Séquence 9. Neurone et fibre musculaire : la communication nerveuse

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1 Séquence 9 Neurone et fibre musculaire : la communication nerveuse Sommaire Chapitre 1. Pré-requis Chapitre 2. Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle Chapitre 3. Motricité et plasticité cérébrale Synthèse Exercices Glossaire Annexe : utiliser Eduananatomist Devoir autocorrectif 1

2 Chapitre 1 Pré-requis Exercice 1 Exercice 2 Exercice 3 Exercice 4 Exercice 5 Exercice 6 Exercice 7 Les muscles organes effecteurs des mouvements La boucle de régulation nerveuse de la pression artérielle (cours de seconde) Des substances perturbant le fonctionnement des aires cérébrales associées à la vision (cours de première) La perception visuelle Une perception personnelle d un tableau dépendant de l expérience de chacun L impact de l apprentissage de la lecture sur le cerveau Apprentissage et jonglage Exercice 1 Les muscles organes effecteurs des mouvements (cours de seconde) Les muscles participant à la réalisation des mouvements permettant le déplacement des segments osseux, sont qualifiés de muscles squelettiques. Au cours d un mouvement, les muscles mobilisés se contractent : ils se raccourcissent et grossissent. Document 1 Document 1a L organisation d un muscle squelettique Les muscles squelettiques sont constitués de fibres allongées et striées. La cellule musculaire contient plusieurs noyaux et est caractérisée par une striation longitudinale et transversale du fait de la présence de structures particulières appelées les myofibrilles intervenant lors de la contraction. Ces fibres sont des cellules géantes parcourant toute la longueur du muscle. Elles peuvent atteindre une longueur de 30 cm pour les plus longues. Leurs diamètres varient entre 10 et 100 µm proportionnellement à la puissance du muscle. Au cours d une contraction, le muscle se raccourcit et exerce une force sur les tendons et donc sur les os sur lesquels ces derniers sont accrochés. Cette contraction va donc rapprocher les deux os en faisant jouer l articulation. Les muscles striés squelettiques et les articulations permettent par conséquent la réalisation de mouvements. 3

3 Document 1b L organisation d un muscle peut être observée dans une application «L organisation d un muscle de vertébré» présentée au niveau du site de l académie de Rennes. Mots clés Muscles rennes Document 1c Images numériques d un muscle de vertébré au microscope optique après coloration. Image A1 : grossissement x 100. Coupe transversale. Image A2 : obtenue en observant une zone de A1 au grossissement x 400. Coupe transversale. Document 2 Question Utiliser les documents a et b pour compléter le document 2 et annoter les images A1, A2 et B Image B : grossissement x 400. Coupe longitudinale. 4

4 Exercice 2 Question La boucle de régulation nerveuse de la pression artérielle (cours de seconde) La pression artérielle est une composante interne majeure de notre corps : le fait que le sang soit sous pression dans les artères est indispensable à son écoulement au sein de l organisme et par voie de conséquence à l alimentation de tous les organes. Au cours de l effort physique, un certain nombre de paramètres physiologiques sont modifiés : c est le cas du débit cardiaque, de la pression artérielle et du débit ventilatoire qui subissent une augmentation. Exploiter les documents afin de construire un schéma présentant l organisation du système de régulation de la pression artérielle. Document 3 Document 4 Schéma d une boucle nerveuse conduisant à une réaction suite à la perception d un stimulus Les éléments du système de régulation de la pression artérielle Les barorécepteurs, récepteurs sensibles aux variations de la pression artérielle, sont des récepteurs sensoriels sensibles à un stimulus d origine interne. En réponse à la détection d une variation de pression artérielle par les barorécepteurs, c est la modification du rythme cardiaque qui permet de rétablir la pression artérielle normale. Le cœur est donc l organe effecteur de la boucle nerveuse. Les barorécepteurs sont associés aux nerfs de Héring et de Cyon, reliés au bulbe rachidien, dont les messages nerveux dépendent de la valeur de la pression artérielle détectée par les barorécepteurs. Les modifications de la fréquence cardiaque qui en découlent sont commandées par les nerfs sympathiques et parasympathiques prenant naissance au niveau du bulbe rachidien. Le rétablissement de la pression artérielle à sa valeur normale suite à une variation est prévisible (stéréotypée), involontaire et immédiate (très rapide) : elle relève de mécanismes réflexes. Stimulus RÉCEPTEUR SENSORIEL nerf sensitif CENTRES NERVEUX Réaction ORGANE EFFECTEUR nerf moteur 5

5 Exercice 3 Des substances perturbant le fonctionnement des aires cérébrales associées à la vision (cours de première) Question Document 5 Œil gauche Vue de dessus Certaines substances d origine externe, notamment des substances contenues dans les drogues peuvent perturber le fonctionnement visuel. On cherche à expliquer comment Le LSD peut être à l origine de perturbations de la perception visuelle. Rédiger un texte scientifique illustré par au moins un schéma proposant une hypothèse permettant d expliquer les propriétés du LSD. La réponse s appuiera sur l exploitation du dossier. Aucune étude exhaustive des documents n est attendue. Une zone de relais entre neurones au niveau des voies visuelles Entre les rétines et les cortex Champ visuel visuels occipitaux, il existe une zone de relais entre neurones au niveau du corps genouillé latéral, Œil droit situé entre le chiasma optique et neurone (cellule) ganglionnaire le cortex visuel occipital : un neurone (cellule) ganglionnaire est nerf optique chiasma optique connecté à un neurone dont la fibre rejoint le cortex visuel. corps genouillé latéral = zone de connexion entre neurones neurone en relation avec l œil gauche neurone en relation avec l œil droit Document 6 Schéma du fonctionnement d une synapse aire visuelle occipitale zone de connexion entre neurones Neurone 1 exemple : neurone ganglionnaire = (cellule ganglionnaire) Vésicule synaptique Molécules de neurotransmetteur Fente synaptique Récepteur spécifique postsynaptique Neurone 2 exemple : neurone du corps genouillé latéral 1 Arrivée d un message nerveux 2 Libération par exocytose des molécules de neurotransmetteurs dans la fente 3 Fixation des molécules de neurotransmetteurs sur les récepteurs spécifiques postsynaptiques 4 Création d un message nerveux au niveau du neurone 2 5 Inactivation du neurotransmetteur : arrêt de transmission 6 Inactivation des produits provenant de l inactivation du neurotransmetteur 6

