- 370 - PARTICULARITES DU GROUPE DES BATRACIENS APODE S

- 370 - PARTICULARITES DU GROUPE DES BATRACIENS APODE S par M. DELSOL, J.-M. EXBRAYAT, J. FLATIN et J. LESCURE. Un biotope riche en Batraciens apodes ou Gymnophiones a été récemmen t découvert en Guyane française, dans une région située à la limite de la forê t amazonienne. Le Professeur DELSOL a pu, grâce à des crédits de la Fondatio n Singer-Polignac qu'il remercie ici et avec l'aide de Monsieur LESCURE, spéciale - ment chargé de la zoologie de la Guyane française par le Muséum d'histoir e Naturelle de Paris, organiser une mission scientifique pour rapporter en Franc e quelques spécimens de ces animaux. Les membres de l'expédition tiennent à remercier les Guyanais de leur accueil et de leur aide, notamment le Pèr e BARBOTTIN - Président de la Société d'histoire Naturelle, le Docteur SANITÉ - Directeur des Services Vétérinaires, l'institut Pasteur et l'orstom, et à souligne r la sympathie qu'ils ont rencontrée chez tous les habitants de ce beau pays. Résumé. - Ce travail a essentiellement pour but de faire le point des connaissance s anatomiques, embryologiques et histologiques relatives au groupe des Batraciens Gymnophiones ; il est suivi d'une large bibliographie des travaux parus entre 1965 et 1979 su r ces animaux. Pour les travaux antérieurs, nous renvoyons à l'ouvrage de TAYLOR (1968). Toutefois nous avons cité, en les signalant d'un astérisque, quelques publications antérieures à 1965 que nous avons spécialement analysées. Summary. - The end of this publication is to point out our knowledge about anatomy, embryology and histology in the group Batrachian Gymnophiona, with a large bibliography including all the articles published about this group from 1965 to 1979. For the anterio r publications, we refer to the Taylor's work (1968). However we note some publications dated before 1965 (asterisk) which are specially quoted in our paper. L'Ordre des Gymnophiones (Batraciens apodes) a été longtemps considér é comme apparenté aux Couleuvres et aux Orvets. Cependant, dès 1806, DUMERI L - qui utilise le premier les termes d'urodèles (caudata) et d'anoures (ecaudata) - place les Gymnophiones parmi les Ophidiens, soulignant ainsi leu r analogie avec les Batraciens. C'est seulement en 1811 qu'oppel divise les Amphi - biens en trois familles : Apodes, Urodèles et Anoures, mais il les considèr e encore comme un Ordre de Reptiles. Dans les grands ouvrages de Zoologie d u xlx siècle en effet, les Batraciens sont toujours classés parmi les Reptiliens : en 1864, par exemple, lorsque GUNTHER publie le premier volume de Zoologica l Record, il divise les Reptilia en Chelonia, Sauria, Ophidia, Pseudophidia et Batrachia. C'est seulement lorsque BOULENGER devient directeur de cette revue, quelques années plus tard, que les Batraciens sont séparés des Reptiles et considérés comme une Classe. Les Gymnophiones sont aujourd'hui encore extrêmement peu connus pou r plusieurs raisons : ils ne se trouvent que dans des régions à climat tropica l dont l'accès est parfois difficile ; ils semblent représentés par des population s peu nombreuses ; enfin, ce sont des animaux fouisseurs et très difficiles à repérer. Nous en avons fait l'expérience à l'îlet «La Mère» au large de Cayenne : en remuant terre et pierres pendant plusieurs heures, de jour comme de nuit, nou s n'avons pu recueillir que quelques rares Microcoecilia. Dans l'inventaire des Batraciens publié par GORHAM en 1970, sont dénombrées quatre familles de Gymnophiones, trente-quatre genres et cent-soixantedeux espèces. La famille des Ichthyophiidae semble être le groupe originel de cet Ordre ; elle se trouve aujourd'hui répartie en Afrique, au sud de l'amérique et de l'asie,

