L œil regarde Damien Dupraz Janvier 2006 Pour toute remarque ou commentaire : d.dupraz@color-expert-asso.org mais c est le cerveau qui voit Nous évoluons quotidiennement dans un environnement coloré où la couleur est un élément familier. Mais comment traduit-on ce stimulus d origine physique en une réalité dans le cerveau? Le système visuel est un ensemble physiologique complexe souvent réduit à un simple système photographique comprenant une optique et une surface sensible à la lumière. Nous énumérons dans la suite tous les éléments nécessaires à la vision des couleurs et nous comprendrons que celles-ci prennent une signification sur la rétine excitée mais surtout une nouvelle description plus fidèle à travers les cellules ganglionnaires et la couche intermédiaire. L œil regarde mais c est le cerveau qui voit. 1 L œil : L œil de forme grossièrement sphérique mesure environ 2,5 cm de diamètre, pèse environ 7 gramme et il est maintenu en place par six muscles extraoculaires. Il dispose de deux fonctions principales, une première optique et la seconde dédiée à la détection. Illustration 3 : Représentation schématique de l œil humain. Il est enfermé dans une paroi externe constituée par la sclérotique en position arrière et par la cornée transparente en position frontale. En amorce de la cornée de forme bombée (rayon de courbure égal à 8 mm) se trouve l iris et le cristallin, l espace qui les sépare s appelle la 1
chambre antérieure et contient l humeur aqueuse. La chambre postérieure, grande zone du globe oculaire derrière le cristallin, est remplie par le corps vitré qui occupe 80% du volume de l œil et lui donne sa consistance. L iris, muscle lisse portée par le corps ciliaires laisse passer la lumière par un orifice centrale, la pupille dont le diamètre varie de 2 mm à 10 mm. Malgré les difficultés d estimation (variation importante selon l âge) de la relation entre la luminance de la scène observée (L) et le diamètre de la pupille (d) des formules ont été proposées par Moon et Spencer en 1944 (voir formule I-1) et par De Groot et Gebhard en 1952 (voir formule I-2) : d = 4,9 3 tanh[0,4(log L + 1,0)] (I-1) log d = 0,8558 4,01.10-4 (Log L + 8,6) 3 (I-2) Le cristallin est un dioptre déformable qui permet la variation de la convergence de l œil qu elle que soit la distance de l objet. On parle alors d accommodation, il est assimilable lui aussi, en collaboration avec la cornée, au déplacement d un groupe de lentilles convergentes qui assure la mise au point sur un détecteur d une chaîne optronique. Le cristallin filtre les ultraviolets car la rétine est sensible à ceux-ci jusqu à 300 nm. La sclérotique est recouverte à l intérieur par la choroïde et l épithélium pigmenté (contient un pigment noir : la mélanine) qui absorbe la lumière ayant traversée les photorécepteurs et participent entre autre à la régénération du pigment visuel. Nous retrouvons le même rôle de la peinture noire à l intérieure des chambres photographiques afin de minimiser les phénomènes de flare. Pour l homme «la nuit tous les chats sont gris» car la vision nocturne est peu développée. En revanche pour certain animaux comme le chien, l épithélium pigmenté est remplacé par une membrane réfléchissante, le tapetum lucidum qui lui permet avec une dilatation importante de la pupille de capter les luminosités les plus faibles 1. L œil est relié au cerveau par le nerf optique prenant naissance à la rétine et se regroupant en un faisceau au niveau de la tache aveugle. D un point de vue optique, la projection et la formation de l image sur l élément de détection ressemble à la configuration d un appareil photographique. Nous simplifierons dans cette description l étude de l œil à un cas théorique car en réalité, il n est pas sphérique et n est pas un système optique centré 2. En appliquant les approximations de Gauss, nous obtenons une distance focale pour la combinaison cornée-cristallin : f œil 16,68 mm (non 1 Lorsque nous aborderons les photorécepteurs de la rétine, nous comprendrons le rôle des bâtonnets. Ils sont en nombre plus important dans la rétine des canidés et participent à la vision nocturne. 2 Un système centré est un ensemble de dioptres sphériques dont les centres sont alignés le long d un diamètre commun, appelé axe du système. Dans le cas de l œil, la fovéa (zone de la rétine la plus sensible) ne coïncide pas avec l axe optique passant par le centre de l iris. 2