6 Document 7 Modèle moléculaire de la sérotonine associée à son récepteur spécifique dans une synapse Neurotransmetteur = molécule de sérotonine libérée par le neurone 1 fente synaptique La sérotonine est un des neurotransmetteurs intervenant dans la transmission des messages nerveux entre des neurones impliqués dans la perception visuelle. membrane du neurone 2 Récepteur spécifique cytoplasme du neurone 2 Partie de la molécule de neurotransmetteur dont la 3D est complémentaire d une partie de la 3D de la molécule de récepteur. Document 8 Modèle moléculaire du LSD et récepteur à la sérotonine Le LSD (de l allemand Lysergik Saüre Diethylamide), molécule de synthèse, est une substance hallucinogène dérivé de l acide lysergique (produit par un champignon parasite du seigle), entraînant entre autre l apparition de visions extrêmement colorées ou d hallucinations visuelles. Modèle moléculaire du L.S.D. complémentarité Exercice 4 La perception visuelle Le cerveau permet une perception finale unique d un objet qui présente différentes caractéristiques (formes, couleurs, mouvement ). Récepteur spécifique de la sérotonine Document 9 Les aires corticales intervenant dans la perception visuelle La localisation précise des aires n est pas respectée. 7

7 Voie dorsale de la vision spatiale Cortex pariétal Traitement de la localisation et du mouvement Cortex temporal Cortex occipital Voie ventrale de la reconnaissance Messages nerveux Aire corticale impliquée dans la perception visuelle Traitement de la reconnaissance (forme, couleur) Question Rédiger un texte scientifique explicitant ce schéma qui représente l élaboration de la perception visuelle par le cerveau. Exercice 5 Une perception personnelle d un tableau dépendant de l expérience de chacun Un peintre exprime dans un tableau sa vision du monde. Lorsque nous contemplons ce tableau, nous reconnaissons une série de choses. Nous utilisons nos connaissances personnelles, c est-à-dire notre mémoire. Par conséquent, certains éléments du tableau nous échappent. Notre cerveau interprète l image du tableau en la confrontant avec des données mises en mémoire dépendant de l expérience de chacun. Nous avons ainsi une perception personnelle du tableau. La perception visuelle d un tableau dépend des caractéristiques de ce tableau (formes, couleurs, contrastes, relief ), mais aussi, des expériences propres de chaque individu, à l origine d un remodelage permanent de l organisation de réseaux de neurones. Document 10 Question Stimulus lumière à l origine de messages nerveux À l aide des données du texte ci-dessus, compléter le schéma qui permet de montrer que la perception visuelle dépend de l expérience de chacun. 8

8 Exercice 6 L impact de l apprentissage de la lecture sur le cerveau Une étude a été réalisée afin de déterminer si l apprentissage de la lecture repose sur «un recyclage» de régions cérébrales dédiées à d autres fonctions avant que nous apprenions à lire. Les chercheurs ont supposé que ces régions doivent être suffisamment plastiques pour se réorienter vers l identification des signes écrits et leur mise en liaison avec le langage parlé. Document 11 Les conditions de l étude Trois groupes d adultes ont participé à l étude : des personnes analphabètes, des personnes alphabétisées à l âge adulte et des personnes scolarisées depuis l enfance. On a mesuré par IRM fonctionnelle (susceptible de visualiser l activité du cerveau) leur activité cérébrale lorsqu on les soumettait à différents stimulus tels que phrases parlées et écrites, mots, visages Document 12 Question L ensemble des enregistrements a permis d observer que : Apprendre à lire augmente les réponses des aires visuelles du cortex, non seulement dans une région spécialisée pour la forme écrite des lettres mais aussi dans l aire visuelle occipitale. La lecture augmente également les réponses au langage parlé dans le cortex auditif. La lecture induit aussi une extension des aires du langage. Chez les personnes analphabètes, l aire visuelle de l hémisphère gauche qui, chez les lecteurs, décode les mots écrits intervient dans la reconnaissance visuelle des objets et des visages. Dans cette région, au cours de l apprentissage de la lecture, la réponse aux visages diminue légèrement à mesure que la compétence de lecture augmente, et l activation aux visages se déplace en partie dans l hémisphère droit. La très grande majorité des effets de l apprentissage de la lecture sur le cortex cérébral sont visibles autant chez les personnes scolarisées dans l enfance que chez celles qui ont suivi des cours d alphabétisation à l âge adulte. Montrer que le cortex visuel se réorganise en partie au cours de l apprentissage de la lecture et que les circuits de neurones intervenant dans la lecture restent plastiques tout au long de la vie. Exercice 7 Apprentissage du jonglage Des chercheurs ont cherché à établir si les modifications observées au cours de l apprentissage du jonglage au niveau du cortex cérébral persistent à l arrêt de cet apprentissage. 9

9 Document 13 L étude expérimentale Deux groupes de volontaires n ayant jamais jonglé ont été constitués : un groupe a appris à jongler (tâche complexe) au cours d un apprentissage de 3 mois ; un groupe a servi de groupe de référence (les individus de ce groupe n ont pas appris à jongler). On a alors observé grâce à l imagerie par résonance magnétique fonctionnelle les effets de cet apprentissage sur le cortex cérébral. On a effectué trois enregistrements de l activité du cortex cérébral, un premier, au départ avant le début de l apprentissage, une deuxième, suite à l apprentissage, et un troisième 3 mois après avoir arrêté l apprentissage. Dans le groupe expérimental, on constate, suite à l apprentissage, un changement dans certaines zones du cerveau intervenant dans le traitement et le stockage de ce mouvement visuel : la substance grise correspondant aux corps cellulaires des neurones du cortex et à leurs connexions synaptiques a augmenté de 3 %. Trois mois après l arrêt de l apprentissage, l expansion décroît de 2 %. Dans le groupe de référence aucune modification n a été observée au niveau de ces zones. Question Indiquer les propositions exactes. Le choix effectué doit être justifié à partir de l étude du document. Suite à cette étude on peut dire que : a. le cortex cérébral est définitivement structuré dès la naissance, b. le cortex cérébral peut subir des remaniements au niveau de ses réseaux de neurones dans les zones spécifiques à une tâche, c. les remaniements observés persistent ensuite, d. la réorganisation temporaire du cortex suite à un apprentissage montre la plasticité cérébrale. 10

