsynaptique Récepteur postsynaptique Arrivée d un message nerveux constitué d une fréquence de potentiels d action au niveau du neurone présynaptique. 2. Association des vésicules contenant les molécules de neurotransmetteur à la membrane présynaptique. 3. Fixation des molécules de neurotransmetteurs sur leurs récepteurs spécifiques postsynaptiques. 4. Création de potentiels d action nerveux ou musculaire au niveau de la cellule postsynaptique. 5. Inactivation du neurotransmetteur par une enzyme, ce qui interrompt la transmission. 6. Capture par la zone présynaptique des produits résultant de l inactivation du neurotransmetteur. Certaines substances pharmacologiques peuvent perturber le fonctionnement des synapses chimiques. 45

45 Molécules favorisant la libération d'acétylcholine par exemple : venin de la veuve noire Molécules bloquant la libération d'acétylcholine par exemple : toxine botulique Molécules bloquant l'inactivation de l'acétylcholine par exemple : néostigmine, gaz de combat, molécules Molécules bloquant les récepteurs à acétylcholine par exemple : curare Le codage des messages nerveux Au niveau d une fibre nerveuse, le message nerveux est codé en fréquence de potentiels d action. Au niveau d un nerf, le message nerveux est codé par le nombre de fibres stimulées. Au niveau d une synapse, le message est codé en concentration de neurotransmetteur. FONCTIONNEMENT 1 Arrivée d'un message nerveux 2 Exocytose 3 Fixation des molécules de neuro transmetteurs sur les récepteurs postsynaptiques 4 Modification ou pas de l'activité du neurone postsynaptique F Pas de potentiels d'action Pas de modification de l'activité du neurone postsynaptique F Train de potentiels d'action Modification de l'activité du neurone postsynaptique STRUCTURE Axone du neurone pré-synaptique Vésicule contenant des molécules de neuro-transmetteurs Fente synaptique Récepteur de neurotransmetteurs Axone du neurone postsynaptique F1 et F2 Fréquences des PA (potentiels d'action) Message du neurone pré-synaptique Message du neurone post-synaptique 46

46 Chapitre 3 Motricité et plasticité cérébrale Commande nerveuse de mouvements volontaires et plasticité cérébrale Le réflexe myotatique correspond à une contraction involontaire de certains muscles dont le centre nerveux de traitement des informations est la moelle épinière. Si le réflexe myotatique sert d outil diagnostique pour identifier d éventuelles anomalies du système neuromusculaire local, il n est pas suffisant car certaines anomalies peuvent résulter d anomalies touchant le système nerveux central et se traduire aussi par des dysfonctionnements musculaires. En effet, les mouvements volontaires sont contrôlés par le système nerveux central. A Pour débuter La lecture à haute voix nécessite l intervention de mouvements volontaires. Il est possible actuellement d observer le fonctionnement cérébral au cours d une activité grâce à l IRMf (Imagerie par Résonance Magnétique fonctionnelle). Document 1 Document 1a Les aires cérébrales intervenant dans la lecture à haute voix chez des individus Lors de la lecture, de nombreuses régions du cerveau sont impliquées dans le décodage des mots. Mais une seule joue un rôle plus spécifique dans la lecture. Située entre les aires visuelles et celles du langage, la région occipito-temporale de l hémisphère gauche répond aux mots écrits permettant la détection et la reconnaissance des lettres. La région occipito-temporale gauche semble ainsi servir de «voie d entrée» visuelle de la lecture. Activation cérébrale observée par IRM en réponses à des phrases écrites Le document correspond à des images des hémisphères cérébraux gauche et droit obtenues lorsqu un sujet est en train de lire des phrases écrites. HÉMISPHÈRE GAUCHE CERVELET HÉMISPHÈRE DROIT Activité du cerveau Très forte Faible 47

47 Document 1b Une coopération d aires cérébrales au cours de la lecture Entrées visuelles Forme visuelle des mots Accès au sens Accès à la prononciation (langage) Document 2 Les aires cérébrales intervenant dans la lecture chez un individu ayant subi une intervention Un individu ayant subi une intervention chirurgicale au niveau de la région occipito-temporale gauche à l âge de 4 ans a eu un développement quasi normal de l apprentissage de la lecture. Document 2c Emplacement de la lésion chirurgicale cérébrale pratiquée à l âge de 4 ans suite à une atteinte cérébrale. Lésion chirurgicale Document 2b Réseau des aires corticales impliquées dans la lecture à l âge de 11 ans chez cet individu HÉMISPHÈRE GAUCHE HÉMISPHÈRE DROIT Activité du cerveau Très forte Faible CERVELET 48

48 Document 2c Comparaison de la localisation de l aire responsable de la forme visuelle des mots chez un individu normal (A) et chez l individu opéré (B) A B Question Exploiter les documents afin de montrer que : la lecture est une activité nécessitant une coopération entre des aires cérébrales dont certaines commandent le fonctionnement volontaire de muscles permettant la prononciation des mots ; un remodelage du cortex, c est-à-dire une plasticité cérébrale, est possible. Comment les mouvements volontaires sont-ils contrôlés? Quelles sont les aires cérébrales impliquées dans ce contrôle? Comment (les réseaux de) les neurones des centres nerveux permettentils la réalisation de mouvements volontaires? Quelle relation existe-t-il entre les neurones cérébraux et les motoneurones situés dans la moelle épinière? Quelles sont les conditions pouvant entraîner des remaniements du cortex cérébral intervenant dans la commande des mouvements volontaires? B Cours 1. La commande volontaire du mouvement Certaines aires du cerveau interviennent dans le contrôle de la motricité. Des messages nerveux moteurs partent ensuite du cerveau en direction des motoneurones médullaires. 49

49 Quelles sont les aires cérébrales impliquées dans ce contrôle? a. Le cortex moteur : des aires cérébrales motrices spécialisées Activité 1 Document 3 Rechercher des zones du cortex cérébral impliquées dans la réalisation des mouvements volontaires Exploration fonctionnelle du cerveau par IRMf Le logiciel Eduanatomist permet d exploiter une banque d images du cerveau obtenues notamment par IRMf. Il permet de visualiser les aires cérébrales actives lors de la réalisation entre autre de certaines tâches motrices. Utiliser la fiche annexe «utilisation du logiciel Eduanatomist afin de : ouvrir dans Eduanatomist la Banque d images, télécharger l image «IRMsujet13112anat» ; régler le seuil de sensibilité noir et blanc afin d obtenir des images permettant de repérer l organisation cérébrale (cavités, substance grise, substance blanche) ; superposer une image fonctionnelle «IRMsujet13112fonctionMotricitéMainDroiteVersusGauche». Le sujet a reçu l instruction visuelle ou auditive de cliquer trois fois avec la main droite sur le bouton d une souris. Document 3a Trois plans de coupe possibles C B A A : Coupe transversale B : Coupe sagittale C : Coupe frontale Remarque Les zones actives apparaissent en noir. 50

50 Document 3b Aires cérébrales activées chez le sujet observées après superposition de calques correspondant à des images obtenues par IRMf lors de l activité motrice Ce type d images est obtenu à chaque fois que la même activité est réalisée par le sujet. Document 4 Les conséquences d un accident vasculaire cérébral ou AVC En utilisant le logiciel Eduanatomist, charger l image «IRM sujet 12211anatpathologieAVC». Images anatomiques du sujet présentant un Accident Vasculaire Cérébral. Les images obtenus sont à comparer aux images anatomiques d un individu ne présentant pas d AVC tel que «IRMsujet13112anat». Les images anatomiques du sujet permettent de mettre en évidence une atrophie du tissu cérébral de l hémisphère droit. Le patient présente entre autre des troubles de la motricité : une paralysie du côté gauche du corps, face, membre supérieur et membre inférieur (hémiplégie gauche). Une angiographie, radiographie des vaisseaux sanguins du cou après injection d un produit opaque aux rayons X, montre un rétrécissement (appelé dissection) de l artère carotide interne droite. Les artères carotides font parvenir le sang au cerveau. 51

51 Document 5 Document 5a Le cortex moteur Le cerveau humain contient de 10 à 100 milliards de neurones reliés par environ synapses, l ensemble formant un réseau de traitement de l information d une grande complexité. La motricité volontaire nécessite la mise en jeu d une séquence temporelle d activités neuronales, électriques et neurochimiques, distribuées au sein de ce réseau. Des aires corticales assurent la commande des mouvements volontaires. Dans chaque hémisphère cérébral, une aire motrice primaire, commande directement les mouvements de zones précises du corps : les neurones d une région donnée d une aire motrice primaire commandent un ensemble de muscles permettant la réalisation de mouvements d une région donnée du corps. Les aires corticales intervenant dans la motricité AMS APM M1 M1 : aire motrice primaire APM : aire prémotrice AMS : aire motrice supplémentaire Document 5b Coupe frontale de l aire motrice primaire de l hémisphère droit ORTEILS GENOU HANCHE TRONC EPAULE BRAS COUDE POIGNET MAIN DOIGTS POUCE COU SOURCIL OEUIL FACE LEVRES MACHOIRES LANGUE AVALER L importance des différents territoires des aires motrices est en relation avec la capacité de mouvements de la partie du corps concernée. Au niveau de la représentation qui suit de l aire motrice primaire, appelée «homunculus moteur» chaque partie du corps est associée à une zone du cortex qui commande sa motricité. 52

