LES ACIDES GRAS : STRUCTURES, FONCTIONS, APPORTS NUTRITIONNELS CONSEILLES

Documents pareils
- pellicule de fruits qui a un rôle de prévention contre l'évaporation, le développement de moisissures et l'infection par des parasites

LES OMEGA 3 OU LES ACIDES GRAS ESSENTIELS D ORIGINE MARINE

Les graisses dans l alimentation infantile

ATELIER SANTE PREVENTION N 2 : L ALIMENTATION

NORHUIL. Un circuit court pour un produit de qualité. Les Hamards PASSAIS LA CONCEPTION

Utilisation des substrats énergétiques

Tout ce qu il faut savoir pour comprendre le cholestérol et l alimentation lipidique Les questions que l on se pose

GT lipides CHOCOLAT. 19 février 2008

Table des matières Introduction Chapitre*1*:*De*la*matière*sérieuse Chapitre*2*:*Clair*comme*de*l eau*de*roche

Chapitre II La régulation de la glycémie

L équilibre alimentaire.

Allégations relatives à la teneur nutritive

Compléments ments alimentaires Les règles du jeu - SCL / Strasbourg-Illkirch 14 octobre 2011

COMITE SCIENTIFIQUE DE L AGENCE FEDERALE POUR LA SECURITE DE LA CHAINE ALIMENTAIRE

Bien manger pour mieux vieillir. Aline Pageau Lauzière Dt.P., M.A. diététiste-nutritionniste

Pour une meilleure santé

Effet-dose de l acide oléique alimentaire. Cet acide est-il conditionnellement essentiel?

Partie 1. Addition nucléophile suivie d élimination (A N + E) 1.1. Réactivité électrophile des acides carboxyliques et groupes dérivés

Le VIH et votre cœur

LA QUESTION DE LA PRISE DE POIDS CHEZ LE FUMEUR EN SEVRAGE TABAGIQUE

Définition de profils nutritionnels pour l accès aux allégations nutritionnelles et de santé : propositions et arguments Juin 2008

L information nutritionnelle sur les étiquettes des aliments

d importantes quantités de CO,. Summary. Influence of diet on respiratory quotients and fat deposition in growing pigs.

Tableau récapitulatif : composition nutritionnelle de la spiruline


SANTÉ. E-BOOK équilibre. stop. cholesterol diabete hypertension. Réduire le cholestérol, l hypertension et le diabète SANS MEDICAMENT!

COMMISSION DE LA TRANSPARENCE AVIS. 19 octobre 2011

2.1. L'évolution de l alimentation en France

Exercices sur le thème II : Les savons

Rôle des acides biliaires dans la régulation de l homéostasie du glucose : implication de FXR dans la cellule bêta-pancréatique

AVEZ-VOUS PENSÉ À L ALIMENTATION À LA DÉROBÉE?

Après chirurgie bariatrique, quel type de tissu adipeux est perdu? Dr Emilie Montastier Hôpital Larrey, Toulouse

Nutrition et santé : suivez le guide

Des picotements dans la gorge?

MAÎTRISER LA LECTURE DES ÉTIQUETTES NUTRITIONNELLES

Rank Xerox (UK) Business Services

ESPRICO Complément alimentaire. pour la stimulation de la concentration et de l attention chez l enfant

STRUCTURE ET FONCTION DES PLURICELLULAIRES

Assemblée Générale ASSOCIATION DES MAIRES RURAUX DU PUY-de-DÔME. La nouvelle règlementation Nutrition pour les cantines scolaires

DIRECTIVES POUR L EMPLOI DES ALLÉGATIONS RELATIVES À LA NUTRITION ET À LA SANTÉ

Les aliments de l intelligence

PREMIERE CAUSE DE MORTALITE: /an

Enfant et nutrition. Guide à l usage des professionnels

«Boire un verre de vin par jour augmente la longévité.»

IMMUNOLOGIE. La spécificité des immunoglobulines et des récepteurs T. Informations scientifiques

Transport des gaz dans le sang

L eau dans le corps. Fig. 6 L eau dans le corps. Cerveau 85 % Dents 10 % Cœur 77 % Poumons 80 % Foie 73 % Reins 80 % Peau 71 % Muscles 73 %

Charte PNNS Groupe CASINO Résultats

Proposition de la Commission sur les allégations nutritionnelles et de santé en vue de mieux informer les consommateurs et d'harmoniser le marché

En savoir plus sur le diabète

Faites marcher votre cerveau, il a besoin d exercice!

2 C est quoi la chimie?

Développement d une application pilote

OUTILS DE FINANCEMENT DE L INNOVATION TECHNOLOGIQUE ET DE LA VALORISATION DE LA RECHERCHE

Protéines. Pour des Canadiens actifs. De quelle quantité avez-vous besoin?

A predictive model of trans isomerisation of polyunsaturated fatty acids during the industrial deodorising of vegetable oils

Transport des gaz dans le sang

Le rapport 8 de l étude AREDS

Meilleure huile combinée. Meilleures huiles d olive

Synthèse et propriétés des savons.

AVIS 1 / 7. Afssa Saisine n 2009-SA Maisons-Alfort, le 30 octobre 2009

JUIN 2012 DÉCEMBRE L étiquetage des denrées alimentaires. L information des consommateurs,

Fiches techniques Alimentation par sonde Nutrison

Effets électroniques-acidité/basicité

Viande, lipides & Alimentation

L APS ET LE DIABETE. Le diabète se caractérise par un taux de glucose ( sucre ) trop élevé dans le sang : c est l hyperglycémie.

