Chapitre 5 : la vie fixée chez les plantes Pendant les trois premiers milliards d années de son histoire, la Terre était dénuée de vie à sa surface. 500 millions d années se sont écoulées depuis que les végétaux et les Animaux ont commencé à coloniser la terre ferme. Depuis, les Végétaux se sont diversifiés, de sorte qu on en compte aujourd hui à peu près 290 000 espèces, dont certaines occupent les milieux les plus hostiles. La présence des Végétaux a permis à d autres formes de vie, celle des humains comprise, de subsister sur la terre ferme. La colonisation des terres émergées par des végétaux issus du milieu aquatique nécessite un certain nombre d adaptations à un environnement aux contraintes nouvelles. 1. Les plantes à fleurs dans leur environnement. Dans les écosystèmes, on distingue deux grands types de plantes à fleurs, selon qu elles possèdent ou non de la lignine, molécule qui permet de rigidifier leurs tissus : les plantes herbacées (petite taille, tiges souples de couleur verte, peu ramifiées) en sont dépourvues, à la différence des plantes ligneuses (taille plus grande, tiges rigides et de couleur brune, ramifiées : arbustes et arbres). Malgré leur différence de taille, plantes ligneuses et herbacées possèdent la même organisation, avec un système racinaire souterrain et une tige feuillée aérienne. Le système racinaire offre une grande surface d échange avec le sol, permettant l alimentation en eau et en sels minéraux ainsi que l ancrage de la plante. Les feuilles captent l énergie lumineuse, assurent les échanges gazeux avec l atmosphère et sont le principal lieu de la photosynthèse. Les plantes se distinguent également par leur cycle de développement. Les plantes étant ancrées dans le sol par leurs racines et ne disposant pas de structures leur permettant de se mouvoir (telles que des muscles) : elles entretiennent une vie fixée qui leur apporte des contraintes. La capture de substances nutritive : les plantes doivent s'adapter pour exploiter les ressources à leur disposition (le CO2 atmosphérique, l'eau et les ions minéraux présents dans le sol). Ces ressources sont toutefois diluées et disponibles de façon variables au cours du temps. La dépendance par rapport au milieu de vie : elles ne peuvent en fuir les contraintes (sécheresse, température basse, présence de prédateurs, etc.). Problèmes : Comment les plantes ont-elles évolué pour répondre aux contraintes imposées par le milieu aérien? Comment s est adapté leur appareil végétatif? Comment s est adaptée leur reproduction? Quelles adaptions ont-elles été sélectionnées pour lutter contre les agressions du milieu? 1
TP 10 : l adaptation à la vie fixée : étude anatomique 2. L adaptation de l appareil végétatif des plantes à la vie fixée. A. Les adaptations à la nutrition 1. La feuille : surface d échange spécialisée dans l absorption des gaz. Le limbe des feuilles possède sur sa face inférieure, des stomates. Ces structures sont limitées à deux cellules chlorophylliennes en forme de haricot délimitant un orifice : l ostiole. Ceux-ci permettent de réguler l entrée du CO 2 atmosphérique nécessaire à la photosynthèse. Cette dernière se réalise dans les cellules chlorophylliennes, très denses dans la partie supérieure du limbe de la feuille et formant le parenchyme palissadique. Entre les stomates et les cellules chlorophylliennes, il existe de nombreux espaces : les lacunes aérifères, permettant la circulation des gaz. Ces structures d échange s adaptent aux variations des conditions du milieu. Les stomates ne s ouvrent qu à la lumière et si l humidité de l air n est pas trop sèche (et donc la température n est pas excessive), limitant ainsi les pertes d eau. 2. La racine : surface d échange spécialisée dans la nutrition minérale L extrémité des racines est couverte de poils absorbants. Ce sont des cellules allongées qui plongent dans le sol et y prélèvent l eau et les sels minéraux indispensables à la réalisation de la photosynthèse. Leur finesse, leur longueur et leur nombre démultiplient la surface de contact entre la plante et le sol. Ces structures d échange s adaptent également aux conditions changeantes du milieu. La densité et la longueur des poils absorbants, ainsi que la ramification des racines peuvent augmenter en cas de carence minérale dans le sol. Rq. Chez certaines plantes l association symbiotique avec des champignons permet d accroitre la capacité d absorption. Cf. chapitre 2. 2