52 Document 6 Document 6a D autres aires corticales impliquées dans la motricité volontaire Des troubles de la réalisation des mouvements : les apraxies La réalisation d un geste volontaire peut être modélisée en trois grandes étapes : la planification du geste (intention) élaborée entre autre dans le cortex pariétal, la programmation c est-à-dire la préparation du mouvement qui dépend de l activité du cortex des aires prémotrice et motrice supplémentaire, et la sollicitation des muscles commandée par le cortex moteur primaire. Les apraxies correspondent à des difficultés à effectuer un geste volontaire ou une série de gestes sur commande en l absence de troubles intellectuels sensoriels et moteurs. Certaines sont dues à des lésions du cortex pariétal, d autres à des lésions du cortex de l aire prémotrice ou de l aire motrice supplémentaire. Document 6b Une expérience réalisée chez le singe. Des chercheurs ont enregistré l activité de neurones dans l aire prémotrice d un singe conditionné à réaliser une tâche nécessitant le mouvement d un bras vers une cible en utilisant l expression «Attention! prêt? partez!» a. Le singe est assis en face d un dispositif lumineux et il reçoit un ordre «Attention!» lui indiquant qu un premier stimulus lumineux va apparaître. b. «Prêt?» Ce premier stimulus, ou stimulus d instruction, donne à l animal des informations sur la localisation de la cible vers laquelle il va devoir diriger son bras. Il doit attendre un deuxième stimulus lumineux, ou stimulus de déclenchement du mouvement, qui lui donne l ordre de réaliser le mouvement. c. «Partez!» Dès que la cible s allume (second stimulus lumineux) le singe doit réaliser le mouvement de pointage vers celle-ci. La réalisation complète de cette tâche motrice est récompensée par du jus de fruit. Stimulus d'instruction Signal de déclenchement du mouvement Décharge d'un neurone de l'aire prémotrice (APM) Stimulus d'instruction Signal de déclenchement du mouvement 53

53 Questions Aide Les informations retirées de chaque document doivent être confrontées entre elles afin de produire une réponse organisée. Exploiter les documents afin de montrer que la commande des mouvements volontaires met en jeu plusieurs territoires du cerveau. Construire une séquence fléchée (relation causeconséquence) expliquant les troubles moteurs observés chez le patient du document 4. Relever dans les documents 3 et 4 des informations afin de justifier cette affirmation : «l aire motrice primaire de l hémisphère droit permet la commande volontaire des mouvements des muscles situés du côté gauche du corps, alors que l aire primaire de l hémisphère gauche, permet celle des mouvements des muscles situés du côté droit du corps.» À retenir L exploration du cortex cérébral est réalisable grâce à des techniques d imagerie cérébrale permettant de visualiser à la fois des images anatomiques et des variations d activité lorsque le sujet effectue une tâche précise. Des aires du cortex cérébral sont toujours associées à l exécution d un mouvement volontaire. Dans chaque hémisphère cérébral, une aire motrice primaire, commande directement les mouvements de zones précises du corps. Les neurones d une région donnée d une aire motrice primaire commandent un ensemble de muscles permettant la réalisation de mouvements d une région donnée du corps. L importance des différents territoires des aires motrices est en relation avec la capacité de mouvements de la partie du corps concernée. D autres aires cérébrales collaborent avec les aires motrices primaires. La disposition globale des zones de contrôle des aires motrices primaires est la même pour tous les individus d une même espèce : c est une caractéristique de l espèce. Comment le cerveau commande-t-il les mouvements des différentes parties du corps? b. Les voies motrices : du cortex cérébral aux motoneurones Comment les messages nerveux élaborés au niveau de l aire motrice primaire parviennent-ils aux motoneurones responsables de la contraction des fibres musculaires? 54

54 Activité 2 Document 7 Identifier le trajet des messages nerveux du cortex moteur aux motoneurones Exploration fonctionnelle du cerveau par IRMf de l individu Le sujet a cette fois-ci reçu l instruction visuelle ou auditive de cliquer trois fois avec la main gauche sur le bouton d une souris. Les images suivantes ont été obtenues avec le logiciel Eduanatomist en ouvrant, «IRMsujet13112anat», puis après réglage, «IRMsujet1311 2fonctionMotricitéMain- GaucheVersusDroite». Document 8 Les conséquences de lésions affectant différents niveaux du système nerveux impliqués dans la réalisation d un mouvement volontaire. Zone affectée par une lésion Lésion au niveau d une aire motrice : AVC à l origine de cette lésion (voir document 4). Lésion au niveau de la moelle épinière : les accidents de la circulation ou de sport peuvent être à l origine de lésions de la moelle épinière. Lésion au niveau des nerfs rachidiens : compression d un nerf rachidien par une hernie discale. Un disque intervertébral (chapitre 2, activité 2, document 5) à la suite d un faux mouvement ou d un travail musculaire trop intense peut présenter une excroissance. Vertèbre Moelle épinière Nerf rachidien Disque intervertébral DOS Excroissance Conséquence au niveau de la motricité Voir document 4. Une lésion cervicale entraîne une paralysie totale au dessous de la lésion (tétraplégie), alors qu une lésion plus basse au niveau de la région lombaire a pour conséquence une paraplégie, c est-à-dire une paralysie des membres inférieurs. Si l excroissance est importante, elle entraîne des douleurs vives et parfois des troubles moteurs au niveau du membre inférieur inhibé par ce nerf. Dans certains cas, on peut observer une perturbation du réflexe achilléen allant jusqu à sa suppression. VENTRE 55

55 Document 9 Du cortex moteur aux motoneurones cortex moteur primaire Croisement dans le bulbe rachidien CERVEAU BULBE RACHIDIEN Les neurones 1 localisés dans le cortex de l aire motrice primaire de l hémisphère droit ont leurs fibres qui changent de côté au niveau du bulbe rachidien (le bulbe rachidien est situé dans le crâne en avant du cervelet) alors que les neurones 2 ont leurs fibres qui changent de côté au niveau de la moelle épinière. Croisement dans la moelle épinière 2 1 MOELLE ÉPINIÈRE Les axones des neurones moteurs du cortex moteur descendent par conséquent, dans la moelle épinière, et établissent des connexions synaptiques avec les motoneurones. effecteur musculaire Questions Comparer puis expliquer à l aide du document 9, les résultats observés lors des explorations fonctionnelles réalisées chez le même sujet (activité 1 document 3 et activité 2 document 7). Exploiter les documents 8 et 9 afin d expliquer les effets paralysants des lésions présentées dans le document 8. À retenir Les messages nerveux moteurs qui partent des aires motrices primaires cheminent par des faisceaux de neurones qui descendent dans la moelle jusqu aux motoneurones. Ces voies motrices sont croisées : c est l aire motrice de l hémisphère droit qui commande les mouvements volontaires de la partie gauche du corps et inversement. Des lésions affectant les différents niveaux du système nerveux intervenant dans la commande volontaire des mouvements sont à l origine de troubles plus ou moins importants de la motricité. Comment les motoneurones médullaires intègrent-ils les différents messages afférents qui leur parviennent, afin d élaborer un message moteur efférent à l origine d un mouvement? 56

56 2. Le rôle intégrateur des motoneurones médullaires - L intégration des messages nerveux afférents par les motoneurones La réponse motrice réflexe ou volontaire dépend finalement du fonctionnement des motoneurones situés dans la moelle épinière. Ces derniers reçoivent à la fois des messages nerveux issus des neurones sensitifs et des messages nerveux provenant du cortex cérébral moteur. Comment un motoneurone intègre-t-il ces différents messages? Activité 3 Document 10 Comprendre comment les motoneurones médullaires élaborent les messages nerveux moteurs qui permettent la contraction musculaire Mise en évidence expérimentale du rôle intégrateur des motoneurones médullaires dans le cas du réflexe myotatique achilléen À l aide du dispositif décrit dans l activité 1 du chapitre 2 il est possible de mettre en évidence l effet inhibiteur du muscle antagoniste. Les électrodes sont disposées sur le muscle soléaire et sur le jambier dont les activités sont ainsi enregistrées. On percute avec le marteau réflexe le tendon d Achille ce qui lance l enregistrement. Document 10a Electromyogrammes des deux muscles antagonistes lorsque le jambier est relâché ,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 Tension A B Temps (ms) A : Electromyogramme du soléaire. B : Electromyogramme du jambier. 57

57 Document 10b Electromyogrammes des deux muscles antagonistes lorsque le jambier est contracté ,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 A B Document 11 Une innervation réciproque des deux muscles antagonistes Le schéma montre les circuits neuronaux permettant une communication nerveuse réciproque entre les deux muscles antagonistes. Un neurone sensitif, issu d un fuseau neuromusculaire d un muscle, est connecté à la fois à un motoneurone en relation avec des cellules musculaires de ce dernier, mais aussi, par l intermédiaire d un interneurone médullaire, à un motoneurone en relation avec des cellules musculaires du muscle antagoniste. L interneurone est connecté au motoneurone par une synapse inhibitrice. DOS Centre nerveux Moelle épinière RD Muscle fléchisseur Muscle extenseur GR NR Fuseau neuro musculaire Fibre musculaire VENTRE RV RD Racine dorsale RV Racine ventrale NR Nerf rachidien GR Ganglion rachidien interneurone médullaire neurone afférent neurone efférent : motoneurone synapse excitatrice synapse inhibitrice 58