GROUPES D ALIMENTS ET MALADIES CHRONIQUES : QUELLES RELATIONS?

Le rôle de l endocytose dans les processus pathologiques

Maîtrise des phases critiques en élevage porcin : Comment améliorer la santé digestive du porcelet?

«Peut-on jeûner sans risque pour la santé?»

Qui sont-ils? Pedro. Tamacha. 9 En quantité, Tamacha mange suffisamment, mais son alimentation n est pas satisfaisante en qualité.

GUIDE D INFORMATIONS A LA PREVENTION DE L INSUFFISANCE RENALE

«Boire est un besoin, mais c est aussi un plaisir, un acte social lors d évènements ou de bons moments»

Tâche : Comparer l étiquette de produits alimentaires afin de connaître leur valeur nutritive.

University of Tokyo Graduate School of Agricultural and Life Sciences et. Kanagawa Academy of Science and Technology

GRENADE / GARONNE 30 janvier Centrale de Restauration MARTEL Maryse LAFFONT, Diététicienne

BREVET D ÉTUDES PROFESSIONNELLES AGRICOLES SUJET

Diabète et risque cardiovasculaire: Le syndrome métabolique en question

AVIS de l Agence nationale de sécurité sanitaire de l alimentation, de l environnement et du travail

ÉDUCATION Côtes d Armor. Collèges publics. Charte de la restauration collective DIRECTION JEUNESSE PATRIMOINE IMMOBILIER

CONCOURS DE L INTERNAT EN PHARMACIE

Qui sont-ils? D où viennent-ils? Où sont-ils?

ACIDES BASES. Chap.5 SPIESS

Effets sur la pression artérielle rielle des traitements non-médicamenteux

NOTICE : INFORMATION DE L UTILISATEUR. Delphi 0,1 % crème Acétonide de triamcinolone

Compléments alimentaires et cosmétiques Aspects légaux de l étiquetage

L alimentation et la peau : psoriasis, dermatite atopique, sécheresse, photoprotection, acné et vieillissement cutané

Fiche professeur. Rôle de la polarité du solvant : Dissolution de tâches sur un tissu

AVIS DU CONSEIL SUPERIEUR DE LA SANTE N 9176

Mention : STAPS. Sport, Prévention, Santé, Bien-être. Objectifs de la spécialité

epm > nutrition Formation & Conseil

Partie Observer : Ondes et matière CHAP 04-ACT/DOC Analyse spectrale : Spectroscopies IR et RMN

Dr E. CHEVRET UE Aperçu général sur l architecture et les fonctions cellulaires

«Cette action contribue au PNNS». À CHÂTEAU THIERRY

Influence de l alimentation-santé sur les tendances de marché. Paul Paquin, Ph.D. INAF, Université Laval, Québec

TP N 3 La composition chimique du vivant

L obésité et le diabète de type 2 en France : un défi pour la prochaine décennie. DANIEL RIGAUD CHU de Dijon

Prise en charge du nouveau-né prématuré «attendu» atteint d un syndrome de Bartter

Transcription:

LES ACIDES GRAS : STRUCTURES, FONCTIONS, APPORTS NUTRITIONNELS CONSEILLES CONSEILLÉS Philippe Legrand Les acides gras sont les constituants majeurs des différentes classes de lipides que sont les triglycérides, les phospholipides et minoritairement les esters de cholestérol. Les triglycérides (TG) représentent 95 à 98 % des lipides alimentaires ingérés. Ils sont constitués d une molécule de glycérol estérifiée par trois acides gras. Dans l organisme, les triglycérides, situés principalement dans les tissus adipeux, constituent la forme de stockage principale de l énergie. Les phospholipides (PL) sont constitués d une molécule de glycérol estérifiée par deux acides gras et un acide phosphorique, lui-même lié à un alcool aminé (choline, éthanolamine ). Ces phospholipides sont des lipides de structure car ils sont constituants des membranes cellulaires et en assurent entre autres la fluidité. Les structures des acides gras sont très précises, leurs fonctions sont de toute première importance mais les besoins nutritionnels sont complexes et difficiles à vulgariser. Les acides gras ont en général deux origines additives : l alimentation et la synthèse par l organisme. Dans le cas des acides gras indispensables, l apport alimentaire est la seule source possible. Introduction La nomenclature des acides gras repose sur le nombre d atomes de carbone et le nombre de doubles liaisons. Par convention, la notation des acides gras est la suivante : Cx : y n-z où x représente le nombre d atomes de carbone C, y représente le nombre de doubles liaisons dans la molécule et z la position de la double liaison la plus proche de l extrémité méthyl. Par exemple, C18 : 1 n-9 est un acide gras à 18 atomes de carbone comportant une double liaison située à 9 carbones de l extrémité méthyl (CH 3 ) : c est l acide oléique. Les acides gras peuvent être classés de différentes manières selon leur structure : en fonction de la longueur de la chaîne carbonée qui varie de 4 à plus de 24 carbones. Les acides gras à chaîne moyenne ou courte (AGCM) ont un nombre de carbones compris entre 4 et 10, et les acides gras à longue chaîne (AGLC) à partir de 12. La longueur de chaîne a des conséquences sur l insolubilité dans l eau et sur l état physique (liquide ou solide). La longueur de chaîne intervient également dans la digestion et l absorption dans le tube digestif ; Laboratoire de biochimie, Agrocampus INRA, Rennes, France. Cah. Nutr. Diét., 42, Hors série 1, 2007 en fonction de leur degré d insaturation, c est-à-dire du nombre de doubles liaisons carbone-carbone dans la molécule. On distingue alors les acides gras saturés, monoinsaturés (une double liaison) et polyinsaturés (plusieurs doubles liaisons). Les acides gras saturés (AGS) Les acides gras saturés (AGS) sont synthétisés par l organisme humain, en particulier dans le foie, le cerveau et le tissu adipeux. Avec ceux de l alimentation, ils sont constituants des phospholipides (riches en acide stéarique C18 : 0), des sphingolipides, et des triglycérides de réserve. Ils assurent une part importante de la dépense énergétique. Ils sont en partie convertis par désaturation en acides gras mono-insaturés. Il est maintenant bien démontré que les acides stéarique (C18 : 0), palmitique (C16 : 0) et myristique (C14 : 0), voire laurique (C12 : 0), ont des métabolismes différents et qu on ne doit surtout pas les considérer en bloc [1]. Tout d abord, ils sont en partie convertis par désaturation en acides gras mono-insaturés, mais avec une efficacité significativement différente [2]. Par ailleurs, l acide myristique est beaucoup plus intensément catabolisé (β-oxydé) que l acide palmitique. Ainsi, l acide myristique a dans la cellule un avenir court et en tous cas disparaît plus vite que l acide palmitique dont il participe à l accumulation par 1S7