10 Chapitre 2 Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle A Pour débuter Lorsque des muscles se contractent, la force produite tire sur les tendons reliés au squelette, ce qui déclenche les mouvements. La commande de ces mouvements est assurée par le système nerveux. Certaines contractions sont volontaires, c est-à-dire décidées par l individu, d autres involontaires ou réflexes. Document 1 Mise en évidence des réflexes rotulien et achilléen Réflexe rotulien En frappant certains tendons, les médecins testent certains de nos réflexes appelés réflexes myotatiques, afin d obtenir des indications sur notre fonctionnement neuromusculaire. Deux tests sont couramment utilisés. Document 1a : Le réflexe rotulien L individu est assis, son membre inférieur fléchi. Le médecin applique un coup sec à l aide d un marteau réflexe au-dessous de la rotule ce qui entraîne une brève extension de la jambe. Document 1b : Le réflexe achilléen Le membre inférieur est par exemple en appui sur le genou, pied dans le vide : en réponse à un coup sec appliqué sur le tendon d Achille, on observe une extension du pied. 2 1 Percussion du tendon d'achille 2 Percussion sous la rotule

11 Document 2 Des substances à propriété paralysante ou myorelaxante. Afin de paralyser leurs proies, les indiens d Amazonie chassent à l aide de fléchettes enduites de curare, substance contenant un certain nombre de molécules extraites de certaines plantes. Le curare provoque la paralysie des muscles, entre autre des muscles respiratoires, ce qui entraîne la mort. Certains médicaments ayant les mêmes propriétés sont utilisés au cours d opérations chirurgicales afin d obtenir une relaxation des muscles qui facilite le travail du chirurgien. Questions Compléter les légendes des documents 1 a et 1 b, puis construire une séquence fléchée (relation cause-conséquence) afin de visualiser la succession des étapes observées lors de ces deux réflexes. Formuler au moins une hypothèse sur le mode d intervention possible de molécules telles que le curare. En quoi le réflexe myotatique constitue-t-il un outil diagnostique pour apprécier l intégrité du système neuromusculaire? Comment expliquer que certaines substances pharmacologiques agissent sur le fonctionnement neuromusculaire? B Cours 1. Les éléments du réflexe myotatique Comment l observation d un réflexe renseigne-t-elle sur l intégrité du système neuromusculaire? Activité 1 Préciser les particularités du réflexe myotatique Lorsque que l on teste le réflexe achilléen, on porte un coup sur le tendon d Achille en relation avec le muscle extenseur du pied. Cette percussion sur le tendon provoque un étirement du muscle qui se contracte alors brutalement ce qui entraîne une brusque extension du pied. Document 3 Document 3a Étude expérimentale du réflexe achilléen Le protocole d enregistrement Les muscles sont le siège d une activité électrique qu il est possible d enregistrer au moyen d électrodes réceptrices et d un système d amplification. Les électromyogrammes obtenus traduisent ainsi les variations d activité musculaire. 12

12 Situation 1 Situation 2 Les électrodes réceptrices reliées à un dispositif d ExAO (expérimentation assistée par ordinateur) sont placées sur la peau au niveau des muscles intervenant dans le mouvement du pied, soléaire et jambier antérieur. On enregistre ainsi simultanément les activités des deux muscles. Le sujet effectue des flexions et extensions volontaires du pied entrecoupées de période où le pied est maintenu à plat. Les électrodes réceptrices sont placées sur la peau au niveau du soléaire. À l aide du marteau connecté au dispositif, un choc bref est appliqué sur le tendon d Achille. Le choc déclenche l enregistrement. Le jambier étant relâché, on a réalisé un enregistrement suite à un choc bref porté sur le tendon, puis plusieurs enregistrements au niveau du même individu avec des chocs d intensité différente. Document 3b Situation 1 Les résultats obtenus Electromyogrammes des muscles de la jambe intervenant dans les mouvements de flexion-extension du pied. On a enregistré l activité de ces deux muscles au cours de la succession d événements suivants : repos, extension du pied, repos, flexion du pied. L électromyogramme A correspond à l activité du soléaire et l enregistrement B à celui du jambier. Au niveau de l axe des ordonnées la tension est exprimée en volts et au niveau de l axe des abscisses le temps est exprimé en secondes. Situation 2 Expérience 1 : Electromyogramme du soléaire obtenu par une percussion sur le tendon d Achille Au niveau de l axe des ordonnées la tension est exprimée en volts et au niveau de l axe des abscisses le temps est exprimé en millisecondes. 13

13 Si l on répète l expérience au niveau du même individu avec des chocs d intensité équivalente on enregistre la même réponse. Si l on effectue la même expérience sur des individus différents, on enregistre la même réponse réflexe mais avec des variations qui dépendent de l état du sujet. Expérience 2 : Electromyogrammes du soléaire obtenus par des percussions d intensité croissante sur le tendon d Achille. Amplitude (mv) Percussion d'intensité maximale Intensité croissante Percussion d'intensité minimale Temps (ms) Si l on augmente encore l intensité de stimulation sans léser le tendon d Achille, l amplitude de la réponse du muscle n augmente plus. Questions Aide Situation 1 : Annoter l enregistrement réalisé. Indiquer comment se manifestent les états «contracté» et «relâché» des deux muscles permettant la flexion et l extension du pied. Quand il s agit d exploiter plusieurs documents afin de traiter une question, il est intéressant de faire un tableau au brouillon qui permettra ensuite d effectuer une réponse organisée. Conditions de l expérience = ce que l on a fait. Les résultats observés Les déductions Exploiter les différents enregistrements obtenus lors des expériences présentées dans la Situation 2 afin de donner quelques caractéristiques du réflexe myotatique. 14