- 371 - ce qui suggère donc une distribution typiquement gondwanienne. Ses représentants possèdent une queue rudimentaire ; ils sont ovipares et se développen t à partir de larves aquatiques tandis que les formes adultes sont terrestres e t possèdent des écailles ; autant de caractères généralement représentatifs d'espèces primitives. La famille des Caeciliidae dérive peut-être de la précédente mais paraî t correspondre à un groupe assez peu homogène. Elle a une répartition gondwanienne plus large encore que celles des Ichthyophiidae : Afrique, Amérique d u Sud et Amérique centrale, Asie et Seychelles. Elle est constituée d'animau x présentant une série de caractères évolutifs très nets : disparition de la queue, disparition des écailles dans certaines espèces, oviparité ou viviparité, vi e terrestre. Deux autres familles ont été décrites : une en Amérique du Sud, les Typhlonectidae et l'autre en Afrique, les Scolecomorphidae ; il semble que les premiers dérivent directement des Ichthyophiidae et les seconds des Caeciliidae. L'origine des Gymnophiones est certainement très ancienne. On ne possèd e qu'un seul fossile authentique datant du Paléocène du Brésil : une vertèbre trè s semblable à celle de Geotrypetes d'afrique et en partie aussi à celle de Dermophis d'amérique centrale. Nos connaissances générales des Batraciens gymnophiones, encore très pe u nombreuses, peuvent se résumer ainsi : 1. Anatomie. WIEDERSHEIM (1879) est un des premiers à publier un travai l concernant l'anatomie de ces animaux. Plus tard, SARASIN et SARASIN (1887-1890 ) écrivent une monographie sur l'anatomie et le développement d'ichthyophi s glutinosus. CHATTERJEE (1936) donne un aperçu complet de la morphologie intern e d'uraeotyphlus menoni. BRAUER et ses collaborateurs publient, entre 1897 et 1947, une suite de travaux sur Hypogeophis rostratus, espèce étudiée à nouveau plu s tard par LAWSON (1959 à 1966). D'autres auteurs se sont attachés à étudier l'anatomie d'un organe particulier. RATHKE (1852) est le premier à donner des observations complètes sur l e tube digestif d'un apode (Caecilia annulata = Siphonops annulatus). L'apparei l urogénital a tout particulièrement intéressé KUKENTHAL (1931), TONUTTI (1931), SESHACHAR (1936 à 1948), WAKE (1967 à 1978) ; ces deux derniers auteurs ont travaillé sur le testicule de diverses espèces. L'étude du cerveau a été abordée pa r OLIVECRONA (1964) sur Ichthyophis. KUHLENBECK étudie, en 1969, le rhombencéphale de Siphonops annulatus et, en 1970, l'hypophyse de Schistometopum thomense. D'après l'ensemble de ces travaux, on peut considérer que le groupe de s Gymnophiones présente les caractéristiques anatomiques suivantes : a) La peau est épaisse, à structure annelée plus ou moins apparente. b) Le tube digestif est rectiligne, à peine plus long que l'animal. L'oesophage, l'estomac et l'intestin ne sont pas différenciés morphologiquement. L'organe le plus curieux de ce tube digestif est le foie ; c'est un organe impair plurilobé dont les éléments (20 à 40 selon les espèces) sont empilés de la partie postérieur e vers la partie antérieure ; il occupe le deuxième tiers du corps, à droite dans l a cavité générale. La vésicule biliaire, la rate et le pancréas sont situés à la bas e du foie ; à l'inverse de celui-ci, le pancréas ne comporte qu'un seul lobe qui enveloppe le canal cholédoque. (Figure 1). c) Le système respiratoire est constitué par une trachée qui s'étend de l a bouche à l'extrémité antérieure du foie. Elle se continue par un poumon à deu x B ULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 49i' année, n 6, juin 1980.