élongation très active [3]. L acide myristique a également un rôle fonctionnel majeur pour la cellule : il acyle (myristoylation) un nombre important de protéines et leur permettent ainsi d exercer leur rôle dans la cellule [4, 5]. Cette fonction fait partie des modifications co- ou posttraductionnelles des protéines. La découverte de l acylation de certaines protéines par l acide myristique a entraîné un grand regain d intérêt pour cet acide gras saturé et pour ses sources alimentaires que sont les produits laitiers, car sa synthèse endogène semble extrêmement limitée. Les rôles de la myristoylation des protéines commencent à être mieux connus : (a) permettre l insertion de la protéine dans la membrane, conférant à l acide myristique le rôle d ancre hydrophobe [6], (b) induire le ciblage subcellulaire spécifique d une protéine [7], (c) agir sur la conformation, la stabilisation et les interactions entre protéines. Par ailleurs, nous avons montré chez le rat [8] que l acide myristique a aussi la capacité d activer les désaturases (dans la cellule animale et humaine), enzymes dont le rôle est d incorporer des doubles liaisons au cours de la synthèse des acides gras insaturés à très longue chaîne à partir de leur précurseur (acides linoléique et α-linolénique). Ceci a ensuite été confirmé chez l homme [9, 10]. Notons enfin que certains acides gras saturés à très longue chaîne occupent une place importante dans la structure de certaines membranes nerveuses, notamment la myéline [11]. Les acides gras mono-insaturés (AGMI) Comme les acides gras saturés, et à la différence des acides gras polyinsaturés essentiels, les acides gras monoinsaturés proviennent d une part de la synthèse endogène (chez l homme comme chez quasiment tous les êtres vivants) et d autre part de l alimentation. Leur synthèse endogène est réalisée par la Δ9 désaturase qui introduit une double liaison sur l acide palmitique et sur l acide stéarique conduisant respectivement à l acide palmitoléique (C16 : 1 n-7) et à l acide oléique (C18 : 1 n-9), pour ce qui concerne les deux principaux (fig. 1). Quantitativement, l acide oléique représente l élément majeur des acides gras mono-insaturés : précisons que l acide palmitoléique est faiblement synthétisé par rapport à l acide oléique et quasiment absent de l alimentation. L acide oléique est lui activement synthétisé par les cellules et très abondant dans les aliments d origine végétale et animale. Les acides gras mono-insaturés (acide oléique principalement) sont utilisés comme source d énergie, ils sont également estérifiés dans tous les types de lipides, en particulier dans les triglycérides de dépôt (tissu adipeux) qu ils maintiennent, grâce à leur mono-insaturation, à l état fluide à la température du corps. L acide oléique, substrat préférentiel de l ACAT (acylcoa-cholestérol-acyltransférase) estérifie également le cholestérol. Les esters de cholestérol ainsi formés représentent la forme de transport du cholestérol au sein des lipoprotéines. Il est à noter que les dérivés à très longues chaînes de l acide oléique, notamment à 24 atomes de carbone, sont importants dans les structures cérébrales, en particulier dans la myéline [11]. Enfin, comme pour les acides gras polyinsaturés, il est vraisemblable que par son intégration dans les phospholipides membranaires, l acide oléique module l activité d enzymes, de transporteurs et de récepteurs. Il a été montré chez le rat, que la carence totale prive de nombreux organes d une composition normale en acide oléique. Les anomalies, observées pendant la période de gestation-lactation, persistent à l âge adulte chez les animaux qui continuent à recevoir un régime carencé, quoiqu il n y ait pas d aggravation des altérations des compositions membranaires, mais une légère correction. L organisme (et particulièrement le foie) ne possède pas le potentiel de synthèse suffisant pour assurer une composition normale en acide oléique des membranes de certains organes. Bien que les relations entre la physiologie cellulaire et la teneur en acide oléique des membranes restent à étudier, l acide oléique pourrait être considéré comme essentiel pendant la période de gestation-lactation, au moins chez le rat [12]. Les acides gras polyinsaturés essentiels Généralités Les principaux acides gras polyinsaturés sont issus de l acide oléique par une suite de réactions d élongation et de désaturation. Ces dernières sont les plus limitantes et certaines sont spécifiques du règne végétal ou du règne animal (fig. 1). Parmi les acides gras polyinsaturés, il existe deux familles d acides gras «essentiels» respectivement nommées n-6 ou oméga-6 (ω6) et n-3 ou oméga-3 (ω3), sans transformation métabolique de l une à l autre, et sans substitution fonctionnelle possible de l une à l autre (fig. 1). Le symbole Δ indique une désaturation, avec la place de la double liaison introduite repérée à partir du groupe carboxyle COOH. Le symbole ε indique une élongation. Les familles n-7 et n-9 ne sont pas essentielles car leur précurseur est synthétisable par l homme (et l animal). Les familles n-6 et n-3 constituent les acides gras essentiels. Figure 1. Biosynthèse des acides gras insaturés, familles d acides gras. Essentialité Les premières connaissances sur l existence des acides gras essentiels et sur les rôles multiples qu ils remplissent chez l homme et l animal proviennent de l observation de maladies de carences provoquées par un régime totalement dépourvu d acides gras. C est ainsi que Burr et Burr en 1929 [13] ont découvert l essentialité de l acide linoléique (C18 : 2 n-6 ou ω6, fig. 2) en soumettant des jeunes rats à un régime dépourvu de lipides. Les symptômes étaient : retard de croissance, chute de poils, dessèchement de la peau, desquamation, altération de la reproduction, etc. Ceci valut une première dénomination de vitamine F pour les acides gras alimentaires recherchés, et ensuite le caractère essentiel pour l acide linoléique qui seul corrigeait les symptômes [14, 15]. Puis, chez l homme, l essentialité de cet acide gras a été démontrée dans les années 1950-1960 [16, 17] sur des 1S8 Cah. Nutr. Diét., 42, Hors série 1, 2007