3. La communication entre les différentes parties de la plante : les vaisseaux conducteurs. Les matières prélevées dans le milieu extérieur sont distribuées dans l ensemble de la plante par des vaisseaux conducteurs regroupés en faisceaux. La sève brute qui est une solution d eau et de sels minéraux puisés dans le sol circule de manière ascendante des racines jusqu aux feuilles, canalisée par des conduits appelés vaisseaux du xylème. Ce sont des cellules de gros diamètre, alignées verticalement, rigides grâce à leur paroi riche en lignine. Ces files de cellules mortes ne comportent pas de parois transversales et son vide de leur contenu cellulaire, ce qui favorise une circulation rapide de sève brute. La sève élaborée contient les molécules organiques synthétisées dans les organes chlorophylliens grâce à la photosynthèse. Il s agit d une sève descendante circulant dans les vaisseaux du phloème constitués de cellules vivantes qui ressemblent à des tubes criblés et dont la paroi est imprégné de cellulose. Schéma bilan du TP 10 B. Des adaptations à la défense de l organisme. Exercice : exemple de mécanisme de défense : les acacias. Exposés à présenter par les élèves 1. Des adaptations aux agressions par les autres êtres vivants En relation avec la contrainte d une vie fixée et donc l impossibilité de mouvement, les plantes à fleurs ont développé des mécanismes de défense contre les agressions du milieu. La lutte contre les organismes prédateurs ou pathogènes se fait par des défenses morphoanatomiques ou chimiques. Ces défenses peuvent être constitutives (présences naturelles dans la plantes) ou induites (intensification de la défense en cas d attaque par un animal prédateur). Certaines plantes développent aussi des mécanismes de défense indirecte, en attirant les prédateurs des herbivores. 3
2. Des adaptations aux agressions du milieu Contre le froid Pour passer l hiver les plantes ont développé des cycles végétatifs différents : Les plantes annuelles réalisent leur cycle complet en une seule année : ces plantes sont toutes issues de graines produites les années précédentes et meurent en hiver après avoir créé une nouvelle génération de graines. Seules les graines subsistent en hiver. Les plantes bisannuelles mettent 2 ans pour réaliser leur cycle : la première année la plante croit à partir d'une graine et stocke des réserves dans ses racines (bulbe, rhizome). Elle passe l'hiver sous terre ou au ras du sol, les feuilles meurent. La deuxième année la plante fleurit et produit des graines puis, elle meurt. Les plantes vivaces vivent de nombreuses années avant de mourir : ces plantes restent vivantes l'hiver au niveau de leurs racines, tiges et bourgeons. De nouvelles pousses croient chaque année. Dans ce cas, le passage critique de l hiver est marqué par une entrée en vie ralentie : activité métabolique et échanges avec le milieu sont réduits. On observe alors une perte des feuilles, une entrée en dormance des bourgeons (recouverts d écailles épaisses et de cires les protégeant du froid). Les cellules végétales sont capables de s acclimater au froid : elles produisent des protéines limitant les effets du froid et du gel. Cette production est possible lorsque les plantes subissent une diminution progressive de température (pas de changement brutal). Contre la déshydratation La disponibilité en eau est généralement très fluctuante. Plusieurs mécanismes permettent l économie d eau : - La cuticule des feuilles permet de diminuer les pertes hydriques - l ouverture des stomates est contrôlée (ouverture plus faible aux heures les plus chaudes) - certains végétaux (l Oyat) présentent une feuille repliée sur elle-même qui permet de piéger la vapeur d eau et favoriser la formation d une couche d air limite (CAL). TP 11 : Anatomie floral 3. Les adaptations relatives à la reproduction chez les plantes A. L organisation générale de la fleur La fleur est une structure présente uniquement chez les Angiospermes (plantes à fleurs) et qui se développe à partir d un bouton floral. Elle est généralement composée de 4 types de pièces florales, organisée en verticilles (couronnes concentriques). 4
Les sépales Les sépales sont des pièces stériles présentes dans le verticille le plus externe de la fleur. Ils sont souvent chlorophylliens et protègent la fleur, notamment lorsque le bouton floral est fermé. Les pétales Les pétales sont également des pièces stériles, présentes dans le verticille 2. Ils sont généralement plus grands que les sépales, très colorés et présentent des structures très variées qui ont pour rôle d attirer les insectes pollinisateurs. Les étamines Les étamines sont les pièces fertiles mâles présentes dans le verticille 3. Elles sont formées du filet et des anthères. Les anthères sont composées de loges polliniques dans lesquels les grains de pollen sont formés. Ce sont les grains de pollen qui contiennent les gamètes mâles. Le pistil et les carpelles Le pistil (ou gynécée) est formé du