58 Document 12 Le motoneurone une cellule connectée avec de nombreux autres neurones Un motoneurone reçoit des messages afférents divers. Cerveau Cortex moteur RD DOS GR Muscle fléchisseur Muscle extenseur Récepteur Fuseau neuro-musculaire Stimulus Étirement VENTRE Message nerveux issu du cortex cérébral moteur RD Racine dorsale RV Racine ventrale NR Nerf rachidien GR Ganglion rachidien RV NR Effecteur Fibres musculaires du muscle extenseur Fibres musculaires du muscle fléchisseur message afférent sensitif message efférent moteur neurone afférent neurone efférent : motoneurone interneurone médullaire Réponse Contraction et Relâchement = Flexion message enregistré au niveau de l interneurone synapse excitatrice synapse inhibitrice Document 13 Document 13a Document 13b La sommation des messages afférents par le motoneurone Des synapses dont les molécules de neurotransmetteur ont des propriétés différentes Les synapses ne fonctionnent pas toutes avec le même neurotransmetteur. Des neurones, tels que certains interneurones libèrent, suite à l arrivée d un message nerveux, du GABA (Acide Gamma Amino Butyrique) au niveau de la fente synaptique. La fixation de ce neurotransmetteur sur ses récepteurs postsynaptiques empêche ou rend plus difficile l émission de potentiels d action par le neurone postsynaptique. Ces synapses sont dites inhibitrices. D autres synapses dont le neurotransmetteur, tel l acétylcholine, peuvent permettre l émission de potentiels d action postsynaptiques sont qualifiées d excitatrices. Une modélisation de l intégration : la sommation spatiale des messages afférents Il est possible de modéliser la sommation des messages nerveux afférents par un motoneurone, grâce au logiciel «Sommation spatiale» téléchargeable sur le site de l académie d Amiens (Mots clés : sommation spatiale académie amiens). On peut observer l activité d un motoneurone, suite à l arrivée simultanée de messages nerveux, au niveau des synapses établies par différents neurones avec ce dernier. Pour chaque neurone afférent, trois possibilités existent : le neurone reste inactif, le neurone est excitateur (synapse excitatrice) ou le neurone est inhibiteur (synapse inhibitrice). 59

59 Questions Exploiter les documents 10 a et 11 afin d expliquer la coordination des muscles antagonistes au cours du réflexe myotatique. Un schéma fonctionnel est attendu. Exploiter le document 13a afin de comparer le fonctionnement d une synapse excitatrice et d une synapse inhibitrice. Utiliser le logiciel «Sommation spatiale» afin de montrer que des messages nerveux présynaptiques ne sont pas toujours à l origine d un message nerveux postsynaptique, car le motoneurone construit un message unique, en intégrant les messages afférents provenant de différents neurones. Compléter en conclusion le schéma du document 14. Aide Utilisation de «Sommation spatiale» Placer l électrode réceptrice au niveau de l axone. Cliquer sur le corps cellulaire du neurone afférent afin de sélectionner un choix. Construire un tableau du type suivant : Protocole : conditions de la simulation Résultats observés au niveau du motoneurone Conclusion Simulation 1 Simulation Sachant que l intégration réalisée par un motoneurone prend également en compte la fréquence des potentiels d action au niveau de chaque neurone présynaptique, faire une conclusion expliquant en quoi consiste la sommation spatiale, et compléter le schéma du document 14 (penser à utiliser les connaissances sur le fonctionnement synaptique). 60

60 Document 14 N2 N3 - N4 N2 N3 - N4 N1 - M N5 N1 - M N5 - synapse inhibitrice synapse excitatrice N1, N2, N3, N4, N5 Extrémités de différents neurones présynaptiques M Neurone postsynaptique : motoneurone 3 Utiliser les informations provenant des documents 11, 12 et 13 afin d expliquer les résultats observés dans le document 10b. À retenir L amplitude de la réponse réflexe d un muscle dépend des conditions dans lesquelles l individu est placé. La contraction d un muscle est fonction à la fois du stimulus, mais aussi d autres informations qui parviennent simultanément au motoneurone. Dans la substance grise de la moelle épinière, les dendrites et le corps cellulaire d un motoneurone reçoivent au niveau des synapses à la fois des messages nerveux d un neurone sensitif, de neurones des aires motrices cérébrales et d un interneurone connecté à un neurone sensitif du muscle antagoniste. Les synapses sont soit excitatrices, car elles augmentent l activité du motoneurone, soit inhibitrices, car au contraire, elles diminuent l activité de ce dernier. Le corps cellulaire du motoneurone reçoit donc des informations diverses qu il intègre sous la forme d un message moteur unique constitué d une fréquence de potentiels d action. Il réalise une sommation temporelle et spatiale des différents messages. L intégration prend en compte la fréquence des potentiels d action au niveau de chaque neurone présynaptique (sommation temporelle) et les messages excitateurs et inhibiteurs de différents neurones présynaptiques (sommation spatiale). Suite à la sommation, si le seuil d excitabilité du motoneurone est franchi, il en résulte un message nerveux efférent moteur constitué d une fréquence plus ou moins importante de potentiels d action. Chaque fibre musculaire reçoit le message d un seul motoneurone. Le système nerveux central peut récupérer ses fonctions après une lésion limitée : comment expliquer cette propriété? 61

61 3. La plasticité cérébrale En 1S, il a été établi que la mise en place du phénotype fonctionnel du système cérébral impliqué dans la vision repose sur des structures cérébrales innées, issues de l évolution et sur la plasticité cérébrale au cours de l histoire personnelle d un individu. Le cortex moteur est-il lui aussi affecté par cette plasticité? a. Des variations individuelles en relation avec le mode de vie Activité 4 Document 15 Montrer que le cortex moteur présente des variations d un individu à l autre et au cours de la vie d un même individu. Des variations individuelles Le logiciel Eduanatomist permet d établir une comparaison entre les images fonctionnelles du cerveau de deux individus ( et 13111) enregistrées dans les mêmes conditions. Une exploration fonctionnelle du cerveau par IRMf de l individu est présentée dans le logiciel Eduanatomist, Ouvrir l image «IRMsujet13111anat» et après avoir régler la sensibilité, superposer l image fonctionnelle «IRMsujet13111fonctionMotricitéMainDroiteVersusGauche», puis l image fonctionnelle «IRMsujet fonctionMotricitéMaingaucheVersusDroit». Document 15a Le sujet a reçu l instruction visuelle ou auditive de cliquer trois fois avec la main droite sur le bouton d une souris. Document 15b Le sujet a reçu l instruction visuelle ou auditive de cliquer trois fois avec la main gauche sur le bouton d une souris. 62

62 Document 16 Des variations liées à l expérience individuelle : les effets de l apprentissage Pour répondre à la question suivante, «L apprentissage modifie-t-il l organisation du cortex moteur?» des chercheurs ont placés deux groupes de singes dans les conditions suivantes : le premier groupe A doit saisir des croquettes de nourriture placées sur un petit plateau localisé à l extérieur de leur cage présentant des barreaux ; le deuxième groupe B doit saisir les croquettes sur un grand plateau. Du fait du dispositif (petit ou grand plateau), les singes du premier groupe ne peuvent utiliser que un ou deux doigts pour saisir les croquettes alors que les singes du deuxième groupe peuvent se servir de la totalité de leur main. Une tâche est donc plus difficile à réaliser que l autre. Des cartes motrices de la main ont été établies après récupérations de croquettes par chaque groupe pendant 16 jours. Document 16a Evolution de la performance avec la pratique dans les deux groupes A : Premier groupe B : Deuxième groupe. Nombre de récupérations/jour Nombre de jours d entrainement Nombre de récupérations/jour Nombre de jours d entrainement Document 16a Carte de représentation motrice des doigts, poignet et avant-bras. Aire motrice primaire les cartes motrices correspondent aux zones du cortex moteur commandant différents muscles en relation avec les mouvements de la main. A B Les chercheurs ont constaté que l organisation de la carte motrice des singes du deuxième groupe n a pas été modifiée à la suite de l apprentissage. Doigts Doigts avant-bras Doigts, poignet et avant-bras 63

63 Document 17 Les effets de l entraînement chez les athlètes On a étudié le cortex moteur d athlètes pratiquant le volley ou la course à pied. On utilise la technique de stimulation magnétique transcrânienne (TMS = transcranial magnetic stimulation) consistant à stimuler au moyen d impulsions électromagnétiques les neurones du cortex moteur en différents endroits. Des messages nerveux sont transmis au muscle correspondant à la zone cérébrale stimulée et l on enregistre l activité électrique de ce dernier en différents points. On a déterminé ainsi les surfaces du cortex moteur en relation avec les muscles deltoïdes droit et gauche de volleyeuses droitières et de coureuses à pied. Document 17a Le dispositif utilisé Stimulation magnétique intracrânienne du cortex moteur Enregistrement de l'activité électrique Muscle deltoïde de dos de face Document 17b Les enregistrements Les surfaces du cortex moteur droit et gauche déduites de l activité électrique du deltoïde chez les volleyeuses droitières. 64

64 66 Coordonnées antéropostérieures (mm) Coordonnées médiolatérales (mm) Les surfaces du cortex moteur droit et gauche déduites de l activité électrique du deltoïde chez les coureuses. 66 Coordonnées antéropostérieures (mm) Coordonnées médiolatérales (mm) Les coordonnées antéropostérieures permettent de situer un point du cortex par rapport à l axe qui va de l avant à l arrière du crâne, alors que les coordonnées médiolatérales permettent de le situer par rapport à l axe qui va d une oreille à l autre. 65

65 Document 18 La plasticité cérébrale Le cortex moteur est constitué de neurones en réseau connectés par des synapses. En fonction des expériences personnelles, le cortex moteur se réorganise : le réseau de neurones et les connexions synaptiques entre autre se modifient. Certaines connexions synaptiques deviennent par exemple plus importantes, d autres moins, en fonction de l activité, ininterrompue, du cerveau. Question Montrer que la carte motrice est variable d un individu à l autre et qu elle évolue chez un individu donné du fait de la plasticité du cortex cérébral. Aide La réponse doit être structurée : introduction, plan scientifique et conclusion. La réponse scientifique devant prendre en compte les études de documents, il faut au brouillon pouvoir répondre aux questions suivantes : Document 15 : Comparer les cartes motrices des sujets et lorsqu ils réalisent la même tâche. Document 16 : Comparer les cartes motrices des deux groupes de singes après entraînement. Document 17 : Comparer les représentations au niveau du cortex moteur du muscle deltoïde chez les volleyeuses et chez les coureuses. Documents 16 et 17 : Dire en quoi ces observations permettent de parler de plasticité du cortex moteur intervenant au cours de l apprentissage et de l entraînement. Document 18 : Utiliser ce document afin d expliquer les observations effectuées dans les documents précédents. À retenir La comparaison des cartes motrices de plusieurs individus montre des différences importantes. Loin d être innées, ces différences s acquièrent au cours du développement, de l apprentissage des gestes, et de l entraînement grâce à la plasticité cérébrale. Cette dernière intervient donc dans l élaboration d un phénotype individuel. Comment le cortex moteur peut-il suppléer à une perte de fonction accidentelle? 66