accommodé) et f œil accommodé 14,7 mm. L ouverture relative (N) d une lentille est le rapport de sa distance focale (f) par son diamètre ( ) : f N = (I-3) Les diamètres possibles de la pupille cités précédemment sont proches de la série d ouvertures relatives normalisées f/1,4 à f/8. Le rapport de surface égal à 32 ne permet pas d englober le rapport des luminances extrêmes d une scène observée (de l ordre de 10-6 cd.m -2 en seuil minimal et 10 8 cd.m -2 en seuil maximal). Ce diaphragme naturel du système visuel n a donc qu un rôle de tampon dans l adaptation à la luminance mais il a un rôle important dans la diminution des aberrations sphériques et du phénomène de diffraction. L adaptation à la grande amplitude des éclairements rétiniens est réalisée par des sensibilités différentes selon le type de photorécepteur activé. De plus, les indices de réfraction 3 des milieux oculaires (cornée, humeur aqueuse, corps vitré, cristallin, corps vitré) varient selon la loi de dispersion en fonction de la longueur d onde. L optique de l œil présente donc des aberrations chromatiques, la focalisation étant réalisée pour les longueurs d onde les plus abondantes (vert-jaune), les radiations bleues sont plus réfractées et leur image se forme en avant de la rétine. Ceci est peut être une explication de la proportion très faible de cônes sensibles à ces courtes longueurs d onde dans la zone de grande acuité, la fovéa. Le pouvoir séparateur fovéolaire est la possibilité de discerner deux détails très proches sans qu on les perçoivent confondus, on parle aussi d acuité angulaire définit (α): écart discernable tan α α = (I-4) distance d' observation Ce minimum séparable 4 correspond à un angle 25 à 30 secondes d arc, il est à différencier du minimum visible plus proche de la seconde d arc. Globalement, il devient possible de distinguer deux points séparer de 1,5 mm à une distance de 10 m. L acuité visuelle est à mettre en relation avec la distance entre deux centres de cônes voisins, elle est de 2,5 µm et ce cercle est équivalent à un angle de 0,5 minute d arc. La deuxième fonction de l œil est la détection. L image de l objet observé est projetée sur la rétine dont la zone centrale appelée fovéa et responsable de la vision diurne. 3 Indice de réfraction : n = c/v = vitesse de la lumière dans le vide / vitesse de la lumière dans le milieu considéré. 4 Le contraste de l objet avec son environnement peut être un facteur limitant de l acuité. 3
2 La rétine : L optique de l œil doit focaliser l image sur la rétine pour que la vison soit nette. La rétine d environ 250 µm d épaisseur est constituée de deux types de photorécepteurs : les cônes et les bâtonnets qui convertissent la lumière en signaux électriques qui sont transmis au cerveau 5. Elle peut être décomposée en trois couches : la couche extérieure (proche de la choroïde) contient les photorécepteurs, la couche moyenne de neurones bipolaires qui effectue un traitement grossier du signal et la couche interne de cellules ganglionnaires qui organise l information par antagonisme. Nous observons aussi la présence de connexions parallèles aux couches rétiniennes, les cellules horizontales qui relient des photorécepteurs avec des cellules bipolaires et les cellules amacrines qui relient des cellules bipolaires avec des cellules ganglionnaires. Illustration 4 : Coupe schématique de la rétine. L ensemble des terminaisons nerveuses (plus d un million d axones par rétine) se rassemblent au niveau du nerf optique et sortent de la rétine accompagnés des vaisseaux 5 En réalité, la rétine est un prolongement du système nerveux central. Le développement embryonnaires des cellules de la rétine s effectuent "en marche arrière" et explique l implantation des photorécepteurs orientés dans la direction opposée à celle de la lumière. 4
sanguins. Cette zone porte le nom de tâche aveugle car elle ne possède aucune cellule sensible à la lumière. A l inverse, la fovéa zone centrale de la rétine contient une concentration importante de cônes et permet une discrimination maximale des détails aidée aussi par une absence de la couche ganglionnaire et bipolaire. Autour de celle-ci s étend la macula (tache jaune), elle aussi est un lieu de la vision précise mais de manière moindre car les trois couches sont présentes et le chemin de la lumière devient moins optimal. Il est intéressant de noter que le nombre d axones ou nombre de cellules ganglionnaires est cent fois moins important que le nombre de cellules photoréceptrices. Nous comprendrons dans la suite, en décrivant le traitement de l information visuelle, comment nous préservons tous les détails permettant une vision correcte 6. 