stigmate, du style et de l ovaire. L ovaire contient les carpelles qui contiennent les ovules. Les carpelles sont les pièces fertiles femelles, présentes dans le verticille 4 (le plus interne) : ils produisent les ovules qui contiennent les gamètes femelles. Les fleurs sont donc très souvent hermaphrodites. Néanmoins, certaines fleurs sont soit mâles (pas de pistil) soit femelles (pas d étamines). De plus, il existe des mécanismes qui favorisent la fécondation croisée de façon à accentuer la diversité génétique. B. Le déterminisme génétique de l édification de la fleur. TD : le déterminisme génétique du développement floral La disposition et le nombre des organes de la fleur sont déterminés génétiquement. L édification des structures de la fleur a été possible grâce à l analyse de mutants floraux, notamment, chez Arabidospsis thaliana (Arabette des dames), la plante modèle en génétique moléculaire. Il existe de nombreux mutants floraux chez Arabidopsis thaliana. Ils sont répartis dans 3 groupes principaux : - Les mutants sans sépale et sans pétale (groupe A) ex : Apetala1 et Apetala2 - Les mutants sans pétale et étamines (groupe B) ex Pistillata - Les mutants sans étamines et sans carpelles (groupe C) ex : Agamous L étude de ces mutants a permis de proposer un modèle de contrôle génétique de l organisation florale. Ce modèle dit «ABC», propose que l identité acquise par chaque verticille au sein d une fleur en développement est contrôlée par l expression d une combinaison de gènes des trois groupes ABC. 5
4. Transport du pollen et des graines A. La dispersion du pollen 1. Les structures attractives Même si il existe quelques cas d autofécondation comme chez le pois, le plus souvent la pollinisation doit être croisée : le pollen produit par la fleur A ne peut pas féconder les ovules de cette même fleur A mais bien ceux d une fleur B. La fécondation impose le transport du pollen par des agents pollinisateurs. Certaines espèces sont pollinisées par le vent (anémogamie) ou par l eau (hydrogamie). Néanmoins, plus de 90% des Angiospermes sont dépendantes des animaux (particulièrement des insectes) pour leur pollinisation (zoogamie). Généralement, les fleurs présentent des structures attractives pour les insectes : La présence de nectar La présence de signaux visuels attractifs La présence de signaux olfactifs attractifs Des structures mimétiques Les animaux comme les abeilles, les papillons sont attirées par ces structures. En travaillant de fleurs en fleurs, ils réalisent alors la pollinisation croisée. 2. Coévolution entre les fleurs et les pollinisateurs Parfois, ces structures dénotent une relation très étroite entre la fleur et son pollinisateur. Ces relations se sont construites au cours de l évolution : il y a une influence mutuelle entre la structure de la fleur et son pollinisateur, ce qui aboutit à une coévolution. C est pourquoi, de nombreuses plantes sont dépendantes d un seul insecte pour leur pollinisation : Ex : La vanille Ex : Le Yucca et la teigne du Yucca Ex : Ophrys mouche (Orchidée). La fleur (photo ci-contre) présente un mimétisme avec l insecte. Le mâle «pensant» féconder la femelle s agite et récupère les pollinies (sac contenant le pollen) de la fleur. D autres exemples : vidéos chauve-souris et Baobab / Orchidée comète et Sphinx 6
B. La dissémination des graines et des fruits. Lorsqu un grain de pollen se dépose sur le stigmate, il germe : un long tube pollinique s allonge et s enfonce dans le style pour rejoindre l ovaire de la fleur. Ce tube pollinique permet le déplacement de deux gamètes mâles dont le rôle est de féconder l ovule. Après la fécondation, la fleur est transformée en fruit. Les sépales, pétales et étamines fanent et seront détruites tandis que le pistil (généralement l ovaire) se transforme en fruit. Les ovules contenus dans l ovaire vont se transformer en graines. Ces graines contiennent l embryon qui permettra de reformer une plante entière lors de la germination. La colonisation du milieu par les plantes est dépendante de la dissémination des fruits et des graines. Les Angiospermes présentent une dissémination des fruits - par le vent (anémochorie) ex : pissenlit - par l eau (hydrochorie) ex : noix de coco - voire même par chute gravitaire (barochorie) ex : marron, châtaigne - par les animaux (zoochorie) : tous les fruits charnus (cerises, abricot ) et certains fruits qui s accrochent au pelage (bardane) Cette dispersion met souvent en jeu une collaboration plante-animal, résultat d une coévolution ou d une co-adaptation dans laquelle chacun tire profit : la plante assure sa descendance, laquelle permettra la colonisation de nouveaux territoires, l animal accède à une ressource nutritive. 7