Eléments de correction du DS n 3 : le dioxygène dans la cellule végétale Le dioxygène, O2, gaz abondant (20%) dans l atmosphère terrestre, est une des molécules échangée, utilisée ou produite dans le métabolisme cellulaire des êtres vivants. Or il s agit d une petite molécule, qui diffuse facilement au travers des membranes. Elle forme avec H2O un couple d oxydo-réduction à fort potentiel. La cellule chlorophyllienne est la cellule eucaryote présente au niveau des feuilles des végétaux angiospermes et responsable de l autotrophie vis-à-vis du carbone de ces derniers grâce aux pigments chlorophylliens contenus dans les chloroplastes. Quelle est la place du dioxygène dans le métabolisme de la cellule chlorophyllienne et comment sa structure et ses propriétés conditionnent-elles sa présence dans les réactions cellulaires? Les trois parties proposées traiteront successivement de l utilisation du O 2 par les mitochondries, de sa production au niveau des chloroplastes et des conséquences de son accumulation dans la cellule chlorophyllienne 1. O 2, un accepteur d électrons dans le métabolisme aérobie de la cellule chlorophyllienne a) Mise en évidence - Activité respiratoire détectable à l obscurité des cellules chlorophylliennes en utilisant une sonde oxymétrique - Présence de mitochondries en MET dans la cellule ; organites dont le nombre, l organisation sont étroitement liés à la teneur du milieu en O 2. Rappel des observations comparées d électronographies de levures en milieu aérobie et anaérobie. Dessin / schéma de l organisation de la mitochondrie - Exp de modifications des spectres d absorption des cytochromes de la chaîne respiratoire en milieu aérobie et anaérobie. b) L O 2, dernier accepteur d électrons dans la chaîne respiratoire - Cyanure et cytochrome c oxydase - Architecture de la chaîne respiratoire, - Origine des coenzymes redox (NADH,FADH) mais ne pas s étendre sur le cycle de Krebs et encore moins sur l hélice de Lynen - Fondements thermodynamiques des transferts d électrons, le transfert est spontané vers l accepteur final O 2 qui est réduit en eau. G = -nf E - Dessin/schéma de la membrane interne avec la chaîne respiratoire c) Potentiel élevé du couple et efficacité énergétique - Couplage chimio-osmotique puis osmochimique - Conséquences de l écoulement du gradient de H+ et synthèse d ATP
- Dresser un rapide bilan ATP oxydation du glucose en présence de O 2 et le comparer avec le bilan en absence (fermentation) La présence d O2 permet une oxydation totale des métabolites libérant une quantité importante d ATP (30 moles environ) pour une mole de glucose. Quelle est l origine de O 2? Cette même cellule chlorophyllienne possède des organites qui sont responsables de la production de O 2 en présence de lumière. 2. O 2, un produit de la photosynthèse a) Mise en évidence - Spectre d action/ spectre d absorption à partir par exemple des constats d Engelmann ou en utilisant une sonde oxymétrique - Notion de photosystème à dégager à partir des travaux d Emerson sur les chloroplastes de Chlorelles. Bien penser que l on change d échelle et d objet d étude (la cellule puis le chloroplaste) Attention Engelmann ne travaille pas sur des Chlorelles mais sur des algues filamenteuses, les Spirogyres. b) O2 produit à partir de l eau - Mise en évidence (Hill, Ruben et Kamen). Il s agit de montrer que le O2 provient de l oxydation de l eau et cette oxydation ne se déroulant qu à la lumière, on parle de photooxydation Attention, 18 O n est pas radioactif mais plus lourd que 16 O! - Deux photosystèmes impliqués, la démonstration établie par Emerson et la chûte dans le rouge Ce résultat expérimental est très mal relaté dans les copies Dessins/schémas : la chaîne photosynthétique au sein de la membrane du thylakoïde c) Conséquences énergétiques : synthèse d ATP et de pouvoir réducteur - Montrer que la lumière permet un transfert des électrons du couple H 2 O/O 2 vers le couple NADP+/NADPH2 - Bilan en ATP et NADPH par mole d O 2 libérée, préciser que ces composés sont utilisés dans le chloroplaste lors de la fixation et la réduction du CO 2. Ne pas s attarder inutilement sur le fonctionnement des ATPsynthases Le O 2 apparaît donc comme un déchet de la réaction photosynthétique, sa libération est la conséquence de l oxydation par les photosystèmes II de la molécule d eau en présence de lumière. L augmentation de la teneur en O 2 dans la cellule végétale peut s avérer toxique du fait d une forme instable et très réactive du O 2, l ion superoxyde. Par ailleurs, le O 2 dans la cellule chlorophyllienne freine le fonctionnement d une enzyme présente dans le chloroplaste.