66 b. Des capacités de récupération suite à certains accidents Activité 5 Document 19 Montrer qu à la suite de certains accidents, entraînant la perte de fonction d une petite partie du cortex moteur, ce dernier peut être le siège de réorganisation Réorganisation cérébrale des fonctions motrices suite à une greffe des deux mains Une greffe des deux mains a été pratiquée en Janvier 2000 à Lyon, sur un homme qui avait été amputé de ses deux mains en 1996 suite à un accident. Après la greffe, le patient a suivi un programme de rééducation quotidien intense, en effectuant des exercices pour travailler la motricité et la sensibilité de ses deux mains. Un mois et demi après, le patient pouvait ébaucher des mouvements des doigts et six mois plus tard, il a commencé à saisir des objets en formant une pince avec les pouces et les index. Les mains sont aujourd hui fonctionnelles. Grâce à l imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf), les médecins ont pu suivre la réorganisation corticale du cortex moteur chez le patient avant et après la transplantation des deux mains. Document 19a Vue horizontale du cortex cérébral du patient greffé lorsque il exécute des mouvements manuels A B A - Avant la greffe. B - Six mois après la greffe. Les deux IRMf ne sont pas localisées au même niveau du cerveau. En A, une contraction des muscles contrôlant la main correspond à une activation d une région du cortex moteur de la main, proche de celle du cortex moteur du visage. En B, la même contraction musculaire est à mettre en relation avec une activation de l aire corticale motrice de la main. 67

67 Document 19b Une réorganisation du cortex moteur primaire suite à l amputation A - Cortex moteur primaire d un individu non amputé. B - Cortex moteur primaire du patient quelque temps après l amputation chez le patient. A B Visage Main droite Haut du bras Zones du cortex en relation avec les muscles d'autres territoires Document 19c Zones corticales actives chez le patient lors de mouvements des avantbras ou des mains Avant la transplantation, les mouvements étaient produits par une contraction assistée des muscles de l avant-bras, car celle-ci est associée en temps normal aux mouvements des doigts. L activité du cortex a été suivie chez le patient greffé, lorsqu il réalise des mouvements de flexions et d extensions des doigts. Contrôle de la motricité de la main droite Contrôle de la motricité de la main gauche Aire motrice primaire de l'hémisphère gauche Aire motrice primaire de l'hémisphère droit Avant l'opération 6 mois après l'opération Zones activées avant et après l'opération Questions Exploiter le document 19 afin d expliquer comment le cerveau du patient s est reconfiguré pour intégrer les mains greffées. 68

68 À retenir La plasticité cérébrale explique aussi les capacités de récupération du cerveau après la perte de fonction accidentelle d une petite partie du cortex moteur. Expliquer que suite à un accident vasculaire cérébral (AVC), si la zone du cortex moteur détruite du fait d une absence d irrigation sanguine, n est pas trop étendue, le patient atteint peut cependant récupérer une partie au moins de sa motricité. Comment préserver et entretenir les capacités de remaniements du cortex cérébral? c. Un capital à préserver et entretenir La plasticité cérébrale existe tout au long de la vie de l individu mais les capacités de remaniements se réduisent avec l âge. Activité 6 Document 20 Rechercher les actions possibles permettant de préserver et entretenir les capacités de remaniements du cortex cérébral Une perte de neurones au cours du vieillissement Pour des raisons méthodologiques, les estimations effectuées depuis le début du XX e siècle, du nombre de neurones dans le cortex cérébral humain varient de 1 à 18 milliards (les estimations les plus récentes se situent entre 13 et 18 milliards). La perte neuronale au cours du vieillissement cérébral est particulièrement difficile à évaluer. Une perte de 10 % du nombre total des neurones corticaux a été observée par des chercheurs (1997) sur une période de 70 ans dans une série de 94 cas supposés normaux. De nouvelles techniques, reposant sur des techniques d imagerie et de comptage informatique, permettent de compter le nombre de neurones et de suivre ainsi son évolution au cours du temps. Leur application a amené à la conclusion que la chute du nombre de neurones n est pas significative dans le vieillissement normal. La mort des neurones pourrait être compensée par la plasticité de ceux qui restent. Les ramifications dendritiques chez des patients âgés considérés comme normaux étaient plus étendues que chez des sujets jeunes. La majorité des travaux portant sur le vieillissement cérébral ont confirmé qu il existe par contre une perte neuronale importante et précoce dans le cas des maladies neurodégénératives telles que les maladies d Alzheimer et de Parkinson. Il existe cependant lors du vieillissement normal, des changements portant sur des modifications de la qualité et de la quantité des connexions entre les neurones. 69

69 Document 21 De nouveaux neurones produits dans le cerveau de l Homme adulte Il n existe pas un stock définitif de neurones à la naissance. On a mis en évidence que des cellules souches présentes dans une zone du cerveau peuvent se différencier en nouveaux neurones et ceci peut intervenir à tout âge de la vie. Ces neurones nouvellement formés peuvent migrer et établir des contacts synaptiques en s intégrant dans un réseau de neurones préexistant. Le nombre de ces neurones est cependant faible et leur intervention dans le remplacement des zones lésées n est pas établie. Document 22 Des possibilités pour entretenir le capital nerveux L activité physique, la stimulation intellectuelle, l activité sociale et l alimentation, participent à préserver les neurones. L influence de la pratique d une activité physique L activité physique diminue l anxiété tout en améliorant l oxygénation du cerveau, améliore la fabrication de molécules qui aident les neurones à mieux conserver leurs terminaisons nerveuses, et contribue à augmenter le débit sanguin cérébral, ce qui protège le cerveau des lésions cérébrales, dues aux AVC et limite le déclin lié au vieillissement. Il est préconisé de pratiquer une activité physique au moins une trentaine de minutes chaque jour, tout en surveillant l état général de son organisme par des bilans de santé réguliers. Il s agit là de dépister et de traiter au plus tôt toute apparition d hypertension, de diabète, de taux élevé de mauvais cholestérol, autant de pathologies qui participent à détériorer les vaisseaux sanguins. L influence de la pratique d activités intellectuelles Le maintien de la mémoire et des capacités cognitives est une priorité en matière de santé. Des études portant sur un grand nombre d individus ont montré qu un fonctionnement intellectuel élevé, un nombre plus important d années de scolarité, ou le fait d avoir mené un travail intellectuel stimulant réduisent le risque de déclin cognitif associé au vieillissement ou le risque de démence dont la cause la plus fréquente est la maladie d Alzheimer. Il faut continuer à apprendre et à stimuler le cerveau tout au long de sa vie. L influence de l alimentation Des chercheurs ont mis en évidence que la consommation de molécules à fort pouvoir antioxydant, tels que les flavonoïdes contenus dans le vin, le thé, les fruits et les légumes semblent avoir des effets positifs sur le vieillissement cérébral 70

70 Un régime riche en acide gras omega 3, que l on peut trouver dans les poissons gras, semble avoir des effets positifs sur les processus cognitifs chez l homme et interagir positivement avec l effet de l exercice sur la plasticité synaptique. La consommation excessive d alcool cause des lésions cérébrales et peut induire une démence. Cependant, une consommation modérée d alcool a été trouvée associée à une réduction du risque de maladie d Alzheimer ou de démence liée à une lésion vasculaire. Une alimentation variée et équilibrée, contribue à limiter la prise de poids, mais aussi des problèmes de santé, tels que l excès de cholestérol, l hypertension qui sont des facteurs intervenant dans les maladies cardiovasculaires. Question Représenter par un schéma les différents facteurs (positifs et négatifs) qui agissent au niveau du capital nerveux, c est-à-dire de la plasticité cérébrale. S inspirer du type de schéma présenté dans le corrigé de la question de l activité 4. Ne pas oublier de faire référence au documents. À retenir La plasticité du cortex existe tout au long de la vie d un individu, mais les capacités de remaniements, de même que le nombre de cellules nerveuses se réduisent avec l âge. C est donc un capital à préserver et entretenir grâce à un comportement responsable en matière de santé. Bilan du chapitre 3 Les mouvements volontaires sont contrôlés par le cortex cérébral. Aires cérébrales et voies nerveuses de la motricité Dans chaque hémisphère cérébral, il existe des zones du cortex assurant la commande des mouvements volontaires. Ces aires motrices coopèrent lors de la réalisation d un mouvement. L importance des différents territoires des aires motrices est en relation avec la capacité de mouvements de la partie du corps concernée. Les messages nerveux qui partent des aires motrices cheminent par des faisceaux de neurones qui descendent dans la moelle jusqu aux motoneurones. Ces voies motrices sont croisées : chaque aire motrice primaire commande les mouvements de la moitié opposée du corps. Des lésions (AVC, section de la moelle épinière, d un nerf rachidien) affectant les différents niveaux du système nerveux intervenant dans la commande volontaire des mouvements sont à l origine de troubles plus ou moins importants de la motricité. 71

