Jusqu à présent nous avons discuté de l apparition au hasard des mutants. Une autre question qui est très différente doit permettre de comprendre le mécanisme utilisé pour fixer cet mutant ( cet allèle) dans une population. Cette question est loin d être résolue et là plusieurs mécanismes interviennent. - fixation par sélection - fixation sans sélection (ou neutre) seul intervient l effectif de la population
Second point, les mécanismes possibles pour la sélection des mutations apparues spontanément -Sélective parler des hémoglobines - Neutraliste
Les cartes chromosomiques obtenues à partir des génomes entièrement séquençés Des cartes comparatives : l ordre des gènes est souvent conservé entre des espèces évolutivement reliées (notion de synténie)
Comparer les gènes (objets génétiques) en fait le plus souvent les protéines qu ils codent (dégénérescence du code génétique, biais d utilisation des codons et présence d introns) Comparaison rapide en utilisant l informatique et les programmes dédiés, exemple avec la procédure blast
>YOL059W Chr 15 GPD2/YOL059W MLAVRRLTRYTFLKRTHPVLYTRRAYKILPSRSTFLRRSLLQTQLHSKMTAHTNIKQHKH CHEDHPIRRSDSAVSIVHLKRAPFKVTVIGSGNWGTTIAKVIAENTELHSHIFEPEVRMW VFDEKIGDENLTDIINTRHQNVKYLPNIDLPHNLVADPDLLHSIKGADILVFNIPHQFLP NIVKQLQGHVAPHVRAISCLKGFELGSKGVQLLSSYVTDELGIQCGALSGANLAPEVAKE HWSETTVAYQLPKDYQGDGKDVDHKILKLLFHRPYFHVNVIDDVAGISIAGALKNVVALA CGFVEGMGWGNNASAAIQRLGLGEIIKFGRMFFPESKVETYYQESAGVADLITTCSGGRN VKVATYMAKTGKSALEAEKELLNGQSAQGIITCREVHEWLQTCELTQEFPLFEAVYQIVY NNVRMEDLPEMIEELDIDDE* >YDL022W Chr 4 GPD1/YDL022W MSAAADRLNLTSGHLNAGRKRSSSSVSLKAAEKPFKVTVIGSGNWGTTIAKVVAENCKGY PEVFAPIVQMWVFEEEINGEKLTEIINTRHQNVKYLPGITLPDNLVANPDLIDSVKDVDI IVFNIPHQFLPRICSQLKGHVDSHVRAISCLKGFEVGAKGVQLLSSYITEELGIQCGALS GANIATEVAQEHWSETTVAYHIPKDFRGEGKDVDHKVLKALFHRPYFHVSVIEDVAGISI CGALKNVVALGCGFVEGLGWGNNASAAIQRVGLGEIIRFGQMFFPESREETYYQESAGVA DLITTCAGGRNVKVARLMATSGKDAWECEKELLNGQSAQGLITCKEVHEWLETCGSVEDF PLFEAVYQIVYNNYPMKNLPDMIEELDLHED
Vocabulaire: - identité - similarité - homologie
Organisation globale des génomes, représentation sous forme schématique
Figure 7.13 Genomes 3 ( Garland Science 2007)
Créations de nouveautés génétiques Un événement majeur : la duplication
Les objets génétiques et retour sur les : - orthologues (spéciation) - paralogues (duplication)
Terminologie des gènes dupliqués, familles multigéniques : orthologues et paralogues (isoformes/isoenzymes) pseudogènes(mutations) et rétropseudogènes (RT)
Devenir des copies de gènes dupliqués - non fonction - néo fonctionnalisation gène EDN(Eosinophil-Derived-Neurotoxin) EDN:propriétés Antivirales (Rnase A) ECP:propriétés antibactériennes
gène ECP (Eosinophil Cationic Protein) vision des couleurs gènes des opsines (visions des couleurs chez les Primates, absorbtion de la lumière à des longueurs d ondes particulières) Platyrrhiniens: singes du nouveau monde (dichromatisme bleu et rouge/vert) Catarhiniens: singes de l ancien monde et hominidés
La notion d inventaire Créer des gènes, nouveaux gènes, nouveautés génétiques: - duplication (compter les gènes) = copier puis coller de l ADN dans de l ADN - gène entier ou fragment ou morceau d ADN mais il faut aussi réduire car les génomes restent de taille homogène dans un phylum - délétion (compter les gènes) = couper, déléter puis recoller l ADN - fusion entre deux gènes, deux fragments ou un fragment de gène et un morceau d ADN
En plus des gènes au sens classique de celui qui code pour une protéine ou conduit à un ARN il existe des éléments transposables
Impact des éléments transposables sur les génomes E T de classe I (copier-coller) LTR (Ty1-copia et Gypsy -Ty3 sans LTR (LINE et SINE) ET de classe II (couper-coller) Mariner, élément P de D. melanogaster Ac/Ds de Zea maize Ubiquitaires, très nombreux par génome fréquence variable de transposition mais tjs faible
les éléments transposables peuvent être très nombreux: par exemple chez l homme: quantification à partir du génome séquencé 2 869 000 éléments soit 42% du génome (110 familles, I) En général,ces chiffres varient d une espèce à l autre et d une population à l autre dans une espèce donnée (voire d un individu à l autre!)
Impact sur les génomes des éléments transposables: - séquences répétées identiques = peuvent se remanier on dit recombiner - insertion dans un gène = mutation(s) selon p déclinaisons ( voir ci-dessus) = évolution du génome
Créations de nouveautés génétiques Un événement majeur : la duplication
La redondance (cf. duplication) des génomes conduit à étudier l évolution biologique duplication implique des mécanismes compensatoires: - gain de fonction - perte de gène(s); délétion,pseudo-gène, reliques, cicatrices,signatures, etc... - c est le guide qui va permettre de retracer l histoire des génomes donc de la diversité de la vie
Création de nouveautés génétiques D après notre connaissance actuelle des génomes: Objets génétiques: - gènes pour P - gènes pour ARN - séquences répétées - éléments mobiles transposables Nouveautés génétiques = remaniements d éléments préexistants, Dupliquer les objets pour utiliser la seconde copie Combinatoire des objets (fusion)
Quelques mécanismes pouvant conduire à la duplication : - génique (rétroposition, co inégaux) - segmentale - chromosomique - polyploïdisation
Figure 18.12 Genomes 3 ( Garland Science 2007)
Introns, exons et épissage alternatif - promoteurs alternatifs - épissage alternatif - polyadénylation alternative
- la génomique marque le retour de la biologie classique - Guillardia theta (algue rouge) - Ciona intestinalis ( chordea) - Paramecia tetraurelia (macronoyaux) - Tetrahymena thermophila (macronoyaux) - etc... Histoire Naturelle