Figure 2. Les deux acides gras indispensables, position des doubles liaisons. nourrissons recevant du lait de vache demi-écrémé comportant seulement 0,1 % de l énergie sous forme d acide linoléique [18]. Le régime pauvre en acide linoléique entraînait une diminution du gain de poids journalier, une modification de la structure de l épiderme. Ces symptômes étaient corrigés par un apport d acide linoléique ou d acide arachidonique (C20 : 4 n-6). Par ailleurs, dans les années 1970, des recherches ont montré qu une carence prolongée du régime en acide α-linolénique (C18 : 3 n-3 ou ω3, fig. 2), portant sur plusieurs générations, occasionne des troubles de la vision et du fonctionnement cérébral chez le rat. En fait, l acide α-linolénique du régime s incorpore en très faible quantité dans les lipides des tissus car il est très activement β-oxydé, mais il est aussi converti en dérivés n-3 tels que l acide eicosapentaénoïque (EPA, C20 : 5 n-3) et l acide docosahexaénoïque (DHA, C22 : 6 n-3). Ce dernier apparaît particulièrement abondant dans les phospholipides du système nerveux (rétine, cerveau) [19], et un nombre important d études publiées à partir de 1975 montrent chez le rongeur et le singe [20] des perturbations des fonctions visuelles et cognitives en cas de déficit alimentaire en acides gras n-3. Le cas de carence en acide α-linolénique d une fillette nourrie par voie parentérale est également décrit [21] et le caractère indispensable des n-3 reconnu en 1985. Plus tard, il est montré chez l enfant nouveau-né (prématuré et à terme) que la consommation de laits infantiles très pauvres en n-3 retarde le développement de la fonction visuelle, comparativement au lait maternel [22]. De nombreux travaux ont ensuite montré l implication de ces acides gras n-3 dans la structure et le développement du système nerveux de l animal et de l homme (y compris fonctions cognitives) au cours de la croissance et du vieillissement [23, 24]. Dans les années 1970 également, le rôle protecteur des acides gras n-3 à très longue chaine (EPA, DHA) dans le domaine cardio-vasculaire commence à être démontré [25]. Pour compléter le concept d essentialité, il convient d utiliser le terme «d acides gras indispensables» pour les deux précurseurs : acide linoléique (C18 : 2 n-6) et acide α-linolénique (C18 : 3 n-3), car ils sont indispensables pour la croissance normale et les fonctions physiologiques de tous les tissus, mais non synthétisables par l homme ou l animal. En effet, l acide linoléique et l acide α-linolénique ont leur première double liaison située respectivement à 6 carbones (n-6) et 3 carbones (n-3) de l extrémité méthyle, doubles liaisons impossibles à insérer par les animaux et l homme, mais réalisées chez les végétaux par les Δ12 et Δ15 désaturases à partir de l acide oléique (fig. 1). Cah. Nutr. Diét., 42, Hors série 1, 2007 Cependant, l homme et les animaux peuvent ensuite ajouter aux deux acides gras indispensables des doubles liaisons vers l extrémité carboxyle, et allonger la chaîne carbonée à cette même extrémité. Les autres acides gras polyinsaturés essentiels ω6 et ω3 sont ainsi obtenus, à partir des acides gras précurseurs indispensables (fig. 1), cela durant la plus grande partie de la vie de l homme, mais avec une plus ou moins bonne efficacité suivant l état endocrinométabolique, l âge et le régime suivi. Les étapes les plus limitantes de la biosynthèse de ces dérivés sont les désaturations. De plus, les désaturases étant communes aux deux familles n-6 et n-3, il y a donc compétition entre ces deux familles pour l obtention et la disponibilité des acides gras dérivés [26]. On trouve les deux acides gras indispensables dans les huiles végétales et principalement dans les huiles de tournesol et de maïs pour l acide linoléique et dans les huiles de colza, de noix et de soja pour l acide α-linolénique. Enfin, on peut préciser «acides gras polyinsaturés à longue chaîne» (AGPI-LC), pour les acides gras essentiels qui ont une chaîne carbonée strictement supérieure à 18 carbones. Dans notre alimentation courante, les acides gras polyinsaturés à longue chaîne n-6 et en particulier l acide arachidonique (C20 : 4 n-6) sont apportés par la consommation de produits animaux d origine terrestre (viande, œufs et lait maternel). Pour la famille n-3, les poissons et animaux marins constituent les sources principales. Ils apportent, eux, des quantités plus ou moins grandes d AGPI-LC de la famille n-3 : EPA (C20 : 5 n-3) et DHA (C22 : 6 n-3). Fonctions biochimiques et rôles physiologiques Les acides gras polyinsaturés essentiels ont 5 fonctions principales : Sous forme de phospholipides, ces acides gras sont des constituants universels des membranes biologiques, ils modulent leur fluidité et l activité des protéines qu elles contiennent (enzymes, récepteurs, transporteurs ). On peut citer comme exemple le cas du DHA dont la concentration très élevée dans la cellule réceptrice, permet les changements de conformation du photopigment rétinien. [27], ou encore son rôle dans la ségrégation des radeaux lipidiques (rafts) [28]. On peut également citer le rôle des acides gras n-3 dans la neurotransmission monoaminergique [29]. D autres implications concernent des voies de signalisation comme les protéines kinases C [30]. Certains de ces acides gras (l acide arachidonique pour la famille n-6 et l EPA pour la famille n-3) sont aussi (via les cyclooxygénases et lipoxygénases) les précurseurs de médiateurs lipidiques oxygénés hautement spécifiques (eicosanoides : prostaglandines, thromboxanes ) modulant de très nombreuses fonctions cellulaires, pouvant produire selon la famille considérée (n-3 ou n-6) des effets tantôt complémentaires et tantôt opposés. Les principales fonctions de ces médiateurs sont l hémostase et l agrégation plaquettaire (thromboxane A2 et prostacycline I2). Sont concernées également l activité du système immunitaire [31], l activité neuronale et l inflammation au niveau du système nerveux central [32]. Les mécanismes d action de ces eicosanoïdes reposent généralement sur des récepteurs couplés aux protéines G puis sur l AMP cyclique, les cascades de la protéine kinase A, la mobilisation du calcium. Les acides gras polyinsaturés essentiels sont aussi régulateurs d un grand nombre de gènes par l intermédiaire de l activation de facteurs de transcription comme les PPAR (peroxisome proliferator activated receptor). Les gènes concernés sont en particulier ceux du 1S9