71 L intégration des messages nerveux par les motoneurones. Le corps cellulaire d un motoneurone reçoit des informations diverses au niveau de synapses excitatrices ou inhibitrices, qu il intègre sous la forme d un message moteur unique constitué d une fréquence de potentiels d action. Il réalise à tout moment, une sommation temporelle et spatiale des différents messages. L intégration prend en compte la fréquence des potentiels d action au niveau de chaque neurone présynaptique (sommation temporelle) et les messages excitateurs et inhibiteurs de différents neurones présynaptiques (sommation spatiale). N3 N3 N2 N4 N2 N4 N1 M N5 N1 M N message nerveux présynaptique message nerveux postsynaptique synapse inhibitrice synapse excitatrice N1, N2, N3, N4, N5 Extrémités de différents neurones présynaptiques M Neurone postsynaptique : motoneurone La plasticité cérébrale Développement Apprentissage Entraînement Réorganisation du cortex moteur du fait de la plasticité cérébrale Différences, plus ou moins importantes d un individu à l autre, des zones du cortex moteur contrôlant les différents muscles du corps = Diversité phénotypique du cortex moteur au sein de l espèce humaine Les cartes motrices des individus présentent des variations qui ne sont pas innées mais résultent du développement, de l apprentissage et de l entraînement. Ces variations reposent sur la plasticité du cortex cérébral qui est susceptible de remaniements. La plasticité cérébrale explique aussi les capacités de récupération du cerveau après la perte de fonction accidentelle d une petite partie du cortex moteur. Elle persiste tout au long de la vie, mais les capacités de remaniements, de même que le nombre de cellules nerveuses se réduisent avec l âge. Ce capital est donc à entretenir et préserver. 72

72 Synthèse Une commande réflexe du muscle, le réflexe myotatique Le réflexe myotatique est la contraction d un muscle en réponse à son propre étirement. Il sert d outil diagnostique pour d apprécier le bon fonctionnement du système neuromusculaire. Le réflexe myotatique met en jeu des récepteurs sensoriels, les fuseaux neuromusculaires, un centre nerveux, la moelle épinière, des effecteurs, les cellules musculaires et des nerfs contenant les fibres des neurones sensitifs et moteurs. Le réflexe myotatique est un réflexe monosynaptique : il mobilise un neurone sensitif dont l extrémité est en connexion synaptique dans la substance grise de la moelle épinière avec un neurone moteur ou motoneurone, lui-même en connexions avec quelques cellules musculaires. Dans le système nerveux, les neurones sont les supports d une propagation d informations. Le neurone est l unité structurale et fonctionnelle du système nerveux. Chaque neurone est constitué d un corps cellulaire qui porte des prolongements cytoplasmiques, dendrite(s) et axone. DOS CENTRE NERVEUX Moelle épinière RD 0-70 mv PA 3 GR mv PA 0-70 PA mv muscle fléchisseur (relâché) 1 muscle extenseur RÉCEPTEUR Fuseaux neuromusculaires STIMULUS Étirement NR ÉFFECTEUR Fibres musculaires RÉPONSE Contraction VENTRE PA RD RV NR GR Potentiel d'action Racine dorsale Racine ventrale Nerf rachidien Ganglion rachidien RV 0-70 mv PA 4 PA mv neurone afférent neurone efférent message afférent sensitif message efférent moteur 73

73 Le neurone est une cellule dont la membrane est polarisée : le potentiel de repos correspond à la polarisation membranaire existant en dehors de toute stimulation. Le neurone est une cellule excitable qui produit, suite à une stimulation efficace, un message nerveux constitué de potentiels d action propageables, brusques inversions de la polarité membranaire d amplitude invariable. La fréquence de potentiels d action dépend de l intensité de stimulation. Le message nerveux électrique est codé en fréquence de potentiels d action. La transmission synaptique La transmission du message entre le neurone sensitif et le neurone moteur et entre le neurone moteur et la cellule musculaire s effectue au niveau d une synapse chimique. La commande de la contraction met en jeu le fonctionnement de la synapse neuromusculaire dont le neurotransmetteur est l acétylcholine. L arrivée d un message nerveux à l extrémité de l axone du neurone présynaptique entraîne la libération de molécules de neurotransmetteur dans la fente synaptique. Ces molécules se fixent au niveau de récepteurs spécifiques situés sur la membrane de la cellule postsynaptique ce qui peut générer des potentiels d action. Lors de la transmission synaptique, la fréquence de potentiels d action est traduite en message chimique codé en concentration de molécules de neurotransmetteur. Certaines substances pharmacologiques peuvent perturber le fonctionnement des synapses chimiques. De la volonté au mouvement Si le réflexe myotatique sert d outil diagnostique pour identifier d éventuelles anomalies du système neuromusculaire local, il n est pas suffisant car certaines anomalies peuvent résulter d anomalies touchant le système nerveux central et se traduire aussi par des dysfonctionnements musculaires. Ainsi, les mouvements volontaires sont contrôlés par le système nerveux central. L exploration du cortex cérébral permet de découvrir les aires motrices spécialisées à l origine des mouvements volontaires. Les messages nerveux moteurs qui partent du cerveau cheminent par des faisceaux de neurones qui descendent dans la moelle jusqu aux motoneurones. C est ce qui explique les effets paralysants des lésions médullaires. Ces voies motrices sont croisées : c est l aire motrice de l hémisphère droit qui commande les mouvements volontaires de la partie gauche du corps et inversement. 74

74 Le corps cellulaire du motoneurone reçoit des informations diverses qu il intègre sous la forme d un message moteur unique et chaque fibre musculaire reçoit le message d un seul motoneurone. Motricité volontaire et plasticité cérébrale Le système nerveux central peut récupérer ses fonctions après une lésion limitée. La plasticité des zones motrices explique cette propriété. La comparaison des cartes motrices de plusieurs individus montre des différences importantes. Loin d être innées, ces différences s acquièrent au cours du développement, de l apprentissage des gestes, et de l entraînement. Cette plasticité cérébrale explique aussi les capacités de récupération du cerveau après la perte de fonction accidentelle d une petite partie du cortex moteur. Les capacités de remaniements se réduisent tout au long de la vie, de même que le nombre de cellules nerveuses. C est donc un capital à préserver et entretenir. Création de nouveaux neurones? Activité physique régulière Activité intellectuelle régulière Activité sociale La plasticité cérébrale : un capital nerveux à entretenir et à préserver Bon état des neurones et de leurs connexions Bon état des vaisseaux sanguins Consommation excessive d alcool... Diminution d environ 10% du nombre de neurones. Modifications de la quantité et de la qualité des connections Alimentation Contrôle de la pression artérielle... Vieillissement 75

75 Exercices Exercice 1 QCM - Trouver la proposition exacte pour chaque question 1 à 6 Le réflexe myotatique a. Ne fait pas intervenir la moelle épinière. b. Fournit uniquement des renseignements sur le fonctionnement du muscle. c. Peut être contrôlé par le cerveau. d. Fait intervenir plusieurs synapses au niveau du centre nerveux. Les fibres nerveuses a. Sont localisées uniquement dans les nerfs. b. Sont des prolongements cellulaires. c. Conduisent des potentiels d action à des fréquences constantes. d. Véhiculent uniquement des messages nerveux moteurs. Le potentiel d action a. Est un message de nature chimique. b. Est une brève variation du potentiel membranaire d amplitude variable. c. Est une brève variation du potentiel membranaire d amplitude constante. d. Ne se propage pas. Les neurotransmetteurs ou neuromédiateurs a. Sont contenus dans des vésicules localisées au niveau de la cellule postsynaptique. b. Se déversent dans la fente synaptique en quantité constante quelque soit la fréquence des potentiels d action véhiculée par le neurone présynaptique. c. Se fixent sur des récepteurs localisés au niveau de la membrane postsynaptique. d. Ne sont pas éliminés de l espace synaptique. Un motoneurone a. Reçoit des informations uniquement de neurones sensitifs. b. Ne libère pas de molécules de neuromédiateur. c. Envoie des messages aux aires motrices cérébrales. d. Intègre des messages nerveux issus de neurones sensitifs et de neurones du cortex cérébral. 76

76 Les cartes motrices cérébrales des aires motrices primaires a. Sont les centres nerveux intervenant dans le réflexe myotatique. b. Sont identiques pour tous les individus. c. Ne sont pas susceptibles de se modifier au cours de la vie. d. Peuvent se remanier, ce qui explique certaines capacités de récupération du cerveau. Exercice 2 Des expériences historiques : les expériences de François Magendie ( ) Un extrait du journal de Magendie, publié en 1822, relate ses premières expérimentations chez le Chien. Question Utiliser le texte de François Magendie pour compléter un tableau du type suivant. Que recherche Magendie? Ce que fait Magendie : Expériences Ce qu il observe Les conclusions qu il a pu tirer de ses observations Document 1 Extrait du journal «Depuis longtemps, je désirais faire une expérience dans laquelle je couperais sur un animal les racines postérieures des nerfs qui naissent de la moelle épinière (...) J eus alors sous les yeux les racines postérieures des paires lombaires et sacrées et, en les soulevant successivement avec les lames de petits ciseaux, je pus les couper d un côté, la moelle restant intacte. J ignorais quel serait le résultat de cette tentative (...) et j observais l animal ; je crus d abord le membre correspondant aux nerfs coupés entièrement paralysé ; il était insensible aux piqûres et aux pressions les plus fortes ; il me paraissait immobile, mais bientôt, à ma grande surprise, je le vis se mouvoir d une manière très apparente, bien que la sensibilité y fut toujours tout à fait éteinte. Une seconde, une troisième expérience me donnèrent exactement le même résultat (...) Il se présentait naturellement à l esprit de couper les racines antérieures en laissant intactes les postérieures (...) Comme dans les expériences précédentes, je ne fis la section que d un seul côté, afin d avoir un terme de comparaison. On conçoit avec quelle surprise je suivis les effets de cette section. Ils ne furent point douteux : le membre était complètement immobile et flasque tandis qu il conservait une sensibilité sans équivoque. Enfin, pour ne rien négliger, j ai coupé à la fois les racines antérieures et postérieures : il y eut perte absolue de sentiment et de mouvement.» 77