3 Les photorécepteurs : Les photorécepteurs peuvent être décomposés en trois parties : un segment externe, élément le plus profond proche de la choroïde assurant la détection, un segment intermédiaire siège du métabolisme de la cellule (noyau et mitochondries) et une extrémité synaptique en connexion avec les neurones bipolaires. Le segment externe est de forme cylindrique pour les bâtonnets et conique pour les cônes. En réalité, la forme de ceux-ci sont la conséquences d un empilement de disques aplatis contenant les molécules de pigment visuel et permettant une augmentation de la sensibilité par multiplication des interfaces. Illustration 5 : Représentation schématique d un cône. Le fonctionnement du système visuel va changer selon les conditions de lumière ambiante. Les bâtonnets permettent une vision achrome nocturne (scotopique) lorsque les cônes ne 6 Au sens où la vision humaine est correcte dans tous les domaines mais n est pas spécialisée. 5
peuvent être activés (luminance de la scène < 10-3 cd.m -2 ). Les cônes travaillent conjointement avec les bâtonnets dans la zone de vision mésopique puis deviennent les seuls acteurs en vision photopique (luminance de la scène > 10 cd.m -2 ). Ils sont associés à la perception des couleurs et nous privilégierons donc l explication de la naissance de l influx nerveux à partir de ce type de photorécepteur. Ce pigment visuel est constitué d une protéine enzymatique, l opsine et d un dérivé de la vitamine A, le rétinal. Il existe quatre pigments visuels différents : l un présent dans les bâtonnets, et les trois autres dans les différents types de cônes. Le rétinal est identique dans les différentes configurations tandis que l opsine va être différente selon l absorption sélective aux longueurs d onde. Nous séparons ici les bâtonnets possédant une rhodopsine (pourpre rétinien) absorbant l ensemble du spectre visible et permettant une vison achrome ; et les cônes répartis selon leur sensibilité dans les courtes (cônes S, Short, maximum à 420 nm), moyennes (cônes M, Medium, maximum à 535 nm) et longues longueurs d onde (cônes L, Long, maximum à 565 nm) permettant la vision des couleurs. Ils ne sont pas présents dans les mêmes proportions, nous comptabilisons environ 2% de cônes S, 33% de cônes M et 65% de cônes L. Nous observons sur le graphique (voir illustration 6) que les pigments visuels ont une absorption type filtre à bande passante large et que les cônes L et M proposent une réponse très proche 7, décalée par leur maximum (pic de sensibilité) de seulement 30 nm. La répartition spatiale des photorécepteurs n est pas homogène sur la rétine, les cônes se situent principalement dans la fovéa où en son centre, la densité est de 150 000 par mm 2. Nous noterons l excentricité des résultats déjà citée auparavant pour les cônes S qui sont peu présents dans cette région très centrale. Ces pigments visuels vont subir des modifications chimiques quand ils sont activés par le stimulus lumineux. Illustration 6 : Absorbance relative des cônes en fonction de la longueur d onde λ. 7 Ces deux types de cônes proviennent d une différentiation d un photorécepteur unique durant l évolution car il existe dans la séquence de protéines qui les code une différence d uniquement quelques acides aminés. 6
Photorécepteur : Bâtonnets : Cônes : Quantité : 100 millions par rétine 5 millions par rétine Vision : Achrome Couleur Sensibilité : Importante (activation à 10-6 cd.m -2 ) Faible (activation à 10-3 cd.m -2 ) Acuité : Faible Importante Adaptés à : Vision nocturne Vision diurne Localisation : En nombre en périphérie Concentrés dans la fovéa Tableau 1 : Propriétés des cônes et des bâtonnets. 4 Le traitement de l information visuelle : Une fois qu un pigment visuel est excité par des photons, les différentes étapes de la phototransduction peuvent commencer. On assiste à une dissociation 8 du rétinal et de l opsine avec un changement de la forme du rétinal qui déclenche l activité enzymatique de l opsine suivie d une libération d un médiateur à la sortie synaptique du photorécepteur. Celle-ci est proportionnelle à l intensité de la lumière et nous observons un décoloration de la rétine de couleur pourpre à l obscurité (présence en plus grand nombre de la rhodopsine des bâtonnets). La nature du signal (potentiel graduel) reste semblable dans les photorécepteurs et les cellules bipolaires. Illustration 7 : Représentation schématique de la membrane du segment externe des cônes. 8 La détente de la molécule de rétinal est un changement de conformation appelé transformation cis-trans. 7