métabolisme lipidique et précisément ceux de la β-oxydation dans le foie. D autres facteurs de transcription comme SREBP (sterol regulatory element binding protein), le récepteur aux rétinoïdes RXR (retinoid x receptor), le récepteur hépatique LXR (liver x receptor) [33 pour revue]. Ces actions régulant la β-oxydation et la lipogenèse expliquent les propriétés hypolipidémiantes des acides gras polyinsaturés et semblent également impliquées dans le syndrome métabolique et l obésité. Le DHA (C22 : 6 n-3) a également des fonctions spécifiques dans le cerveau par l intermédiaire de dérivés endoperoxydés appelés docosanoides, (neuroprotectine D1 et neuroprostanes). La neuroprotectine D1 a des effets anti-inflammatoires en inhibant l infiltration des leucocytes [34] et est également impliquée dans le processus d apoptose [35]. Les neuroprostanes exercent également des effets neuroprotecteurs. Enfin n oublions pas que les acides gras polyinsaturés sont (comme tous les acides gras) des combustibles énergétiques et de ce point de vue, très bons substrats de la β-oxydation. Cette dernière peut donc se révéler une très forte concurrente pour les activités spécifiques présentées ci-dessus. Autres acides gras : les «conjugués» et les «trans» Les acides gras sont dits conjugués quand leurs doubles liaisons (il y en a donc au moins deux dans un acide gras conjugué) sont elles-mêmes conjuguées c est-à-dire séparées par une seule simple liaison (au lieu de deux dans les acides gras polyinsaturés natifs). Les acides gras trans sont définis par la présence d une (ou plusieurs) double liaison de configuration géométrique trans, par opposition aux doubles liaisons cis issues des désaturations. Dans les deux cas (acides gras conjugués et trans), il s agit d un remaniement naturel ou non, des acides gras polyinsaturés natifs. Les acides gras conjugués et trans d origine naturelle proviennent de la biohydrogénation des acides gras polyinsaturés par les bactéries du rumen. Mais dans les aliments, les acides gras conjugués et trans peuvent également avoir une origine non naturelle : l hydrogénation chimique pratiquée sur les huiles végétales pour l obtention des graisses végétales partiellement «hydrogénées». Dans l état actuel des connaissances, ces acides gras trans et conjugués sont quantitativement mineurs et il n est question que de doses limites pour ceux avérés délétères et de données insuffisantes pour ceux éventuellement intéressants [36]. Les apports nutritionnels conseillés Les apports nutritionnels conseillés (ANC) ont été publiés en 2001 [37], et proposent plusieurs grandes orientations (tableau I) : Tout d abord est proposé l intervalle de 30-35 % d énergie d origine lipidique. Le manque de données convaincantes sur le sujet invite à tenir cette position mesurée par rapport à une tendance qui voudrait réduire plus encore cette part des lipides. En effet, en deçà de 30 %, l apport équilibré en acides gras essentiels est difficile à réaliser, compte tenu de la composition des aliments usuels. Pour ce qui concerne les apports en acides gras chez l adulte, il convient pour commenter et «adoucir» la sécheresse d un tableau de chiffres (tableau I), d expliquer la démarche employée, avec ses deux aspects les plus importants : 1) Les ANC n ont pas la même force pour tous les acides gras. Les acides gras poly-insaturés font l objet de beaucoup d études et leur apport est celui de nutriments bien connus comme indispensables à la fonction de nutrition de l organisme. Les acides gras saturés sont eux historiquement liés à des risques cardiovasculaires en cas de consommation excessive et sont donc abordés dans une logique de limite à considérer, mais sans caractère trop strict car ils ont également, comme on l a vu ci-dessus, des fonctions importantes. Pour les acides gras mono-insaturés enfin, c est-à-dire dans la pratique l acide oléique, c est ici la considération que sa neutralité est son principal avantage, qui justifie de compléter l apport lipidique avec lui, une fois les poly-insaturés satisfaits et les saturés limités. Tableau I. Présentation synthétique des apports conseillés en acides gras chez l adulte. Acides AGS AGMI 18:2 n-6 18:3 n-3 AGPI-LC dont DHA Total gras Homme adulte g/j 19,5 49 10 2 0,5 0,12 81 2200 kcal/j % CE 8 20 4,0 0,8 0,20 0,05 33 Femme adulte g/j 16 40 8 1,6 0,40 0,10 66,0 1800 kcal/j % CE 8 20 4,0 0,8 0,20 0,05 33 Femme enceinte g/j 18 45,5 10 2,0 1 0,25 76,5 2050 kcal/j % CE 8 20 4,4 0,9 0,4 0,1 33,7 Femme allaitante g/j 20 50 11 2,2 1 0,25 84,2 2250 kcal/j % CE 8 20 4,4 0,9 0,4 0,1 33,7 Sujet âgé g/j 15 38 7,5 1,5 0,4 0,1 62,5 1700 kcal/j % CE 8 20 4,0 0,9 0,4 0,1 33,7 AGS : saturés ; AGMI : monoinsaturés (acide oléique) ; AGPI-LC : polyinsaturés à longue chaîne (> 18 carbones) ; DHA : acide docosahexaénoique (22 : 6 n-3). Ces valeurs sont obtenues par évaluation purement scientifique des données disponibles et établies sur la base : - d un contenu énergétique (CE) de la ration journalière de 2200 kcal pour l homme, 1800 kcal pour la femme, 2050 kcal pour la femme enceinte, de 2250 kcal pour la femme allaitante et de 1700 kcal pour le sujet âgé ; - d un apport calorique d origine lipidique de 33 % du CE. 1S10 Cah. Nutr. Diét., 42, Hors série 1, 2007