- 372 - lobes qui peuvent se prolonger tous les deux jusqu'à l'extrémité postérieure d e l'animal (Typhlonectes, WAKE 1974) ou jusqu'à la moitié du tiers postérieu r (Chthonerpeton, WAKE 1974) ; un seul lobe peut être développé, le lobe gauch e étant alors plus court (Ichthyophis, WAKE 1974) ; ou même inexistant (Microcaecilia, observation personnelle : J. M. E.). tr. Figure 1 : Schém a de l'organisation interne d'un Typhlonecte s compressicaudus adulte mâle ces ' b. : bouch e b.a. : bulbe artérie l c.a.g. : corps adipeux gauch e (plurilobé ) c.c. : canal cholédoqu e cl. : cloaqu e c.m.g. : canal de Müller gauche duod. : duodénum est. : estoma c L : foi e est. int. : intesti n o.cl. : orifice cloaca l P.g. o.d. : oreillette droit e oes. : oesophage o.g. : oreillette gauch e C.C. p. : pancréa s p.d. : poumon droi t P. p.g. : poumon gauch e ra. : rat e duod. r.d. : rein droi t r.g. : rein gauche t.g. : testicule gauche r.g. tr. : traché e t.g. v. : ventricul e v.b. : vésicule biliair e v.u. : vessie urinair e Il cm d) Chez Uraeotyphlus, le coeur est situé au niveau de l'extrémité antérieur e du foie. Il comporte un sinus veineux réduit, deux oreillettes (la gauche étan t plus volumineuse que la droite), un ventricule et un tronc artériel allongé ; ce

- 373 - dernier donne naissance à deux arcs aortiques de chaque côté. Chez ce même animal, la disposition des veines de la partie postérieure du corps est semblabl e à celle des Anoures. Il existe une seule veine hépatique (CHATrERJEE, 1936). e) Les reins se composent de deux organes étroits, longitudinaux, qui s 'étalent entre la partie médiane du foie et le cloaque. f) L'appareil génital mâle comporte deux testicules allongés, parallèles au x reins auxquels ils sont reliés par une lame de mésentère. Ces testicules sont formés chacun de dix à vingt éléments disposés de façon métamérique irrégulière. Les corps adipeux, caractéristiques des Batraciens, sont disposés en deu x séries longitudinales probablement métamérisées d'une vingtaine d'unités e t sont reliés aux testicules par du mésentère., L'appareil génital mâle compren d aussi deux canaux de Müller qui persistent, parallèles aux gonades ; le cloaqu e comporte un phallodeum érectile. L'appareil génital femelle se compose de deux ovaires, constitués chacun pa r une bandelette ovarienne très longue dans laquelle sont logés des ovocytes à différents stades de développement. Ces gonades sont reliées dorsalement au x reins et ventralement aux corps adipeux par du mésentère, comme chez le s mâles. Les canaux de Müller ou oviductes sont également parallèles aux gonades ; ils subissent des variations au cours du cycle sexuel et de la gestation che z les espèces vivipares. g) Le cerveau est plus évolué que chez les autres Batraciens. On y trouve un vrai cortex cérébral, mais encore peu développé, et un cortex olfactif ; le s lobes olfactifs sont également plus développés que chez les autres Batraciens. Le chiasma optique réduit et le développement de la commissure supra-optiqu e rapprochent les Gymnophiones de Proteus anguinus, espèce cavernicol e (KUHLENBECK, 1922-1969 cité par GABE, 1971 a). On doit signaler la présence d e deux tentacules reliés directement au cerveau et servant peut-être d'organe s sensoriels (TAYLOR, 1968). 2. Histologie. L'histologie des Batraciens Gymnophiones est surtout connu e par les récents travaux de GABE (1968 à 1972) sur Ichthyophis glutinosus. L'histologie des gonades a été réalisée par WAKE (1967 à 1978). L'ultrastructure est pe u connue. Citons cependant les travaux de WELSH et collaborateurs (1971 à 1974 ) sur deux espèces d'ichthyophis. De ces travaux, on peut retenir les caractères histologiques suivants pour le s Gymnophiones : a) L'épiderme est très épais avec des glandes cutanées particulièrement bie n développées. Certaines espèces possèdent des écailles dermiques, peut-être homologues de celles des Poissons (GABE, 1971 a et b). b) Le tube digestif ne comporte pas de glande oesophagienne ni pyloriqu e (GABE, 1971 a chez Ichthyophis et observation personnelle (J. M. E.) chez Microcaecilia). Le foie est entouré d'une couche hématopoiétique comme celui de s Urodèles (GABE, 1971 a chez Ichthyophis et observation personnelle (J. M. E.) chez Microcaecilia et Typhlonectes). c) Le rein ne comporte pas de tube collecteur (GAGE, 1971 a). Selon les genres, on trouve de grandes variations de la taille, du nombre et de la disposition de s glomérules ainsi que de la taille des capsules (WAKE, 1970). Ce rein représent e peut-être un type primitif du rein des Vertébrés (BRACHET, 1935). d) La gonade mâle est formée de lobules contenant des «locules» (SPENGEL, 1876 cité par GABE, 1971 a) avec des cellules séminales incluses dans une matrice. Ce testicule est donc bien différent de celui des autres Batraciens. B ULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 49e année, n 6, juin 1980.