14 À retenir Le réflexe myotatique est un réflexe d étirement. Le coup de marteau appliqué par le médecin étire le muscle et celui-ci se contracte. La contraction d un muscle est un raccourcissement de ce muscle qui tire alors sur ses points de fixation c est-à-dire sur les os. Cela provoque un mouvement du segment considéré (extension du pied ou de la jambe) Un réflexe d étirement est donc la contraction d un muscle en réponse à son propre étirement : le muscle étiré est à la fois le capteur du stimulus et l effecteur de la réponse. Cette réponse réflexe est rapide et d intensité variable. Elle dépend de l intensité du stimulus, c est-à-dire de l intensité de l étirement, cependant, une même intensité d étirement entraîne toujours la même réponse. Elle dépend aussi de l état du sujet : la réponse réflexe peut être exacerbée ou diminuée, voire absente dans certains cas pathologiques. Suite à la stimulation, le réflexe myotatique se déclenche en quelques millisecondes seulement, on peut se demander s il s agit d une réponse autonome du muscle ou si celui-ci nécessite l intervention du système nerveux. Activité 2 Document 4 Document 5 Document 5a Montrer que le réflexe myotatique est un réflexe médullaire On cherche à savoir si le message nerveux sensitif obtenu par la stimulation est envoyé à la moelle épinière ou s il remonte jusqu au cerveau. Enregistrement de l activité électrique du muscle du mollet On utilise le dispositif d expérimentation assistée par ordinateur (ExAO) permettant d enregistrer la réponse électrique du muscle lors de la stimulation mécanique de son tendon. Cette réponse est présentée dans le document 3 b (situation 2 : expérience 1). On a mesuré avec un mètre ruban sur l individu la distance entre le muscle récepteur, et l un des deux centres nerveux possibles : distance entre le muscle et la moelle épinière : 66 cm. distance entre le muscle est le cerveau : 1m30. La moelle épinière dans le système nerveux Le système nerveux La moelle épinière, d une longueur d environ 45 cm, est contenue dans le canal rachidien de la colonne vertébrale. Elle est recouverte par les méninges. Elle présente entre chaque vertèbre des expansions ou 15

15 racines dorsales et ventrales qui se rejoignent d un même côté et forment les nerfs rachidiens. Elle est en relation avec les muscles grâce à ces nerfs rachidiens. Cerveau Cervelet Nerfs cervicaux Moelle Vue latérale du système nerveux montrant la situation de la moelle épinière dans le canal vertébral Nerfs thoraciques Nerfs lombaires Vertèbres Vue ventrale de la moelle épinière et des nerfs rachidiens Nerfs sacrés Nerfs coccigien Substance blanche Substance grise Nerf rachidien Racine ventrale Méninges Disque intervertébral Vertèbre Nerf rachidien Ganglion rachidien Racine dorsale Organisation externe de la moelle épinière Document 5b Observation à la loupe d une coupe transversale de moelle épinière et de deux nerfs rachidiens La moelle épinière est formée de substance blanche localisée à la périphérie et de substance grise en position centrale. 16

16 Document 6 Expérience 1 Des expériences de sections Des expériences de sections ont été réalisées chez l animal afin de démontrer comment s effectue la circulation des messages nerveux au niveau des racines des nerfs rachidiens. La section 1 du nerf rachidien entraîne la perte de toute sensibilité et motricité de la région innervée par le nerf rachidien. Expérience 2 La section 2 de la racine dorsale du nerf rachidien entraîne la perte de toute sensibilité de la région innervée par ce nerf mais celle-ci conserve sa motricité. Expérience 3 À la suite de la section 3 de la racine ventrale du nerf rachidien, la région du corps innervée par ce nerf conserve sa sensibilité mais est définitivement paralysée. Les 3 sections suppriment les réflexes myotatiques de la région innervée par le nerf rachidien. Document 7 Des constatations médicales Une section de la moelle épinière suite à un accident, supprime la motricité volontaire des muscles situés sous la section mais pas les réflexes myotatiques. 17

17 Une lésion de la partie inférieure de la moelle épinière provoque une paralysie au niveau des membres inférieurs et également la disparition des réflexes myotatiques à ce niveau. Une section du nerf rachidien (par exemple, le nerf sciatique) entraîne une paralysie du membre correspondant et la disparition des réflexes myotatiques. Questions Formuler des hypothèses sur le trajet du message nerveux. En prenant comme vitesse moyenne de circulation des messages nerveux 50 m.s 1, préciser si le message nerveux sensitif résultant de la stimulation est envoyé à la moelle épinière ou s il remonte jusqu au cerveau. Aide Après avoir mesuré le temps (t en ms) séparant le choc (t0 du graphique) de la réponse du muscle, sur l enregistrement ExAO de l activité électrique du muscle du mollet : calculer la distance théorique parcourue par le message nerveux ; comparer la distance obtenue à celle mesurée allant du récepteur, à l un des deux centres nerveux possibles puis revenant jusqu au muscle. Annoter le document 5 b en reportant les légendes suivantes : nerf rachidien, racine dorsale (postérieure) et ventrale (antérieure) du nerf rachidien, ganglion rachidien, substance blanche, substance grise, cornes dorsale et ventrale de la substance grise, sillons dorsal et ventral. Orienter la coupe : régions dorsale et ventrale. Des ressources possibles : une application en ligne, «L organisation d un centre nerveux» présente au niveau du site de l académie de Rennes. Les mots clés pour effectuer la recherche du site : moelle épinière rennes. Une aide à la navigation est fournie. Exploiter les résultats des expériences de sections afin de déterminer le trajet du message nerveux dans les racines des nerfs rachidiens et préciser son rôle dans le réflexe myotatique. Document 8 En conclusion, compléter le schéma du document 8 afin de présenter les différents éléments du réflexe myotatique dans le cas du réflexe achilléen. muscle fléchisseur (relâché) muscle extenseur Construire ensuite un schéma simplifié visualisant l arc réflexe myotatique. 18