2) La deuxième considération est que la fonction de prévention des maladies a pris sans cesse de l importance et ne peut plus être vraiment séparée de la fonction de nutrition, puisque les carences en acides gras n existent apparemment pas dans nos pays, même si on peut parler de déficit pour les acides gras n-3. Ainsi introduites, les grandes orientations sont les suivantes : l apport en acide linoléique est précisé à 4 % du contenu énergétique et l apport en acide α-linolénique est précisé à 0,8 % du contenu énergétique. Ce resserrement des chiffres par rapport à l édition précédente publiée en 1992, s explique par le risque de surcharge en acide linoléique et la nécessité de maintenir un apport suffisant en acide α-linolénique. L évaluation de la consommation d acide α-linolénique dans les études INCA, SUVIMAX [38] et l Etude d Aquitaine [39], montre un déficit net (environ 0,8 g alors que l ANC est de 2 g). L augmentation des apports en acide α-linolénique est une priorité en nutrition lipidique. Le rapport linoléique/α-linolénique devrait tendre vers la valeur de 5, ce qui est loin d être le cas dans la population française puisqu il est de l ordre de 12 à 15. Concernant les acides gras polyinsaturés essentiels à très longues chaînes, une valeur globale est proposée sans distinction des deux familles n-6 et n-3, avec néanmoins une précision concernant le DHA. Ces ANC «2001» constituent une étape importante, consensuelle et très bien relayée dans les milieux professionnels concernés (diététiciens, médecins, industriels). Depuis, de nouvelles données sont apparues, rendant nécessaire une actualisation des valeurs existantes et une proposition de nouvelles valeurs de référence. La principale évolution concerne les acides gras essentiels en n-3. Tout d abord il a été montré que la conversion, au sein de la famille n-3, du précurseur (acide alpha-linolénique) en dérivés (EPA, DHA) chez l homme, est très faible [40]. Les données publiées entre 2002 et 2004 suggèrent que l ANC pour l acide alpha-linolénique devrait être complété par un ANC pour l EPA et une révision de l ANC pour le DHA ou encore la proposition d un ANC pour la somme des deux, tout en maintenant le rapport 5 au niveau des précurseurs (C18 : 2 n-6 / C18 : 3 n-3) [41]. Une seconde évolution est relative à l établissement ou non, d une limite supérieure d apport en acide linoléique (C18 : 2 n-6). En effet, un débat est aujourd hui ouvert au niveau international sur cette limite supérieure pour l acide linoléique, s appuyant désormais sur des arguments de lutte potentielle contre l obésité [42] et en faveur d une meilleure probabilité d atteindre le rapport 5 (C18 : 2 n-6 / C18 : 3 n-3). Une troisième évolution pourrait concerner l apport en acides gras saturés. Trois points de débat peuvent être identifiés sur les acides gras saturés : la question de l harmonisation entre nutritionnistes et cardiologues concernant la contribution des acides gras saturés à l apport énergétique total ; la distinction entre les différents acides gras saturés ; la notion d effet-dose pour ces acides gras. Conclusion Les rôles des acides gras en nutrition et en prévention sont insuffisamment connus. Ces rôles reposent sur de riches relations structure-fonction encore à approfondir voire à découvrir. Des recherches sont nécessaires, même si elles sont compliquées par le nombre des différents acides gras, leurs interactions multiples, leurs quantités relatives et aussi le statut physiologique et physiopathologique de celui qui les consomme. Concernant les ANC, la prise en compte des évolutions présentées ci-dessus devra Cah. Nutr. Diét., 42, Hors série 1, 2007 être suffisamment pluridisciplinaire, impliquer notamment les communautés scientifiques médicale et non médicale, de manière à instaurer une meilleure prévention nutritionnelle dans la politique de santé publique. Résumé Constituants majeurs des triglycérides et des phospholipides, les acides gras ont des structures précises et des fonctions très importantes. Les principales fonctions sont l acylation des protéines, la fluidité membranaire, la régulation génique, la régulation de l inflammation et de l agrégation plaquettaire par les médiateurs lipidiques dont ils sont précurseurs. Ils sont en outre substrats énergétiques pour la cellule. Les apports nutritionnels conseillés en acides gras sont complexes et en pleine évolution, mais devraient participer à une meilleure prévention nutritionnelle. Mots-clés : Acides gras Saturés Insaturés Apports nutritionnels Abstract Fatty acids are major components of lipid classes such as triglycerides and phospholipids. In addition to be energetic substrates for the cell and the major store components, fatty acids have specific important functions: protein acylation, membrane fluidity, gene regulation. As precursors of oxygenated mediators, they regulate inflammation and platelet agregation. Nutritional recommandations are complex to establish, but very useful for public health. Keys-words : Fatty acid Saturated Unsaturated Dietary recommandation Bibliographie [1] Hughes T.A., and al. Comparative lipoprotein metabolism of myristate, palmitate and stearate in normolipidemic men. Metabolism, 1996, 45, 1108-1118. [2] Legrand P., Catheline D., Rioux V., Durand G. Lauric acid is desaturated to 12 : 1 n-3 by hepatocytes and rat liver homogenates. Lipids, 2002, 37, 569-572. [3] Rioux V., Lemarchal P., Legrand P. Myristic acid, unlike palmitic acid, is rapidly metabolized in cultured rat hepatocytes. J Nutr. Biochem., 2000, 11, 198-207. [4] Casey P.J. Protein lipidation in cell signaling. Science, 1995, 268, 221-225. [5] Rioux V., Galat A., Jan G., Vinci F., D Andréa S., Legrand P. Exogenous myristic acid acylates proteins in cultured rat hepatocytes. J Nutr. Biochem., 2002, 13, 66-74. [6] Duronio R.J., Reed S.I., Gordon J.I. Mutations of human myristoyl CoA : protein N-myristoyltransferase cause temperature-sensitive myristic acid auxotrophy. Saccharomyces cerevisiae. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1992, 89, 4129-4133. [7] Grand R.J.A. Acylation of viral and eukaryotic proteins. Biochem. J., 1989, 258, 625-638. [8] Jan S., Guillou H., D Andréa S., Daval S., Bouriel M., Rioux V., Legrand P. Myristic acid increases Δ6-desaturase activity in cultured rat hepatocytes. Reprod. Nutr. Dev., 2004, 44, 131-140. [9] Dabadie H., Peuchant E., Bernard M., Mendy F. Physiological intakes of myristic acid from milk improve lipid profile. Lipid Technology, 2004, 16, 149-152. [10] Dabadie H., Peuchant E., Bernard M., LeRuyet P., Mendy F. Moderate intake of myristic acid in sn-2 position has beneficial lipidic effects and enhances DHA of cholesteryl 1S11