77 Exercice 3 Le réflexe myotatique à l échelle cellulaire Le réflexe myotatique est la contraction d un muscle en réponse à son propre étirement. Il s agit d un réflexe médullaire qui repose sur le fonctionnement de deux populations de neurones. Document 2 Les supports cellulaires du réflexe myotatique observés au microscope optique Document 2a X 400 Document 2b X 400 Document 2c X 600 Document 2d X 400 Document 2e X 600 Remarque : Les documents a, b, c, d et e sont présentés dans le désordre. Question Après avoir identifié et annoté les documents fournis obtenus à partir d observations microscopiques les replacer sur le schéma figurant dans le document 3. 78

78 Document 3 Exercice 4 Le message nerveux afférent dans le cas du réflexe myotatique L amplitude du réflexe myotatique augmente en fonction de l intensité de l étirement. Document 4 On a enregistré les messages nerveux sur les fibres nerveuses issues de trois fuseaux neuromusculaires qui sont localisés de façon différente dans le muscle, pour deux valeurs croissantes de l étirement de ce muscle (mv) (mv) Fuseau 1 (ms) (ms) (mv) (mv) Fuseau 2 (ms) (ms) (mv) (mv) Fuseau 3 (ms) (ms) Étirement d'intensité I1 Étirement d'intensité I2 Nommer la proposition exacte pour chaque question 1 à 4. Les fuseaux neuromusculaires : a. sont situés dans la moelle épinière. b. contiennent le corps cellulaire d un neurone sensitif. c. correspondent à des zones de connexions synaptiques entre les motoneurones et les fibres musculaires. d. comportent une fibre sensitive. 79

79 Les fuseaux neuromusculaires : a. ne sont présents que dans les muscles extenseurs. b. sont des récepteurs sensoriels qui émettent des messages nerveux sensitifs suite à un étirement. c. sont des récepteurs à l étirement qui émettent des messages nerveux moteurs. d. sont constitués en partie d une fibre nerveuse issue d un motoneurone dont les ramifications s enroulent en spirale autour de chaque fibre musculaire du fuseau. Pour un même étirement d intensité I 1 du muscle : a. Les trois fuseaux neuromusculaires sont à l origine d une même activité électrique enregistrée au niveau des fibres nerveuses. b. Les fuseaux 1 et 2 émettent des potentiels d action. c. Le fuseau 3 émet une fréquence de potentiels d action supérieure à celle émise par le fuseau 2. d. Le fuseau 2 émet une fréquence de potentiels d action supérieure à celle émise par le fuseau 3. Pour deux valeurs croissantes de l étirement I 1 et I 2 du muscle : a. L intensité d étirement est codé en amplitude de potentiel d action. b. Les trois fuseaux émettent le même message nerveux. c. L activité électrique enregistrée au niveau de la fibre nerveuse d un fuseau donné ne varie pas. d. L intensité d étirement est codé en fréquence de potentiels d action. Exercice 5 Le codage du message nerveux au niveau d une fibre On enregistre au niveau d une microélectrode réceptrice, les réponses d une fibre nerveuse suite à 6 stimulations électriques d intensité croissante. Document 5 Dispositif et résultats Potentiel membranaire (mv) 30 Électrodes stimulatrices Électrodes réceptrices 0 Fibre nerveuse ms Temps (ms) I 1 I 2 I 3 I 4 I 5 I 6 80

80 Question Exploiter le document afin de montrer que l intensité d une stimulation ne peut pas être codée en amplitude de potentiel d action. Exercice 6 Le codage du message nerveux au niveau d un nerf On enregistre l activité électrique d un nerf de crabe pour des stimulations d intensité croissante. Document 6 Variations d amplitude du potentiel global de nerf de crabe pour des stimulation d intensité croissante Amplitude (mv) t (ms) I1 I2 I 3 I 4 I 5 intensité de stimulation du nerf Question Expliquer les variations d amplitude du potentiel global observées au niveau du document 6, puis compléter le document 7, qui représente un schéma du nerf : colorer les fibres nerveuses en activité pour Ies différentes intensités de stimulation (il s agit bien sûr d une estimation). Document 7 Exercice 7 La transmission du message nerveux d un neurone à un autre Dans le système nerveux, la transmission des messages nerveux d un neurone à un autre est assurée par une synapse. Document 8 Dispositif expérimental utilisé Certains neurones de Calmar (Mollusque Céphalopode) présentent des synapses géantes. On isole deux fibres nerveuses correspondant à deux neurones séparés par une telle synapse et on réalise le montage expérimental suivant. 81

81 R1 et R2 : microélectrodes réceptrices permettant l enregistrement de l activité. Stimulation Réceptrice R1 RéceptriceR2 Fibre du neurone 1 présynaptique Synapse Fibre du neurone 2 postsynaptique Document 9 Expérience 1 Suite à une stimulation électrique portée au niveau du neurone 1, on enregistre l activité de la fibre nerveuse présynaptique (neurone 1) et celle de la fibre nerveuse postsynaptique (neurone 2) grâce aux électrodes R1 et R2. Résultat Enregistrement de l activité au niveau des fibres présynaptique et postsynaptique suite à une stimulation portée au niveau du neurone 1. Différence de potentiel (mv) Enregistrement de R1 Enregistrement de R Temps (ms) Stimulation Document 10 Questions Expérience 2 Suite à une stimulation électrique portée cette fois sur la fibre postsynaptique du neurone 2, on enregistre uniquement le tracé 2. Comment appelle-t-on les deux potentiels obtenus dans l expérience 1? Donner leurs caractéristiques. 82

82 La distance entre R1 et R2 est de l ordre de 10 mm. Sachant que la vitesse de propagation d un potentiel est de l ordre de 11 m.s -1, calculer le délai qui devrait séparer les deux potentiels. Mesurer ce délai sur l enregistrement présenté afin de préciser l influence des synapses sur la vitesse de transmission du message nerveux. Quelle conclusion peut-on tirer de l expérience 2. Exercice 8 Document 11 Remarque Document 12 Document 13 La toxine botulique, un poison violent utilisé en médecine La toxine botulique, un poison violent responsable d une maladie qui peut être mortelle, le botulisme, est utilisée à la fois en neurologie et en médecine esthétique. La toxine botulique La toxine botulique est produite par une bactérie Clostridium botulinum assez répandue dans la terre. La maladie que provoque cette toxine, appelée botulisme, est le résultat le plus souvent de la consommation d aliments contaminés tels que des conserves familiales mal préparées. Elle bloque la transmission entre les neurones et les cellules musculaires en inhibant la libération d acétylcholine au niveau des plaques motrices, ce qui conduit à la paralysie respiratoire et motrice. Il existe en fait différentes toxines botuliques produites par différents types de Clostridium, seules certaines sont actives chez l Homme. Une utilisation médicale de la toxine botulique La toxine botulique est utilisée dans le traitement des maladies neurologiques caractérisées par une hypertonie musculaire, c est-à-dire un tonus musculaire trop important, ou par des contractions musculaires exagérées ou anormales. Le traitement consiste en l injection de petites quantités de toxine botulique dans les muscles atteints. La toxine botulique induit une faiblesse des muscles hyperactifs injectés, sans pour autant affecter leur fonctionnement normal. Une utilisation en médecine esthétique de la toxine botulique : le Botox En injection localisée réalisée par un médecin, la toxine botulique permet de réduire les rides de façon transitoire (2-3 mois) par paralysie des muscles responsables de la ride. Question Expliquer le fait que l on puisse utiliser en médecine la toxine botulique alors qu il s agit d un poison qui peut être mortel. 83

83 Exercice 9 Les effets myorelaxants d une molécule, le Baclofène. Le baclofène est une substance utilisée, entre autre, pour ses effets myorelaxants. Document 14 La molécule de baclofène Le baclofène est une molécule dont l utilisation est autorisée depuis 1974, pour soulager des contractures musculaires involontaires d origine neurologique. Il s agit d un dérivé de l acide gamma-aminobutyrique (GABA), neurotransmetteur intervenant dans les synapses inhibitrices médullaires. Le baclofène est un agoniste du GABA. Document 15 Modulation de l activité des motoneurones Cerveau Cortex moteur RD DOS GR Muscle fléchisseur Muscle extenseur Récepteur Fuseau neuro-musculaire Stimulus Étirement VENTRE Message nerveux issu du cortex cérébral moteur RD Racine dorsale RV Racine ventrale NR Nerf rachidien GR Ganglion rachidien RV NR Effecteur Fibres musculaires du muscle extenseur Fibres musculaires du muscle fléchisseur message afférent sensitif message efférent moteur neurone afférent neurone efférent : motoneurone interneurone médullaire Réponse Contraction et Relâchement = Flexion message enregistré au niveau de l interneurone synapse excitatrice synapse inhibitrice Question Expliquer les effets myorelaxants du baclofène. 84