Les potentiels d actions ne prennent forme qu à partir des cellules ganglionnaires qui sont les premiers neurones à transmettre le message nerveux dans le chemin vers le cortex visuel du lobe occipital. Le pigment visuel retourne à sa configuration d origine dans l obscurité avec une absence de libération des médiateurs et retrouve sa couleur pourpre. Chaque type de photorécepteur excité produira toujours le même résultat quelque soit la longueur d onde. Nous avons observé antérieurement la difficulté possible de discrimination d un rouge et d un vert au regard de la sensibilité des cônes. Pourtant, en étudiant la réponse des cellules ganglionnaires, il a été démontré l existence d un système antagonisme de détection des couleurs qui met l accent sur l opposition des réponses des cônes rouges (L) avec celles des cônes verts (M). De manière identique, une information émerge de l opposition provenant des réponses des cônes bleus (S) et des réponses des cônes verts et rouges associés. Le résultat étant une nouvelle paire de couleur antagoniste bleu-jaune facilitant leur discrimination. Une troisième opposition utilise les cellules achromatiques et met en jeu une paire lumièreobscurité. La conséquence est une augmentation de la pertinence de l information couleur avec une mise en valeur des contrastes 9. Nous décrivons plus en détails l antagonisme du système visuel dans la suite. Entre les photorécepteurs et la sortie vers le nerf optique représentée par les cellules ganglionnaires, il existe une couches intermédiaire regroupant les cellules bipolaires, les cellules horizontales et les cellules amacrines. Les connexions montrent l existence de deux voies différentes, la première directe qui relie une cellule réceptrice à une cellule bipolaire et la seconde indirecte qui relie une cellule horizontale à un groupe de cellules réceptrices ou une cellule amacrine à un groupe de cellules bipolaires. Les cellules ganglionnaires vont donc recevoir une comparaison de ces deux types de voie. Suivant la localisation des cellules dans la rétine, nous observerons une prédominance pour l une ou l autre des voies. Au niveau de la fovéa, la voie directe est utilisée puis devient diffuse en s en éloignant. Les cellules ganglionnaires sont souvent connectées à plusieurs cellules photoréceptrices (voir illustration 4) et ce regroupement forme une aire de la rétine appelée champ récepteur. Les champs récepteurs possèdent deux régions distinctes : le centre et la périphérie et possèdent deux types de comportement : les cellules centre-on et les cellules centre-off réparties équitablement dans la rétine. 9 L intervalle de 30 nm des réponses des cônes M et L augmentent significativement dans le système antagoniste : 140 nm entre les réponses des cellules ganglionnaires (M+/L-) et (M-/L+). 8
Illustration 8 : les deux principaux types de cellules ganglionnaires. Les travaux de Stephen Kuffler 10 sur les cellules ganglionnaires du chat au milieu du XX e siècle montrent que les zones répondent différemment par une diminution ou une augmentation de la fréquence d impulsion et de façon opposée (voir illustration 8) entre le centre et la périphérie. On observe ainsi un antagonisme spatial déjà présenté auparavant qui met en valeur les contrastes. Nous percevons un objet blanc ou noir selon la lumière émise par son environnement et un motif à fort contraste sera perçu identiquement sous deux éclairages d intensité différente. Les travaux de Alfred Yarbus en 1962 ont montré qu il existe des cellules sensibles aux contours colorés. En stabilisant l image d une forme bleu sur un fond rouge sur la rétine, la forme disparaît et ne laisse apparaître que le fond rouge. Notre système de détection des couleurs est donc basé sur les limites entre les zones colorés et repose sur un principe d économie. Dès 1950, Edwin Land, inventeur du Polaroid 11, s interrogeait sur le choix du film photographique selon la nature spectrale de la source. Il existe en effet des films type lumière du jour (5500 K) ou type lumière artificielle (3200 K). La température de couleur en kelvins donne la source à utiliser lors de l exposition et nécessite