esters in an interventional study. J. Nutr. Biochem., 2005, 16, 375-382. [11] Bourre J.M., Daudu O., Baumann N. Nervonic acid biosynthesis by erucyl-coa elongation in normal and quaking mouse brain microsomes. Elongation of other unsaturated fatty acyl-coas (mono an polyunsaturated). Biochem. Biophys. Acta, 1976, 424, 1-7. [12] Bourre J.M., Dumont O., Clement M., Durand G. Endogenous synthesis cannot compensate for absence of dietary oleic acid in rats. J. Nutr., 1997, 127, 488-493. [13] Burr G.O., Burr M.M. A new deficiency disease produced by the rigid exclusion of fat from the diet. J. Biol. Chem., 1929, 82, 345-367. [14] Holman R.T. Biological activities of ployunsaturated fatty acids. Prog. Chem. Fats Lipids, 1970, IX, 607-82. [15] Holman R.T. The slow discovery of the important of omega 3 essential fatty acids in human health. J. Nutr., 1998, 128, 427S-433S. [16] Adam D.J.D., Handen A.E., Wiese H.F. Essential fatty acids in infant nutrition II : effect of linoleic acid on caloric intake. J. Nutr., 1958, 66, 555-564. [17] Hansen A.E., Haggard M.E., Boelsche A.N., Adam D.J.D., Wiese H.F. Essential fatty acids in infant nutrition III : clinical manifestations of linoleic acid deficiency. J. Nutr., 1958, 66, 565-576. [18] Soderhjelm L., Wiese H., Holman R. The role of polyunsaturated acids in human nutrition and metabolism. Prog. Chem. Fats Lipids, 1970, IX, 555-85. [19] Tinoco J. Dietary requirements and functions of α-linolenic acid in animals. Prog. Lipid Res., 1982, 21, 1-45. [20] Lauritzen L., Hansen H.S., Jorgensen M.H., Michaelsen K.F. The essentially of long chain n-3 fatty acids in relation to development and function of the brain and retina. Prog. Lipid Res., 2001, 40, 1-94. [21] Holman R.T., Johnson S.B., Hatch T.F. A case of human linolenic acid deficiency involving neurological abnormalities. Am. J. Clin. Nutr., 1982, 35, 617-23. [22] Guesnet P., Alessandri J.M. Acides gras polyinsaturés du lait et développement du système nerveux central du nouveau-né., Cah. Nutr. Diét., 1995, 30, 109-11. [23] Bourre J.M. Roles of unsaturated fatty acids (especially omega-3 fatty acids) in the brain at varioux ages and during ageing. J. Nutr. Health and Aging, 2004, 3, 163-74. [24] Bourre J.M. Alimentation animale et valeur nutritionnelle induite sur les produits dérivés consommés par l homme. Les lipides sont-ils principalement concernés? OCL, 2003, 5, 405.24. [25] Bang H., Dyerberg J., Nieslsen A. Plasma lipid and lipoprotein pattern in Greenlandic West-coast Eskimos. Lancet, 1971, i, 1143-6. [26] Legrand P. Données récentes sur les désaturases chez l animal et l homme. Cah. Nutr. Diét., 2003, 38, 376-83. [27] Niu S.L., Mitchell D.C., Lim S.Y. et al. Reduced G protein-coupled signaling efficiency in retinal rod outer segments in response to n-3 fatty acid deficiency. J. Biol. Chem., 2004, 279, 31098-104. [28] Shaikh