18 À retenir Un muscle étiré est à l origine d un message nerveux sensitif qui passe par le nerf rachidien puis par la racine dorsale avant d atteindre la moelle épinière. Un message nerveux moteur qui quitte la moelle épinière par la racine ventrale, se propage par le nerf rachidien correspondant vers ce même muscle. Un nerf rachidien conduit à la fois des messages sensitifs (se dirigeant vers la moelle épinière) et des messages moteurs (se dirigeant vers les muscles). Comme toute activité réflexe, le réflexe myotatique fait intervenir successivement : Des récepteurs sensoriels, situés dans le muscle lui-même et sensibles au degré d étirement du muscle. Une voie nerveuse sensorielle ou afférente qui véhicule un message nerveux sensoriel. Un centre nerveux, ici la moelle épinière, capable de traiter l information et de générer une réponse motrice ou non. Une voie nerveuse motrice ou efférente qui véhicule un message nerveuxmoteur. Des effecteurs moteurs, les cellules musculaires contractiles. Le réflexe myotatique est utilisé pour tester le fonctionnement de tous les acteurs de l arc réflexe, moelle épinière, nerf et muscle. 2. Les circuits nerveux de l arc réflexe : l organisation du réflexe à l échelle cellulaire La réalisation du réflexe myotatique suppose un trajet aller-retour de messages nerveux entre le muscle et la moelle épinière. Quelles sont les structures cellulaires impliquées permettant la réalisation du réflexe? Activité 3 Préciser les structures cellulaires du réflexe myotatique Le réflexe myotatique repose sur plusieurs populations de neurones en réseau. L exploration microscopique des différentes structures anatomiques évoquées précédemment permet de reconstituer les voies neuroniques. Document 7 Les fuseaux neuromusculaires, récepteurs à l étirement Les récepteurs sensoriels sont les fuseaux neuromusculaires, formations de quelques millimètres de longueur, consistant en un enroulement de fibres nerveuses sensitives autour de fibres musculaires modifiées, l ensemble, de forme fusiforme, étant protégé par une capsule conjonctive. Les fuseaux neuromusculaires sont disposés parallèlement aux autres fibres musculaires. Suivant le muscle considéré, il en existe de quelques centaines à plusieurs milliers. L étirement du muscle provoque 19

19 l étirement des fuseaux neuromusculaires qu il renferme. Ces derniers émettent au niveau des fibres sensitives des messages nerveux vers la moelle épinière. Les fuseaux neuromusculaires dans le muscle : les fuseaux neuromusculaires sont disposés parallèlement aux fibres musculaires. Tendon Muscle Fuseau neuromusculaire Fibres musculaires contractiles Muscle en coupe longitudinale Observation d un fuseau neuromusculaire au microscope optique après coloration (fort grossissement). Représentation schématique d un fuseau neuromusculaire. Fibres musculaires contractiles Capsule conjonctive Fibre musculaire intrafusale Ramification nerveuse enroulée Fuseau neuromusculaire Fibre nerveuse sensitive afférente 20

20 Document 10 Le nerf rachidien Un nerf est formé d un très grand nombre d unités : les fibres nerveuses. Le nerf rachidien renferme entre autre les fibres sensitives issues des fuseaux neuromusculaires mais aussi les fibres nerveuses motrices en relation avec les cellules musculaires. Les fibres nerveuses sont des prolongements longs de neurones qui peuvent être entourés de myéline de nature lipidique. Document 10a Observation au microscope optique d un nerf dilacéré après coloration Nerf dilacéré X 100 Nerf dilacéré X 400 De la myéline entoure la fibre et s interrompt au niveau de zones appelées nœuds de Ranvier. Zone sans gaine de myéline : noeud de Ranvier Fibres nerveuses : zones entourées d'une gaine de myéline Fibre nerveuse visible au niveau du noeud de Ranvier Document 10b Observation au microscope optique d une coupe transversale de nerf (x 400) Fibre nerveuse entourée d une gaine de myéline 21

21 Document 10c Représentation schématique de l organisation d un nerf Vaisseaux sanguins Gaines de myéline Fibre nerveuse Fibre nerveuse Faisceau de fibres nerveuses Tissu conjonctif Il est possible d utiliser une application en ligne, «L organisation du nerf de veau» présente au niveau du site de l académie de Rennes. Les mots clés pour effectuer la recherche du site : nerf rennes. Dans les coupes de nerfs observées, le tissu conjonctif est coloré en vert, le cytoplasme des fibres en rose violacé, la myéline apparaît en blanc car les lipides qui la constitue ont été éliminés, ce qui laisse un vide transmettant la lumière du microscope. Document 11 Des expériences afin de localiser les corps cellulaires des neurones impliqués dans le réflexe myotatique Diverse sections sont réalisées dans les expériences suivante. La zone verte représente les fibres qui ont dégénérées. Expérience de référence Pour comprendre ces résultats expérimentaux, il faut savoir que lorsqu on sectionne une cellule, seule la partie nucléée survit. L autre partie meurt et dégénère en quelques jours. fragment avec noyau cicatrisation et croissance Amibe fragment sans noyau dégénérescence 22

22 Remarque Document 12 La zone ayant dégénéré est figurée en noir. La racine dorsale du nerf rachidien Le ganglion rachidien (ganglion spinal) renferme les corps cellulaires des neurones sensitifs ou neurones afférents. De part et d autre du ganglion rachidien, on peut observer les fibres nerveuses correspondant à ces neurones sensitifs. Document 13 La moelle épinière La substance blanche est constituée de fibres nerveuses, prolongements cytoplasmiques des neurones. La substance grise renferme les corps cellulaires de neurones, tels que les neurones efférents ou motoneurones, ainsi que leurs prolongements cytoplasmiques. Ils présentent deux types de prolongements, des prolongements courts et ramifiés, les dendrites, et un prolongement très long, l axone. Dans le cas du réflexe myotatique, neurones afférents et neurones efférents sont connectés dans la moelle. L extrémité des axones des neurones afférents se ramifie. Les extrémités des ramifications rentrent en contact direct au niveau de zones appelées synapses neuro-neuronique, avec les dendrites ou les corps cellulaires des neurones efférents. Document 14 La racine ventrale de la moelle épinière Elle renferme les fibres nerveuses, prolongements longs ou axones des motoneurones qui constituent les fibres nerveuses efférentes qui vont jusqu au muscle. 23