des filtres de correction ou de conversion dans le cas contraire. En acquisition numérique, nous retrouverons la même nécessité d ajustement et de contrôle du gain des canaux RVB pour normaliser la réponse à une surface blanche, on parle de balance des blancs ou des couleurs. A l inverse, notre système visuel maintient automatiquement une constance des couleurs. L expérience d Edwin Land 12 met en valeur le phénomène d adaptation chromatique avec l aide de mires colorées dénommée Mondrians en hommage à l artiste et de trois projecteurs dont les intensités sont réglables séparément. Chacun sont respectivement munis 10 Stephen W. Kuffler, Neurons in the retina, Cold Spring Harbor Symposia on quantitative biology, Vol 17, p.281-292, 1952. 11 La société Polaroid a été la première a développé un système de photographie instantanée utilisant le principe de diffusion-transfert. 12 Edwin H. Land, La théorie rétinex de la vision des couleurs, Pour la science, n 4, p.74, Paris, 1978 9
d un filtre rouge, vert et bleu. Tant que les trois projecteurs restent allumés, il y a constance des couleurs malgré la modification non proportionnelle de l intensité des projecteurs. On perçoit indépendamment la couleur des sources lumineuse et on retrouve l importance de l environnement qui influe sur notre perception des couleurs, elle n est donc pas absolue mais relative à celui-ci. Il existe donc en plus de l antagonisme spatial, un antagonisme chromatique caractérisé par une excitation des cellules ganglionnaires par une partie du spectre et une inhibition par une autre partie. Les recherches dans la deuxième partie du XX e ont permis de mettre en évidence l existence de trois types de canaux : achromatique, bleujaune et rouge-vert. En sortie des cellules ganglionnaires, les axones se regroupent dans les deux nerfs optiques en direction du corps genouillé latéral constitué de 6 couches (4 parvocellulaires et 2 magnocellulaires) qui servent de relais. Illustration 9 : les deux principaux types de cellules ganglionnaires. En chemin, l information des champs visuels est distribuée dans chaque moitié du cerveau par l intermédiaire du chiasma optique. Chacune des moitiés recevra le même demi-champ observé différemment par les deux yeux et permet ainsi l appréciation des reliefs. Dans le cortex, l influx nerveux est traité par le cortex strié (aire V1 ou cortex visuel primaire) et ensuite par le cortex préstrié (cortex visuel d association). Dans les années 1980, la découverte des îlots chromatiques du cortex strié ajoute un nouveau type de cellule à double antagonisme chromatique avec un centre r+/g- et une périphérie r-/g+ ou un centre b+/y- et une périphérie b-/y+ qui augmente le contraste coloré et explique en partie la constance des 10
couleurs (stimulations différentes perçus identiquement) et les ombres colorées (stimulations identiques perçus différentes). Semir Zeki compare la distribution et l organisation des signaux par l aire V1 avec un bureau de poste 13. En effet, cette aire est la seule à contenir une carte complète du champ rétinien et peut organiser, en association avec l aire V2, l envoi des signaux vers les aires spécialisés V3, V4 et V5 du cortex préstrié. La fonction de l aire V3 est la reconnaissance des formes en mouvement et leur orientation, la couleur n a pas d influence sur cette partie du cortex. La fonction de l aire V4 est dédiée à la couleur et aux formes colorées, les personnes souffrant d une lésion de cette aire sont atteints d achromatopsie et vivent dans un monde en niveaux de gris. Enfin l aire V5 est spécialisée dans le traitement du mouvement et comme l aire V3 ne prend pas en compte la couleur. Des personnes présentant une lésion dans cette aire souffrent d akinétopsie et perçoivent invisible tous les objets en mouvement. On observe donc une spécialisation fonctionnelle du cortex visuel qui donnera naissance aux informations sur le relief, la position, le contraste, la taille, le mouvement, la forme et la couleur. La couleur étant un des éléments pour reconnaître le danger et la nourriture et David Hubel résume assez simplement l utilité de la perception des couleurs par cette expression : Ainsi la couleur, au même titre que le noir et le blanc n est qu un moyen de détection des formes 14. 13 Semir Zeki, Les images visuelles, in La couleur, Hors série, Pour la science, Paris, 2000, p.104. 14 David Hubel, L œil, le cerveau et la vision, Belin, Paris, 1994, p.195. 11