- 374 - e) Les glandes interrénales comportent une forte proportion de cellules à noradrénaline (Ichthyophis, cité par GABE, 1971 a et c). f) Les îlots de Langerhans du pancréas endocrine sont regroupés dans l a partie postérieure de cet organe (GABE, 1968). 3. Embryologie. L'embryologie des Gymnophiones est, elle aussi, mal connue, surtout celle des espèces vivipares ; en effet, peu de stades embryonnaires ont p u être observés. Les premiers travaux remontent à SARASIN et SARASIN (1887-1890 ) qui ont étudié le développement d'ichthyophis glutinosus, espèce ovipare don t les oeufs sont volumineux et se développent selon un schéma qui rappelle celu i des oeufs riches en vitellus. Plus tard l'équipe de BRAUER (1897 à 1947) publi e des études sur l'embryogenèse d'hypogeophis rostratus qui est également ovipare. LEPRIEUR,Cité par DUMERIL et BIBRON (1841), a décrit le premier les embryon s de Typhlonectes compressicaudus, espèce vivipare. Plus tard, PETERS (1874) étudi e cinq embryons très développés de cette même espèce ; il note la présence de branchies externes vésiculeuses, semblables à celles qui avaient été observée s chez des espèces ovipares. WAKE (1970 a, 1977) observe également quelque s embryons de Typhlonectes. Le nombre de branchies est variable selon les espèces. On a suggéré que les embryons se nourrissaient de sécrétions issues de s parois de l'oviducte (WAKE, 1970 a). Notons enfin qu'à notre connaissance aucune trace de membre n'a été signalée chez les embryons de Gymnophiones. 4. Physiologie. Dans ce domaine encore, les travaux sont peu nombreux. Signalons les publications de GONCALVES (1976) et de GONCALVES et SAWAYA (1978 ) sur la consommation d'oxygène de Typhlonectes compressicaudus et les propriétés respiratoires du sang de ce même animal à l'état embryonnaire. 5. Comportement. BARRIO (1969) a décrit la reproduction de Chthonerpeto n indistinctum ; LARGEN et coll. (1972) ont donné des observations concernan t Geotrypetes grandisonae ; MURPHY et coll. (1977) ont publié quelques données sur la copulation de Typhlonectes compressicaudus ; enfin, THUROW et Gon]) (1977) ont enregistré des sons produits par un cécilien, Dermophis septentrionalis. CONCLUSIO N De ces analyses se dégagent quelques caractéristiques essentielles qui fon t de ce groupe de Batraciens un ensemble très particulier : 1. Les Gymnophiones sont des animaux généralement souterrains qui viven t dans la vase ; certaines espèces, toutefois, sont aquatiques ; comme toutes les autres formes souterraines, ils sont aveugles. Ils ont une structure que l'on peut qualifier de vermiforme ou de serpentiforme ; ce type de structure allongée apparaît plusieurs fois chez les Vertébrés, chez les anguilles et chez les serpents par exemple. Nous ne savons pas s'il existe des traces de membres chez l'embryon. 2. Le plus curieux, c'est que cette structure serpentiforme présente des caractères correspondant peut-être à une métamérie. D'après les données actuelles, ces caractères évoquant la métamérisation se retrouvent aux niveaux suivants - la structure générale du corps montre sur toute la longueur des anneaux qui pourraient bien correspondre à des métamères ; - le foie est composé de lobes qui s'empilent ; - les testicules et les corps adipo-lymphoïdes, qui - comme chez les autre s Batraciens - les accompagnent, sont multilobés.