23 Document 15 Document 15a Les relations neurone moteur-cellules musculaires contractiles. Les axones des motoneurones médullaires se ramifient dans le muscle. Chaque ramification d un axone établit un contact avec une cellule musculaire contractile dans une zone appelée synapse neuromusculaire ou plaque motrice. Un motoneurone grâce à son axone est en relation avec plusieurs fibres musculaires. Arborisation terminale de l axone d un motoneurone observée au microscope optique (x 100) Document 15b Interprétation schématique montrant différentes plaques motrices correspondant à un même motoneurone Cellule musculaire contractile Synapse neuromusculaire Axone d'un motoneurone Questions En utilisant l application en ligne, «L organisation d un centre nerveux» de l académie de Rennes, dessiner dans les cartouches réservées à cet effet au niveau du document 16, les structures cellulaires de l ensemble moelle épinière-nerfs rachidiens. 24

24 Aide Le dessin doit présenter un titre complet (nature de l objet observé, outil d observation, coloration, grossissement). Les légendes doivent être précises, c est-à-dire prendre en compte les informations apportées par les différents documents, et organisées afin de permettre une meilleure lisibilité. Dans les images présentées dans l application, le cytoplasme des cellules est coloré en marron. Document 16 QCM : Relever parmi les affirmations proposées celles qui sont exactes. Justifier votre choix en exposant les différentes étapes du raisonnement qui permettent de choisir une ou des affirmations (une partie de la proposition peut être correcte mais l ensemble ne l est pas forcément). Les expériences de sections réalisées afin de préciser la localisation des corps cellulaires des neurones impliqués dans le réflexe myotatique (document 11) permettent de déterminer que : a. Les corps cellulaires des neurones sensitifs sont situés dans la moelle épinière et ceux des neurones moteurs dans le ganglion rachidien, car une section du nerf rachidien entraîne une dégénérescence des fibres nerveuses le constituant. b. Les corps cellulaires des neurones sensitifs sont situés dans le ganglion rachidien, car lors d une section de la racine ventrale de ce nerf, une partie des fibres nerveuses constituant le nerf rachidien dégénèrent. 25

25 c. Les corps cellulaires des neurones sensitifs sont situés dans le ganglion rachidien, car des sections de part et d autre de ce dernier, entraînent une dégénérescence des fibres de la racine dorsale et d une partie des fibres du nerf rachidien. d. Les corps cellulaires des neurones moteurs sont localisés dans la moelle épinière, car une section du nerf rachidien entraîne une dégénérescence des fibres nerveuses le constituant. e. Les corps cellulaires des neurones moteurs sont localisés dans la moelle épinière, car une section de la racine ventrale entraîne une dégénérescence des fibres nerveuses constituant celle-ci et d une partie des fibres du nerf rachidien. Après avoir indiquer quelles sont les parties des neurones qui constituent les nerfs, exploiter les documents présentés dans l activité 3, afin de compléter les légendes des schémas des documents 17 et 18 figurant un neurone sensitif et un motoneurone. Les termes et expressions suivants sont à utiliser : au niveau des cellules musculaires, ganglion rachidien, moelle épinière, nerf rachidien, racine dorsale, racine ventrale, récepteur sensoriel, substance blanche, substance grise. Indiquer par une flèche au niveau de chaque neurone, le sens de propagation du message nerveux (message afférent ou message efférent). Document 17 Le neurone afférent ou neurone sensitif La fibre nerveuse en relation avec le fuseau neuromusculaire est une dendrite qui véhicule les messages nerveux vers le corps cellulaire du neurone sensitif. L axone conduit les messages nerveux du corps cellulaire vers les dendrites et le corps cellulaire d un autre neurone, tel qu un motoneurone. * * * * * * * * Fibre nerveuse Gaine de myéline Corps cellulaire Arborisation terminale 26

26 Document 18 Le neurone efférent ou neurone moteur : le motoneurone * * * * * * Dendrites Corps cellulaire Axone = Fibre nerveuse Gaine de myéline Arborisation terminale Boutons synaptiques * Légende à replacer. Aide Relier toutes les structures observées en précisant leur fonction dans la réalisation du réflexe myotatique. Ne pas oublier d indiquer les éléments d un arc réflexe depuis le stimulus jusqu à la réponse. Des mesures de vitesse de propagation du message nerveux montrent que le réflexe myotatique est monosynaptique, c est-à-dire qu il repose sur une chaîne de deux neurones, un neurone afférent sensitif étant connecté directement à un motoneurone. À retenir En bilan, compléter un schéma du type de celui fourni dans le document 8. afin de représenter le circuit neuronique permettant le réflexe myotatique : dans un premier temps en ne considérant qu il n y a qu un seul fuseau neuromusculaire étiré ; dans un deuxième temps que trois fuseaux neuromusculaires sont stimulés (en supposant qu un neurone sensitif n est connecté qu à un seul motoneurone). Le réflexe myotatique repose sur des populations neuronales : les neurones afférents qui ont leurs corps cellulaires dans les ganglions des racines dorsales ; les extrémités de ces neurones afférents sont en liaison avec des récepteurs sensoriels, les fuseaux neuro-musculaires sensibles aux variations de l étirement du muscle ; les neurones efférents ou motoneurones ont leurs corps cellulaires dans la substance grise de la moelle épinière ; leurs axones aboutissent aux fibres musculaires effectrices au niveau de zones de connexion, les plaques motrices correspondant à des synapses neuromusculaires. 27