3. O 2, un frein aux activités de carboxylation de la cellule chlorophyllienne a. La dualité fonctionnelle de la rubisco et la photorespiration - Mise en évidence de la photorespiration A la lumière il existe un processus générateur de CO2 différant de celui de la respiration. - La rubisco est une carboxylase (lente) et une oxygénase ; cette dernière activité est d autant plus importante que la teneur en O2 est forte (c'est-à-dire à la lumière) et freine l activité de carboxylation qui a lieu dans le cycle de calvin. Insister sur le fait que la photorespiration ne produit pas d ATP et évoquer le rôle probable de contrôle de la teneur en O 2 pour ce processus. b. Mise en évidence de la carboxylation des C4 Travaux de Hatch et Slack sur la Canne à sucre c. Spécificités du métabolisme C4 - A l échelle tissulaire et cellulaire ; une anatomie différente des feuilles de C3/ C4 ; des plasmodesmes relient les deux types cellulaires. - A l échelle moléculaire La PEP carboxylase présente dans le cytosol des cellules du mésophylle (insensible au dioxygène) et l absence de rubisco dans ces mêmes cellules. L absence de PS2 dans les cellules de la gaine et la présence de rubisco. Dessin /schéma de la coopération entre les deux cellules en gardant à l esprit le sujet toutefois : montrer que la rubisco travaille dans un environnement ou la teneur en O2 est faible. Le O 2 est donc produit et utilisé au cours du métabolisme de la cellule chlorophyllienne au travers de deux processus complémentaires la respiration et la photosynthèse. Petite molécule, diffusible, l O 2 au cours des temps géologiques s est accumulé dans l hydrosphère puis dans l atmosphère pour atteindre la teneur de 20% actuellement stable ce qui suppose que l équilibre entre respiration et photosynthèse est réalisé. Ouverture possible sur le CO 2 et sa teneur actuelle source d inquiétudes Remarques générales et défauts récurrents : - Démarches explicatives peu rigoureuses ; expériences relatées sans précision ou inadaptées à la notion que vous cherchez à démontrer. Rarement les expériences, les résultats sont illustrés. - Bases thermodynamiques du fonctionnement des chloroplastes et mitochondries absentes ; même si ce n était pas le cœur du sujet, il convenait d évoquer les couplages énergétiques dans les chaînes de transfert d électrons. - Peu de choses sur le couple redox H2O /O2 - Réfléchissez à la pertinence des titres et à leur adéquation au sujet ; il faut proscrire les titres du style : «la photosynthèse» ou «la respiration». Au contraire, il faut des titres avec du sens en lien avec le sujet.
- des digressions hors sujet dans des devoirs d assez bonne qualité ; il n était pas nécessaire de détailler le cycle de Krebs ou de Calvin puisque le O2 n intervient pas! il faut faire preuve de discernement, c est une synthèse pas une restitution de connaissances ; c est à vous de faire les choix de développement judicieux pas au lecteur-correcteur. - De trop nombreuses copies oublient l échelle à laquelle le sujet demandait de se placer : la cellule chlorophyllienne que certains ont visiblement confondu avec le chloroplaste. Peu de copies présentent des illustrations de cellules chlorophylliennes. Certains ont pris l initiative de faire un schéma bilan, le sujet s y prétait bien mais il fallait bien mettre en relief le dioxygène, ses lieux de productions et d utilisation.
Qualité du plan Qualité des illustrations Orthographe, présentation et lisibilité Introduction Définitions, problématique, annonce du plan Mise en évidence 1.5 pt 1.5 pt 2 pt 1 pt 5.5 Partie 1 : O2 accepteur L O2, dernier accepteur d électrons t efficacité énergétique Mise en évidence 5.5 Partie 2 : O2 produit de la photosynthèse O2 produit à partir de l eau Conséquences énergétiques : dualité fonctionnelle de la rubisco 3.5 Partie 3 : O2 frein à la carboxylation Mise en évidence Spécificités du métabolisme C4 Conclusion 0.5 Partie 1 0.5 Qualité démarche Partie 2 0.5 Partie 3 0.5