- 375 - Comment se constitue embryologiquement ce développement? Correspond-i l à un développement véritablement métamérique qui serait alors un retou r ancestral, peut-être par néoténie? Est-ce un phénomène totalement différent de la métamérie ancestrale des Métazoaires? Nous espérons pouvoir donner plu s tard des réponses à ces questions. Laboratoire d'étude du développement post-embryonnair e des Vertébrés inférieurs de l'ecole pratique des Hautes Etudes. Laboratoire de Biologie général e de la Faculté catholique des Sciences de Lyon, 25, rue du Plat, 69288 Lyon Cedex 1, Franc e et Laboratoire des Reptiles et Amphibien s du Muséum ' d'histoire naturelle, 25, rue Cuvier, 75005 Paris, France. BIBLIOGRAPHIE ALVAREZ J., MARTIN E., 1967. - Zitacuaro, Michoacan, una localitad mas Nortena, par a Dermophis multiplicatus oaxacae. Acta Zool. mx. 9, 1-4. BARRIO A., 1969. - Observaciones sobre Chthonerpeton indistinctum (Gymnophiona, Caeciliidae) y su reproduccion. Physis, 28, 499-503. BARRIO A., RINALDI DE CHIERI P., 1970. - Estudio chromosomico de Caecilia occidentalis (Gymnophiona, Caeciliidae). Physis, 30, 305-307. BARRIO A., RINALDI DE CHIERI P., 1972. - El complemento chromosomico de Siphonop s paulensis (Gymnophiona, Caeciliidae). Physis, 31, 273-276. BARRIO A., SAEZ F. A., RINALDI DE CHIERI P., 1971. - The cyto genetics of Chthonerpeto n indistinctum (Amphibia, Gymnophiona). Caryologia Ital. 24, 435-445. BENNET A. F., WAKE M. H., 1974. - Metabolic correlates of activity in the Caecilia n Geotrypetes seraphini. Copeia, 3, 764-769. * BRACHET A., 1935. - Traité d'embryologie des Vertébrés, Masson éd. Paris, 690 p. BRECKENRIDGE W. R., MURUGAPILLAI R., 1974. - Mucous glands in the skin of Ichthyophis glutinosus (Amphibia, Gymnophiona). Ceylan J. Sci. (Biol. Sci.), 11, 43-52. CARLISKY N. J., BARRIO A., SADNIK I. L., 1968. - Sintesis y excreciôn de urea en anfibios àpodos. IV Congreso Latinoamericano di Zoologia, Caracas 1968. CARLISKY N. J., BARRIO A., SADNIK I. L., 1969. - Urea biosynthesis and excretion in th e legless amphibian Chthonerpeton indistinctum (Apoda). Comp. Bioch. Physiol. 29, 1259-1262. CARROLL R. L., CURRIE P. J., 1975. - Microsaurs as possible Apodan ancestors. Zool. J. Linn. Soc. G.B. 57, 229-247. CASE S. M., WAKE M. H., 1977. - Immunological comparisons of Caecilians albumins (Amphibia, Gymnophiona). Herpetologica, 33, 94-98. * CHATTERJEE B. K., 1936. - The anatomy of Uraeotyphlus menoni Annandale ; I : Digestive, circulatory, respiratory and urino-genital systems. Anat. Anz., 81, p p. 393-414. COLS L. R., 1967. - The snake Miodon accinthias, found with Geotrypetes seraphin i (Amphibia, Caeciliidae) as prey. Copeia, 1967, 862. COOPER E. L., GARCIA-HERRERA F., 1966. - Peripheral blood cens in the caecilian Typhlonectes compressicaudus. Am. Zool., 6, 352. COOPER E. L., GARCIA-HERRERA F., 1968. - Chronic skin allograft reiection in the apodan Typhlonectes compressicaudus. Copeia 1968, 224-229. Davis W. B., DIxoN J. R., 1965. - Amphibians of the Chilpancigo rection Mexico. Herpetologica, 20, 225-233. ERwIN D. B., 1973. - Geographic distribution : Dermophis oaxacae HISS News J., 1, 98. ESTES R., WAKE M. H., 1972. - The first fossil record of Caecilian Amphibians. Nature, 239, 228-231. GABE M., 1968. - Données histologiques sur le pancréas endocrine d'ichthyophis glutinosus (L.) (Batracien Gymnophione). Arch. Anat. Histol. Embryol., 51, 231-246. GAGE M., 1969. - Emplacement des cellules à gastrine dans l'estomac de quel ques Saurop - sidés et Batraciens. C.R. Acad. Sci. 268 D, 3088-3090. GAGE M., 1971 a. - Apport de l'histologie à l'étude des relations phylétiques des Gymnophiones. Bull. Biol., 105, 125-157. GABE M., 1971 b. - Données histologiques sur le tégument d'ichthyophis glutinosus L. Ann. Sci. Nat., 13, 573-608. BULLETIN DE LA SOCIETE LINNEENNE DE LYON, 49e année, n 6, juin 1980.

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