27 À retenir Dans la moelle épinière, il existe une connexion entre le neurone sensitif et le neurone moteur au niveau d une synapse : l arc réflexe myotatique ne comportant qu une seule synapse, il s agit d un réflexe monosynaptique. Un neurone ou cellule nerveuse, présente un corps cellulaire et des prolongements cytoplasmiques, dendrites et axone. Les corps cellulaires sont situés dans la substance grise des centres nerveux ou dans les ganglions nerveux tels que les ganglions rachidiens. Dendrites et axones entrent dans la constitution des fibres nerveuses que l on trouve dans les nerfs et la substance blanche. Certains neurones établissent des connexions au niveau d autres neurones au niveau de synapses neuro-neuroniques. D autres encore établissent des connexions avec d autres cellules telles que les cellules musculaires au niveau de synapses neuromusculaires. Comment l organisation fonctionnelle du système nerveux permet-elle la réalisation du réflexe myotatique? 3. Les caractéristiques fonctionnelles du réseau de neurones permettant la réalisation du réflexe myotatique La réalisation du réflexe myotatique nécessite la circulation d un message nerveux combinaison de signaux élémentaires de nature électrique. Quelles sont ses caractéristiques? Comment sont-ils transmis d un neurone à la cellule suivante? a. Les messages nerveux propagés par les neurones Le neurone est une cellule excitable, cellule capable lors d une stimulation de donner naissance à un message nerveux. Activité 4 Document 19 Préciser les caractéristiques du potentiel d action, signal élémentaire du message nerveux. Dispositif expérimental permettant d enregistrer l activité électrique d un neurone Pour enregistrer l activité électrique d un neurone, il faut disposer de fibres nerveuses de gros diamètres (axone géant de Calmar, fibre géante d une chaîne nerveuse de certains insectes tels que la Blatte) et d une microélectrode reliée à un oscilloscope qui permet d enregistrer les variations de potentiel au niveau de cette électrode. Ces variations se traduisent sur l écran par des déplacements verticaux du spot. Une microélectrode réceptrice, implantée dans la fibre, permet d enregistrer la tension qui règne au niveau membranaire, entre le milieu 28

28 intérieur et extérieur du neurone. La tension mesure la différence de potentiel électrique (ddp) entre les deux milieux. Le potentiel électrique représente l état de charge électrique globale d un milieu. Une microélectrode stimulatrice située à faible distance de la précédente permet de soumettre la fibre nerveuse à des stimulations électriques. mv -70 Générateur de stimulations ms Électrodes stimulatrices Microélectrode Électrode de référence Fibre nerveuse géante dans les dessins suivants, les électrodes stimulatrices seront codées par : Document 20 Enregistrements de l activité électrique d un neurone Le premier enregistrement de la différence de potentiel membranaire a été obtenu en l absence de stimulation lorsqu on implante la microélectrode réceptrice dans la fibre. L état électrique mesuré est appelé potentiel de repos : il existe une différence de potentiel permanente entre les deux faces de la membrane, l intérieur étant électronégatif par rapport à l extérieur. Le deuxième enregistrement correspond à la différence de potentiel membranaire d une fibre nerveuse suite à une stimulation. La stimulation fait naître un signal nerveux ou potentiel d action. 30 mv Mise en place de l'électrode Stimulation (artéfact) 2 0 mv mv 1 ms 29

29 Document 21 Enregistrement de la différence de potentiel membranaire d une fibre nerveuse suite à une stimulation au moyen de 3 microélectrodes réceptrices R1, R2 et R3 Électrodes stimulatrices Fibre nerveuse R1 R2 R3 Électrodes d'enregistrement R1 R2 R L échelle des enregistrements est la même que celle des documents 20 et 23. Une partie du document est à compléter (Voir question). Document 22 Stimulation 3 Stimulation 1 Enregistrement de la différence de potentiel membranaire d une fibre nerveuse suite à des stimulations d intensité croissante Potentiel 4 Potentiel 3 Potentiel 2 Potentiel 1 Les chercheurs en neurosciences disent que la fibre nerveuse obéit à la «loi du tout ou rien» : un potentiel d action pouvant naître et se propager sur cette fibre présente d emblée son amplitude maximale dès que la fibre est dépolarisée au delà d un certain seuil. Stimulation 4 20 mv Deux microélectrodes, l une stimulatrice, l autre réceptrice sont Stimulation µs implantées à faible distance dans une fibre nerveuse géante de calmar. Des stimulations de même durée et d intensité variable sont appliquées (Stimulations 1, 2, 3 et 4). Les deux signaux électriques «Potentiel 1» et «Potentiel 2», correspondant aux stimulations S1 et S2, ne se propagent pas alors que «Potentiel 3» et «Potentiel 4» se propagent. 30

30 Question Exploiter les documents proposés dans l activité 4 afin de préciser les caractéristiques du potentiel d action, signal élémentaire du message nerveux. Le schéma du document 21 et le schéma suivant du document 23 complétés devront figurer dans le texte scientifique produit. Document 23 Différence de potentiel (mv) Temps (ms) Stimulation Aide Il peut être judicieux de réaliser au brouillon un tableau d analyse (voir Q2 activité 1). Analyser les documents en se posant les questions suivantes : Documents 19 et 20 : Indiquer les caractéristiques électriques du potentiel de repos et du potentiel d action, afin de compléter le schéma du document 23. Document 21 : Indiquer la propriété du potentiel d action que met en évidence ce document et compléter les schémas d interprétation fournis avec le document en prenant en compte les données du document 20. Document 22 : En quoi ce document montre-t-il que la fibre nerveuse obéit à «la loi du tout ou rien»? En conclusion, rédiger un texte scientifique présentant les caractéristiques du message nerveux au niveau d une fibre nerveuse de neurone. 31