84 Glossaire Aires cérébrales Centre nerveux Cellule souche Cerveau Régions du cortex cérébral caractérisées par leur organisation (type et organisation des neurones) et leurs fonctions. Aires motrices (aires motrices primaires, aires prémotrices et aires motrices supplémentaires) : zones du cortex cérébral dont les neurones sont impliqués dans la motricité volontaire Aires sensorielles : zones du cortex cérébral qui reçoivent les terminaisons des neurones véhiculant des informations de nature sensorielle. Région du système nerveux (encéphale, moelle épinière) où sont localisées les synapses, c est-à-dire les connexions entre les neurones. Cellule indifférenciée qui a conservé la possibilité de se diviser. Centre de coordination du système nerveux, le cerveau est chez l Homme constitué de milliards de cellules, dont 100 milliards de neurones. Il est entouré par des tissus protecteurs, les méninges, et protégé par la boîte crânienne. Le cerveau comprend notamment deux hémisphères cérébraux, droit et gauche. Leur surface externe, le cortex, est constituée de substance grise, plissée en de nombreuses circonvolutions cérébrales. Codage Cortex cérébral Délai synaptique Effecteur Au niveau d une fibre nerveuse, le message nerveux est codé en fréquence de potentiels d action. Au niveau d un nerf, le message nerveux est codé par le nombre de fibres stimulées. Au niveau d une synapse, le message est codé en concentration de neurotransmetteur. Partie superficielle du cerveau formée par de la substance grise constituée de six couches de neurones superposées. Le cortex cérébral mesure 5 mm d épaisseur et développe une surface de cm 2 (grâce aux nombreuses circonvolutions cérébrales). Il contient environ 100 milliards de neurones en réseau, interconnectés grâce à des synapses, organisés en aires spécialisées motrices ou sensorielles. Temps de transmission du message nerveux d un neurone à une autre cellule au niveau d une synapse (0,5 milliseconde environ). Organe ou cellule réalisant une fonction en réponse à un stimulus. 85

85 Electromyogramme Encéphale Fibre nerveuse Fuseau neuromusculaire Hémisphères cérébraux Intégration Interneurone IRM ou Imagerie à Résonance Magnétique Message nerveux Moelle épinière Muscles antagonistes Myéline Enregistrement grâce à des électrodes placées sur la peau de l activité électrique du muscle ou des muscles situées sous des électrodes. Appartient au système nerveux central comme la moelle épinière. Il est constitué du cerveau (deux hémisphères), du tronc cérébral et du cervelet. Prolongement long ou court d un neurone. Récepteur sensoriel sensible à l étirement situé dans les muscles. Le cerveau comprend notamment deux hémisphères cérébraux, droit et gauche. Leur surface externe, le cortex, est constituée de substance grise, plissée en de nombreuses circonvolutions cérébrales. Processus par lequel un neurone, tel que le motoneurone, élabore un message nerveux efférent unique, à partir de différents messages afférents dont certains sont excitateurs et d autres inhibiteurs. Ce neurone effectue à tout instant une sommation de messages afférents. Neurone entièrement situé dans le système nerveux central, assurant une liaison entre deux neurones. Technique d investigation qui consiste à observer les tissus biologiques à travers les propriétés magnétiques de l un de leurs constituants majoritaires, le noyau d hydrogène. Elle permet d obtenir des images numériques en trois dimensions de coupes virtuelles de l organisme avec une précision inférieure au millimètre. L IRM fonctionnelle ou IRMf permet de détecter les régions du cerveau qui consomment le plus d oxygène et qui sont donc les plus actives. Il est constitué de signaux électriques, ou potentiels d action. La succession de ces impulsions électriques, d amplitude toujours égale à environ100 mv, code l information nerveuse selon un principe de modulation en fréquence (et non pas d amplitude). Les signaux sont groupés en «train de potentiels». Le message ainsi codé est acheminé vers les structures du système nerveux central spécialisées dans le décodage et l interprétation. Centre nerveux situé dans le prolongement de l encéphale avec lequel elle constitue le système nerveux central. Elle est formée de substance blanche à l extérieur et de substance grise au centre. Elle est le centre nerveux des réflexes médullaires. Couple de muscles (extenseur et fléchisseur) dont les effets sont inverses sur le mouvement d un segment du corps. Substance lipidique entourant la plupart des fibres nerveuses (fibres myélinisées). Certaines fibres, dites amyéliniques n en possèdent pas. 86

86 Nerf rachidien Neurone sensoriel Neurone moteur ou motoneurone Neurotransmetteur ou neuromédiateur Plasticité cérébrale Potentiel d action Potentiel de repos ou potentiel de membrane Récepteur sensoriel Récepteur spécifique synaptique Réflexe myotatique Stimulus Substance grise Nerf en relation avec la moelle épinière se rattachant à celle-ci par deux racines, une ventrale et une dorsale. Les nerfs rachidiens sont composés de fibres nerveuses sensitives correspondant aux neurones sensitifs et de fibres motrices correspondant aux motoneurones. Neurone : Cellule nerveuse constituée d un corps cellulaire, qui contient entre autre le noyau, d où partent des prolongements plus ou moins ramifiés, les dendrites (voies d entrée) et un axone (voie de sortie). Neurone en relation avec un récepteur sensoriel, tel que le fuseau neuromusculaire. Neurone efférent dont le corps cellulaire est situé dans les centres nerveux et qui véhicule un message nerveux moteur vers des cellules effectrices musculaires. Substance chimique qui assure la transmission du message nerveux au niveau d une synapse d un neurone présynaptique à une cellule postsynaptique, autre neurone ou cellule musculaire. Remodelage permanent des structures corticales cérébrales sous l influence de l environnement interne ou externe. Les apprentissages et les expériences acquises sont à l origine d une organisation de neurones variable d une personne à l autre et évolutive. Après une lésion, la plasticité peut permettre le remaniement des connections, ce qui entraîne alors la récupération des fonctions en relation avec les zones abîmées. Signal nerveux élémentaire propageable correspondant à une brève variation du potentiel membranaire d une cellule, d amplitude constante. Différence de potentiel existant de part et d autre de la membrane plasmique. L extérieur de la cellule est chargée positivement par rapport à l intérieur. Association de cellules, cellule ou portion de cellule spécialisée, capable de répondre à un stimulus précis. Molécule de la membrane postsynaptique d un neurone ou d une cellule musculaire qui fixe (grâce à une complémentarité au moins partielle de leur forme) un type de molécule de neurotransmetteur. Exemple, le récepteur spécifique de l acétylcholine. Contraction réflexe d un muscle en réponse à son propre étirement. Modification le plus souvent soudaine de nature physique (son, chaleur, lumière, pression ) ou chimique (molécules), qui provoque un changement d activité de cellules dites excitables. Corps cellulaires des neurones constituant entre autre le cortex cérébral. 87

87 Substance blanche Synapse chimique Système nerveux central Zone d un centre nerveux formée entre autre de fibres nerveuses enveloppées de myéline. Zone de contact entre un neurone et une autre cellule (autre neurone, cellule musculaire ) où la transmission du message nerveux s effectue grâce à un messager chimique, le neurotransmetteur. Elle est caractérisée par un espace ou fente synaptique où se déverse les molécules de neurotransmetteur. La largeur de l espace synaptique est comprise entre 10 et 40 nm et le temps de passage du message d une cellule à l autre est de l ordre de 0,5 milliseconde. La synapse est une structure polarisée qui assure une transmission unidirectionnelle du message nerveux. Suivant la nature du neurotransmetteur libéré, la synapse est inhibitrice ou excitatrice Le système nerveux central est entièrement contenu dans les cavités osseuses du crâne et de la colonne vertébrale. Il est constitué de l encéphale (cerveau, cervelet, tronc cérébral) et de la moelle épinière. 88

88 Annexe Fiche technique : utiliser Eduanatomist 89

89 Devoir autocorrectif Important Ce devoir n est pas à envoyer à la correction. Partie 1 Maîtrise des connaissances (10 points) Cet ensemble de QCM permet de réactiver des notions portant sur l ensemble du cours (sauf la partie Immunologie). 1. Les zones de flux fort sont associées : a. aux zones de subduction. b. à la création d asthénosphère. c. à la création de lithosphère océanique. d. à la création de lithosphère continentale. 2. Dans les zones de subduction : a. la lithosphère océanique chevauche la lithosphère continentale. b. la lithosphère océanique est moins dense qu au niveau de la zone d accrétion. c. la lithosphère océanique plonge sous une autre lithosphère, le plus souvent continentale. d. la lithosphère continentale plonge si elle est plus vieille que la lithosphère océanique. 3. Dans les zones de subduction, on observe généralement : a. une activité magmatique générant un volcanisme de type basaltique et des roches de type granitoïde. b. une activité magmatique générant un volcanisme de type andésitique associée à des empilements de basaltes en coussins. c. un métamorphisme au niveau de la plaque plongeante provoquant la déshydratation de la péridotite mantellique. d. un métamorphisme au niveau de la plaque plongeante libérant de l eau et provoquant la fusion partielle de la péridotite mantellique. 91

90 4. La péridotite est : a. la roche principale du manteau. b. une roche volcanique. c. est exclusivement présente dans l asthénosphère. d. est une roche riche en quartz. 5. Si le magma généré au niveau d une zone de subduction n arrive pas en surface, il donne naissance à des roches : a. à structure grenue de type andésitique. b. à structure microlitique. c. de type gabbros. d. de type granitoïdes. 6. L énergie géothermique exploitable par l Homme : a. est constante d une région à l autre. b. est maximale au niveau de la lithosphère continentale. c. est optimale en Islande au niveau d un rift. d. contribue fortement à la couverture énergétique de l humanité. 7. Dans la Terre le transfert thermique s effectue par : a. convection seulement. b. convection et conduction. c. l intermédiaire du champ magnétique terrestre. d. fusion du manteau et remontée de roches du noyau. 8. La croûte continentale est principalement formée : a. de gabbros et granites. b. de roches sédimentaires et de granites. c. de péridotites. d. de roches voisines du gabbro. 9. Les différences d altitude entre continents et océans sont dues au fait que : a. la croûte continentale est moins dense et plus épaisse que la croûte océanique. b. la croûte continentale est plus dense et plus épaisse que la croûte océanique. c. la croûte continentale est moins dense et plus fine que la croûte océanique. d. la croûte continentale est plus dense et plus fine que la croûte océanique. 92