S.R., Dumaual A.C., Castillo A. et al. Oleic and docosahexaenoic acid differntially phase separate from lipid raft molecules : a comparative NMR, DSC, AFM, and detergent extraction study. Biophys. J., 2004, 87, 1752-66. [29] Chalon S., Vancassel S., Zimmer L., Guilloteau D., Durand G. Polyunsaturated fatty acids and cerebral function : focus on monoaminergic neurotransmission. Lipids, 2001, 36, 937-944. [30] Kim H.Y., Bigelow J., Kevala J.H. Substrate preference in phosphatidylserine biosynthesis for docosahexaenoic acid containing species. Biochemistry, 2004, 43, 1030-6. [31] Boyce J.A. Eicosanoid mediators of mast cells : receptors, regulation of synthesis, and pathobiologic implications. Chem. Immunol. Allergy, 2005, 87, 59-79. [32] Bazan N.G. Lipid signaling in neural plasticity, brain repair, and neuroprotection. Mol. Neurobiol., 2005, 32, 89-103. [33] Alessandri J.M., Guesnet P., Vancassel S., et al. Polyunsaturated fatty acids in the central nervous system : evolution of concepts and nuttitional implications throughout life. Reprod. Nutr. Dev., 2004, 44, 509-538. [34] Marcheselli VL., Hong S., Lukiw WJ., et al. Novel docosanoids inhibit brain ischemia-reperfusion-mediated leucocyte infiltration and pro-inflamatory gene expression. J. Biol. Chem., 2003, 278, 43807-43817. [35] Mukherjee P.K., Marcheselli V.L., Serhan C.N., Bazan N.G. Neuroprotectin D1 : a docosahexaenoic acid-derived docosatriene protects human retinal pigment epithelial cells from oxidative stress. Proc. Natl Acad. Sci. USA, 2004, 101, 8491-8496. [36] Rapport AFSSA. Risques et bénéfices pour la santé des AG trans apportés par les aliments Recommandations. Agence Française de Sécurité Sanitaire des Aliments, Maisons-Alfort, 2005. [37] Legrand P., Bourre J.M., Descomps B., Durand G., Renaud S. Les Lipides dans «Apports Nutritionnels Conseillés pour la population française», AFSSA-CNERNA, Technique et Documentation Lavoisier Paris, 2001, 63-82. [38] Astorg P., Arnault N., Czernichow S., Noisette N., Galan P., Hercberg S. Dietary intakes and food sources of n-6 and n-3 PUFA in french adult men and woman. Lipids, 2004, 39, 527-535. [39] Combe N., Boué C. Apports alimentaires en acides linoléique et α-linolénique d une population d Aquitaine. Oléag. Corps Gras Lipides, 2001, 8, 118-121. [40] Brenna J.T. Efficiency of conversion of a linolenic acid to long chain n-3 fatty acids in man. Curr. Opin. Clin. Nutr. Metab. Care, 2002, 5, 127-132. [41] Legrand P. Les oméga 3 : nature, rôles, besoins et formes d apport. Méd. Nutr., 2005, 41, 109-115. [42] Ailhaud G., Massiera F., Weill P., Legrand P., Alessandri J.M., Guesnet P. Role of temporal changes in dietary fats : n-6 polyunsaturated fatty acids in excessive adipose tissue development and relationship to obesity. Prog. Lipid Res., 2006, 45, 203-236. 1S12 Cah. Nutr. Diét., 42, Hors série 1, 2007