31 À retenir La membrane du neurone est polarisée. On appelle potentiel membranaire ou potentiel de repos cette différence de potentiel électrique entre le milieu intérieur du neurone et l extérieur. Lors d une stimulation artificielle d un neurone, on peut observer une modification brutale et locale de la polarisation membranaire de repos. Cette modification stéréotypée de la polarité locale est appelée potentiel d action. Un potentiel d action est une inversion transitoire de la polarisation membranaire, d amplitude constante, environ 100 mv et d une durée de quelques millisecondes. Le potentiel d action n est observé que si l intensité de stimulation est suffisante et dépasse une valeur seuil. La fibre nerveuse d un neurone obéit à la «loi du tout ou rien» : «rien», lorsque la valeur seuil n est pas atteinte, il n y a pas création de potentiel d action ; «tout», lorsque le seuil est atteint le potentiel d action a d emblée une amplitude maximale. Au cours de sa propagation le long d une fibre, le potentiel d action conserve toutes ses caractéristiques. Il se propage à une vitesse qui dépend du type de la fibre. Le message nerveux de nature électrique doit être transmis d un neurone à un autre ou d un neurone à une cellule effectrice telle que la cellule musculaire. Comment s effectue la transmission de ce message au niveau des zones de connexions entre ces cellules? b. La transmission des messages nerveux d un neurone à une autre cellule : la transmission synaptique Activité 5 Document 24 Préciser les modalités de la transmission d un message nerveux d un neurone à une autre cellule. Les caractéristiques structurales des zones de connexions ou synapses. Moelle épinière Muscle extenseur boutons synaptiques de différents neurones afférents plaque motrice fibre musculaire 32

32 Document 24a Une synapse neuro-neuronique observée en coupe au microscope électronique à transmission (MET). X Document 24b Partie d une synapse neuromusculaire observée en coupe au MET. X Taille de la fente synaptique : environ 20 nm. Taille de la fente synaptique : environ 50 m. Document 25 La transmission du message nerveux au niveau d une synapse On enregistre en R1 et R2 l activité des neurones N1 et N2 lorsque : A - le neurone N1 est au repos, B - le neurone N1 a été stimulé avec une intensité ayant dépassé le seuil. L aspect de la synapse entre les deux neurones, observé au microscope électronique à transmission, est présenté associé à chaque situation. Dispositif Électrodes stimulatrices Électrodes réceptrice R1 Neurone N1 Neurone N2 Électrodes réceptrice R2 33

33 Résultats A R1 R2 B R1 R2 En B, chaque trait vertical enregistré en R1 ou R2 est un potentiel d action. Document 26 La transmission synaptique, une transmission chimique Au niveau des synapses, la transmission du message nerveux fait intervenir des substances chimiques, les neurotransmetteurs ou neuromédiateurs. On réalise les expériences suivantes au niveau d une synapse neuromusculaire dont la molécule de neurotransmetteur est l acétylcholine. Stimulation Pipette d'injection Réceptrice R2 Axone moteur Réceptrice R1 Synapse neuromusculaire Fibre musculaire 34

34 Expérience Les expériences Enregistrement au niveau de la microélectrode R1 Enregistrement au niveau de la microélectrode R2 1. Stimulation de l axone. Potentiels d action nerveux à une certaine fréquence. Potentiels d action musculaires à une certaine fréquence dépendant de la fréquence des potentiels d action nerveux. 2. Pas de stimulation de l axone 3. Pas de stimulation de l axone. Injection d une microgoutte d acétylcholine dans l espace synaptique. 4. Pas de stimulation de l axone. Injection d une microgoutte d acétylcholine à l intérieur de la cellule musculaire. Pas de potentiels d action nerveux. Pas de potentiels d action nerveux. Pas de potentiels d action nerveux. Pas de potentiels d action musculaire. Potentiels d action musculaires à une certaine fréquence. Celle-ci est fonction de la quantité d acétylcholine contenue dans la microgoutte injectée. Pas de potentiels d action musculaire. Document 27 La molécule d acétylcholine et son récepteur postsynaptique. L acétylcholine (C 7 H 16 N O 2 ) est le neurotransmetteur de nombreuses synapses du système nerveux et de toutes les synapses neuromusculaires. Elle est contenue dans les vésicules présynaptiques et n est libérée dans l espace synaptique qu à la suite de l arrivée d un message nerveux. Elle se fixe alors temporairement au niveau de grosses molécules localisées dans la membrane postsynaptique, les récepteurs postsynaptiques, ce qui peut entraîner la naissance d un potentiel d action au niveau de la cellule post-synaptique. Le logiciel Rastop permet de visualiser des molécules en trois dimensions. L activité proposée ci-dessous nécessite que le logiciel gratuit Rastop soit au préalable télécharger sur le site de l INRP Acces. Pour toutes les molécules présentées dans ce chapitre, il est possible de les télécharger et de trouver des informations au niveau du site de l académie d Orléans-Tours : librairie de molécules Afficher une première molécule : Après l ouverture du logiciel, activer la commande «Fichier»/ «Charger un fichier de molécule» : acetylcholine. pdb. Modifier l affichage. 35

35 Par défaut l affichage se fait sous forme de liaisons. Choisir l affichage «boules et bâtonnets» La découverte d une molécule et de sa configuration dans l espace passe aussi par l utilisation du zoom. Choisir «Trans/Zoom» puis actionner le curseur Z pour modifier la taille de l affichage. Dans le logiciel Rastop afficher une deuxième molécule : recepteur_nicotinique_lacetylcholine. pdb. Choisir l affichage «boules et bâtonnets» Pour visualiser sa structure aller dans «Atomes» : colorer par chaîne. Ce récepteur est une protéine constituée de 5 chaînes d acides aminés organisées en canal. Deux molécules d acétylcholine peuvent se fixer au niveau de chaque récepteur. Molécule d'acétylcholine 1 Vue de dessus 6 2 Espace synaptique Membrane postsynaptique Vue de profil Récepteur d'acétylcholine Document 28 L inactivation du neurotransmetteur L acétylcholinestérase est une enzyme présente dans l espace synaptique des synapses dont l acétylcholine est le neurotransmetteur. À la suite de la formation d un complexe enzyme-acétylcholine, l enzyme inactive l acétylcholine et permet ainsi la recapture de la choline par la terminaison présynaptique. Il est possible d observer le complexe entre l enzyme et l acétylcholine grâce au logiciel Rastop. Ouvrir «acetylcholine_et_acetylcholinesterase. pdb» Choisir l affichage «bâtons» Pour visualiser le complexe enzyme-acétylcholine aller dans «Atomes» : colorer par groupe», l enzyme s affiche d une couleur et l acétylcholine d une autre. 36