PREMIERE SEMAINE DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE: SEGMENTATION ET BLASTULATION Manuel MARK, Institut de Génétique et de Biologie Moléculaire et Cellulaire Université Louis Pasteur et Hôpital Universitaire de Strasbourg
Remarque préliminaire. - L'âge gestationnel - fait débuter la grossesse à la date des dernières règles - s exprime en semaines d aménorrhée (= absence de règles) - L'âge réel de l embryon et du fœtus - fait débuter la grossesse à la date de la fécondation, soit en moyenne 15 jours après la date des dernières règles. - s exprime en semaines de développement - n'est jamais véritablement connu, sauf dans les cas de fécondations in vitro. La date de la future naissance est, en moyenne, de 40 semaines après le premier jour des dernières règles, ce qui correspond à 38 semaines de développement in utéro effectif.
CHRONOLOGIE Segmentation et blastulation: - se déroulent durant la première semaine de développement - dans les cavités tubaire puis utérine. - correspondent à la période préimplantatoire ou période de vie libre de l embryon.
LA SEGMENTATION OU CLIVAGE DE L EMBRYON Les divisions cellulaires du jeune embryon (= mitoses de segmentation), génèrent des cellules de plus en plus petites = blastomères. Le nombre de blastomères permet d évaluer l âge du jeune embryon
EMBRYON AU STADE 2 BLASTOMERES Globule polaire Zone pellucide Axe du 1 er fuseau Microscope à contraste de phase Blastomère 1ère division de segmentation: - Axe perpendiculaire au 1er fuseau mitotique - Achevée environ 30 h après la fécondation Microscope électronique à balayage après «dé-pellucidation»
ASYNCHRONISME DES DIVISIONS DE SEGMENTATION Dès le stade 2 blastomères l une des cellules est habituellement plus grande que l autre et se divise en premier. Il en résulte un stade à 3 blastomères. Les divisions des blastomères ne sont pas nécessairement synchrones. Embryon au stade 2 blastomères ADN (pronuclei ou chromosomes) Microtubules Membranes
EMBRYON AU STADE 4 BLASTOMERES Les divisions des blastomères se font à l intérieur de la zone pellucide
EMBRYON AU STADE 8 BLASTOMERES Microscope à contraste de phase Microscope électronique à balayage après «dépellucidation»
MORULA ET COMPACTION Au stade 16 blastomères, 3 jours après la fécondation, l embryon prend la forme d une petite mure = morula. Compaction de la morula par re-distribution de la E-cadhérine à la surface des blastomères. Compaction: inhibée en présence d anticorps dirigés contre la E-cadhérine; ne se produit pas chez des embryons de souris dont le gène codant pour la E-cadhérine a été invalidé.
MORULA COMPACTEE Blastomères externes fortement adhérents entre eux Trophoblaste Blastomères internes Masse cellulaire interne (MCI) = Embryoblaste = Bouton embryonnaire.
CARACTERISTIQUES DES MITOSES DE SEGMENTATION Embryons photographiés au microscope à contraste de phase au même grossissement G2 M - Absence des phases G1 et G2 S G1 GO - 12 à 24 heures entre 2 divisions - Pas d augmentation du volume de l embryon - Augmentation du rapport noyau/cytoplasme
POTENTIALITES DES BLASTOMERES Les blastomères constituant la morula sont totipotents, au moins jusqu à la compaction. La compaction = première manifestation de l individualisation de 2 lignées cellulaires distinctes.
LIEU DE LA SEGMENTATION Morula
NUTRITION DE L EMBRYON DURANT LA SEGMENTATION L embryon humain, dérivé d un ovocyte alécithe, ne se nourrit pas à partir de ses propres réserves cytoplasmiques, mais à partir des sécrétions des cellules tubaires.
ACTIVATION DU GÉNOME DE L EMBRYON L alpha-amanitine arrête le développement embryonnaire humain au stade 4 blastomères. jusqu au stade 4 blastomères l embryon peut survivre du fait de la présence d ARNm maternels. la transcription du génome de l embryon doit débuter avant le stade 4 blastomères.
LA BLASTULATION Au 5è jour, les blastomères internes se séparent des blastomères externes du fait de l'apparition de la cavité de segmentation ou blastocèle La masse cellulaire interne est suspendue dans le blastocèle. le trophoblaste entoure le blastocèle. L'embryon est alors au stade blastula ou blastocyste.
FORMATION DU BLASTOCELE (5è jour post-fécondation) Masse cellulaire interne Zone pellucide Trophoblaste Jonctions étanches Expression de la Na/K ATPase Blastocèle Blastocèle Flux de liquide utérin
BLASTOCYSTE PRECOCE ENTOURE PAR LA ZONE PELLUCIDE (5è jour) Masse cellulaire interne Blastocèle Zone pellucide Trophoblaste
ECLOSION DU BLASTOCYSTE (5è jour) Trophoblaste Masse cellulaire interne Zone pellucide Blastocèle Au 5è jour, le blastocyste se dégage de sa zone pellucide par forage enzymatique d'un orifice; les enzymes sont sécrétés par le trophoblaste.
Avant l éclosion, la présence de la zone pellucide constitue un moyen efficace d empêcher les nidations tubaires
BLASTOCYSTE TARDIF, DEPOURVU DE ZONE PELLUCIDE (6è jour) Masse cellulaire interne Pôle embryonnaire du blastocyste Adhésion à l endomètre 150 microns Blastocèle Trophoblaste Fin de la période de vie libre de l embryon et début de la nidation
NUTRITION DE L EMBRYON DURANT LA BLASTULATION Après son arrivée dans l utérus (4è jour), l embryon reste libre dans la cavité utérine pendant 48 heures. Durant cette période, il est nourri à partir des sécrétions des glandes de l endomètre. La qualité de ces sécrétions est contrôlée par la progestérone: en l absence d un corps jaune fonctionnel l embryon peut mourir avant la nidation.
Illustrations d après: Langman. Embryologie Médicale, Masson, 1976 Moore. L être Humain en Développement; Vigot, 1974 Cours d'embryologie en ligne à l'usage des étudiants et étudiantes en médecine Développé par les Universités de Fribourg Lausanne et Berne Animations en ligne : Cours d'embryologie en ligne à l'usage des étudiants et étudiantes en médecine Développé par les Universités de Fribourg Lausanne et Berne