91 10. Les chaînes de montagnes présentent parfois des ophiolites, ce sont les traces : a. d un domaine océanique disparu suite à la collision de deux lithosphères continentales. b. d une activité volcanique de type point chaud. c. de la subduction d une lithosphère océanique sous une autre de même nature. d. d un amincissement crustal mettant à nu le manteau. 11. Au niveau d une chaîne de collision il se produit : a. une convergence d une lithosphère continentale et d une lithosphère océanique. b. une subduction d une lithosphère continentale sous l autre. c. une subduction océanique. d. un épaississement crustal par création de matériaux continentaux. 12. Dans les zones de subduction on observe : a. un volcanisme de type granodiorite, par fusion partielle de la plaque en subduction. b. un volcanisme andésitique par fusion partielle de péridotite de la plaque supérieure. c. un volcanisme de type andésitique et de granodiorite par fusion partielle de péridotites de la plaque en subduction. d. un volcanisme de type andésitique par fusion partielle de péridotites de la plaque en subduction. 13. La fusion de péridotites dans les zones de subduction a pour origine : a. un flux géothermique supérieur à la moyenne. b. la déshydratation des matériaux de la croûte océanique subduite. c. la déshydratation des péridotites de la lithosphère océanique subduite. d. la déshydratation des péridotites de la croûte océanique subduite. 14. Un granitoïde est une roche : a. volcanique à structure grenue. b. volcanique à structure vitreuse. c. magmatique à structure vitreuse. d. magmatique à structure grenue. 15. La croûte continentale : a. est en moyenne plus jeune que la croûte océanique. b. est plus dense dans les zones de collision. c. s épaissit progressivement dans les zones de collision anciennes. d. s altère sous l effet des agents de l érosion. 93

92 Document La photographie du document 1 représente une cellule à : a. 2n = 24, en anaphase d une mitose. b. 2n = 24, en anaphase 1 d une méiose. c. 2n = 12, en métaphase d une mitose. d. 2n = 12, en anaphase 2 d une méiose. 17. La mitose : a. est source de diversité génétique. b. donne naissance à 4 cellules à partir d une cellule. c. conserve toutes les caractéristiques du caryotype. d. permet la production des gamètes. 18. La méiose produit : a. 4 cellules haploïdes à partir d une cellule diploïde. b. 2 cellules diploïdes à partir d une cellule diploïde. c. 4 cellules diploïdes à partir d une cellule diploïde. d. 2 cellules haploïdes à partir d une cellule diploïde. 19. La réplication de l ADN a lieu : a. entre les deux divisions de la méiose. b. uniquement avant une mitose. c. uniquement avant une méiose. d. avant la première division de la méiose. 20. Lors d une méiose, se déroulant sans anomalie, il peut s effectuer : a. Un brassage intrachromosomique entre chromosomes non homologues. b. Uniquement un brassage interchromosomique entre les paires de chromosomes homologues. c. Un brassage interchromosomique puis un brassage intrachromosomique. d. Un brassage intrachromosomique puis un brassage interchromosomique. 21. Lors de la méiose, il s effectue un brassage génétique par : a. un brassage intrachromosomique lors de la deuxième division de la méiose. b. un brassage interchromosomique puis intrachromosomique lors de la première division de la méiose. c. un brassage intrachromosomique puis interchromosomique lors la première division de la méiose. d. un brassage intrachromosomique puis interchromosomique lors la deuxième division de la méiose. 94

93 22. Le document 2 ci-dessous représente le caryotype d un enfant atteint d une anomalie chromosomique. Document 2 Le caryotype observé peut avoir pour origine : a. Une duplication du chromosome 21 lors de la méiose. b. Une non-disjonction de la paire chromosomique n 21 lors de la division I de la méiose. c. Une non-disjonction de la paire chromosomique n 21 lors de la division II de la méiose. d. Un accident génétique uniquement lors de la formation des gamètes femelles. 23. Le zygote formé par fécondation : a. contient une combinaison unique et nouvelle d allèles. b. contient les mêmes combinaisons alléliques que ses parents. c. contient les mêmes combinaisons alléliques que l un des parents. d. contient une combinaison allélique identique aux autres descendants du couple. 24. Bien que le concept d espèce soit délicat à définir, on peut néanmoins considérer qu il s agit : a. de tous les individus interféconds. b. d une population ayant le même patrimoine génétique. c. d une population isolée géographiquement d autres populations. d. d une population isolée génétiquement d autres populations. 25. Le genre Homo se distingue des autres primates par : a. une bipédie occasionnelle. b. un dimorphisme sexuel marqué. c. une bipédie avec trou occipital en arrière. d. une bipédie avec un trou occipital avancé. 26. En relation avec la vie fixée, les plantes ont développé : a. un système racinaire permettant des échanges de CO 2 avec le sol. b. un système aérien permettant des échanges de molécules organiques avec l atmosphère. c. un système aérien permettant des échanges d ions, d eau et de gaz avec l air. d. un système aérien et un système souterrain pouvant échanger des molécules par un système vasculaire. 95

94 27. Le pollen : a. correspond au gamète femelle. b. est produit par les étamines. c. représente l embryon de la future graine. d. est toujours transporté par les insectes. 28. La collaboration animal plante : a. s exerce exclusivement lors de la pollinisation. b. s exerce lors de la pollinisation et de la fécondation. c. s exerce lors de la pollinisation et de la dispersion des gamètes. d. s exerce lors de la pollinisation et de la dispersion des graines. 29. Le fruit : a. contient une quantité variable d ovules. b. contient une quantité variable de graines. c. se forme seulement à partir de l ovule. d. se forme avant la pollinisation. 30. La technique d hybridation a. permet d obtenir des variétés nouvelles qui cumulent les caractéristiques des 2 parents. b. consiste à croiser toujours 2 individus d espèce différente. c. consiste à croiser 2 individus afin d obtenir des homozygotes. d. est la seule technique permettant de modifier le patrimoine génétique d une plante. 31. Le réflexe myotatique : a. fait intervenir une seule synapse entre deux neurones moteurs. b. fait intervenir une seule synapse entre deux neurones sensoriels. c. nécessite l intervention de plusieurs synapses au niveau du centre nerveux. d. fait intervenir une seule synapse entre un neurone sensoriel et un neurone moteur. 32. Le neurone moteur conduit un message nerveux : a. codé en fréquence de potentiel d action vers les centres nerveux. b. codé en amplitude de potentiel d action vers le muscle effecteur. c. présentant toujours la même fréquence et la même amplitude de potentiel d action. d. codé en fréquence de potentiels d action vers le muscle effecteur. 96

95 33. Au niveau du cerveau, les cartes motrices : a. sont innées, présentes dès la naissance. b. restent identiques tout au long de la vie de l individu. c. sont identiques chez tous les individus d une même espèce. d. peuvent évoluer en fonction de l apprentissage. Partie 2 Exercice 1 Pratique du raisonnement scientifique et de l argumentation (10 points) Raisonner dans le cadre d un problème scientifique (5 points). On cherche à préciser comment l intensité d un stimulus est codée au niveau d un nerf qui véhicule les messages nerveux sensitifs en direction de la moelle épinière. Document 3 Document 3a Intensité de stimulation et message nerveux Réponses d un nerf ou d une fibre à la suite de stimulations d intensité croissante Les graphes traduisent l amplitude des réponses enregistrées à la suite de stimulations d intensité croissante : dans le cas d un nerf entier dont l activité électrique est captée à l aide d électrodes réceptrices placées à sa surface, dans le cas d une fibre nerveuse isolée dont l activité électrique est détectée à l aide d une microélectrode enfoncée dans la fibre. avec un nerf entier Amplitude de la réponse sur une fibre isolée Intensité de stimulation (unités arbitraires) Remarque L échelle des amplitudes est différente d une expérience à l autre, car les conditions d enregistrement sont elles-mêmes différentes. 97

96 Document 3b Messages enregistrés au niveau d une fibre nerveuse On a stimulé la fibre avec deux stimulations, l intensité de la stimulation 2 étant supérieure à celle de la stimulation 1. (mv) (mv) (ms) (ms) Document 4 Observation de l organisation d un nerf En coupe transversale (observation au microscope optique) x 400 Nerf dont on a dissocié les fibres (observation au microscope optique) x 100 Question Exploiter les résultats expérimentaux proposés, afin de montrer qu ils sont en accord avec l hypothèse selon laquelle l intensité d une stimulation est codée en nombre de fibres recrutées au niveau d un nerf et en fréquence de potentiels d action au niveau d une fibre donnée. Exercice 2 Choisir et exposer sa démarche personnelle, élaborer une argumentation et proposer une conclusion (5 points). Il est possible de réaliser des cultures de neurones à partir de cellules nerveuses embryonnaires prélevées chez un jeune animal. Dans un milieu approprié ces cellules développent de fins prolongements et constituent rapidement un réseau de neurones en se connectant entre elles. Document 5 Le dispositif expérimental On peut alors à l aide d électrodes stimulatrices et réceptrices étudier la réponse de neurones à des stimulations électriques. Des stimulations de même intensité sont appliquées au niveau du neurone 1 ou au niveau du neurone 2. 98

97 Neurone 1 Stimulation Neurone 1 Réception Neurone 2 Neurone 2 Réception Stimulation Document 6 Enregistrement des signaux électriques après une stimulation de même intensité Stimulation sur neurone 1 Réception sur neurone 2 Stimulation sur neurone 2 Réception sur neurone 1 50 mv t ms Document 7 Observation au MET d une coupe réalisée au niveau de la synapse entre le neurone 1 et le neurone 2 Quand les électrodes stimulatrices sont au niveau de N1, et la microélectrode réceptrice au niveau de N2. Quand les électrodes stimulatrices sont au niveau de N2, et la microélectrode réceptrice au niveau de N1. X X Question Expliquer, comment le message nerveux est transmis d un neurone à un autre neurone. La réponse comprenant un schéma explicatif s appuiera sur l exploitation du dossier. Aucune étude exhaustive des documents n est attendue. 99