1 Laurence Poitou Isabelle Pellerin Maryvonne Charrier Bâtiment 13-porte 236/1 Campus de Villejan Bâtiment 14-porte 233 Tél : 02 23 23 61 39 Tél : 02 23 23 44 63 Tél : 02 23 23 50 45 Préparation au CAPES SVTU 2004 Correction de l écrit blanc - Décembre 2003 L édification des organismes animaux Montrez que les diverses modalités de développement des organismes animaux répondent à des problèmes trophiques et à des informations précoces ou tardives, d ordre génétique et hormonale. Le sujet sera limité aux cœlomates. INTRODUCTION Définition des développements, embryonnaire et post-embryonnaire. Le développement embryonnaire se déroule en trois étapes : - la segmentation, succession de divisions cellulaires rapides sans période de croissance interphasique qui modifient la cellule-œuf en une masse pluricellulaire de blastomères. - La gastrulation : mouvements cellulaires coordonnés qui remanient la disposition des blastomères de la blastula et les répartit en deux ou trois feuillets selon le plan d organisation de l animal à partir desquels s édifient les organes de l embryon puis de l adulte ou du juvénile. - L organogenèse : formation des organes qui nécessite une parfaite coordination dans la différenciation et l ordonnance des tissus participant à leur construction. Cette coordination est assurée par une série d interactions entre des groupes cellulaires. - Le développement post-embryonnaire se déroule de la naissance à l âge adulte. Toutefois nous considèrerons le terme édification dans un sens de création et de ce fait, la croissance des structures mises en place ne sera pas abordée. Cela exclura de notre sujet la croissance du juvénile à l adulte, puisque le juvénile n est qu une copie en miniature de l adulte. Problématique : Quoi? Nous nous limiterons à des organismes qui, lors de la gastrulation, mettent en place un feuillet intermédiaire, le mésoblaste. Ce feuillet se creuse de cavités cœlomiques, selon deux principales modalités, la schizocœlie et l entérocœlie. Deux grands plans d organisation sont déterminés par la segmentation et la gastrulation de l œuf: le plan hyponeurien des spiralia et des cuticulates, le plan épineurien des cordés. Où? L œuf formé va se développer dans le milieu environnant (oviparité) ou à l intérieur de l organisme (viviparité). Les œufs sont de différents types selon les quantités de réserves qu ils contiennent et il existe une relation entre le type d œuf et sa dépendance au milieu.
2 Quand? L édification débute dès la fusion des gamètes et s achève à la naissance d un organisme adulte ou ressemblant à un adulte. Dans certains groupes animaux, nous verrons que le développement embryonnaire donne naissance à une larve (insectes, amphibiens) qui subira une métamorphose pour devenir un adulte (insecte) ou un juvénile (amphibien) ayant tous les caractères de l adulte, mais à qui il manque la maturité sexuelle. Comment? Au cours de leur développement, les embryons reçoivent des informations précoces ou tardives qui définissent les schémas corporels et conditionnent l organogenèse. Celle-ci est une étape où les tissus différenciés s agencent en organes et leur confèrent une spécificité fonctionnelle. I DES INFORMATIONS DEFINISSENT LES SCHEMAS CORPORELS Quelques définitions : - plan d organisation : caractéristiques de l organisation d un être vivant correspondant aux axes de polarité (antéro-postérieur, dorso-ventral, droite-gauche) et à la disposition des principaux organes par rapport à ces axes. - plan sagittal : plan vertical correspondant au plan de symétrie - polarité : propriété d un corps ou d un objet qui permet d opposer deux régions différentes par rapport à un axe imaginaire. A) Des informations qui définissent les axes de polarité de l embryon 1- Des informations précoces 1-1 Les polarités et leur détermination chez les insectes a) La détermination des polarités de l œuf d insecte (drosophile) Document 1 : détermination de la polarité antéro-postérieure de l embryon de drosophile (d après Nusslein-Volhard, 1991) Il existe plusieurs types de gènes induisant la différenciation cellulaire précoce : les gènes à effet maternel et les gènes de segmentation. L ovocyte présente une certaine polarité, définie par des gènes à effet maternel transcrits dans les cellules nourricières au cours de l ovogenèse. Leurs ARNm et leurs protéines migrent ensuite par des ponts cytoplasmiques dans le cytoplasme ovocytaire où ils sont stockés dans les futures régions antérieure et postérieure. La polarité dorso-ventrale n est perceptible qu au début de la vitellogenèse, quand le noyau occupe une position excentrée au pôle antérieur de l ovocyte. En étudiant les phénotypes de mutants dans lesquels la polarité de l embryon est perturbée, C. Nüsslein et E. Wieschaus identifient une douzaine de gènes zygotiques contrôlant l établissement des polarités antéro-postérieur et dorso-ventrale de l embryon. L activation de ces gènes est elle-même contrôlée par une trentaine de gènes maternels transcrits au cours de l ovogenèse et dont les produits n agissent qu après la fécondation. Pour ces raisons ces gènes sont dits gènes à effet maternel. Les femelles homozygotes qui présentent des mutations de ces gènes pondent des œufs apparemment normaux mais dont les embryons meurent à cause d une organisation spatiale
3 perturbée : ceci se manifeste par des défauts du patron cuticulaire facilement observable au faible grossissement d un microscope. L ensemble des gènes maternels et zygotiques contrôlant les polarités de l embryon et l adulte de drosophile se répartissent en 4 systèmes indépendants : 3 contrôlant l axe antéropostérieur et 1 l axe dorso-ventral. Chaque système commence dans l ovaire par la localisation spécifique d une information de position représentée soit par un ARNm localisé à un des deux pôles de l ovocyte, soit par une sécrétion de cellules folliculaires dans une région localisée de l espace périvitellin entourant l ovocyte. L information locale entraine la distribution asymétrique d une protéine morphogène, produit d un gène maternel, souvent distribuée sous forme d un gradient, qui contrôle le seuil d expression d un ou plusieurs gènes zygotiques cibles le long des axes antéro-postérieur et dorso-ventral. Les autres gènes n interviennent que dans la localisation de l information de position. A) Polatité antéro-postérieure : Figures 1 et 3 Remarque : ce qui différencie l acron et le telson, c est bicoid : Tailess huckenbein bicoid = acron Tailess huckenbein=telson B) Polarité dorso-ventrale (Christiane Nüsslein Volhard, 1996, PLS N 228, p. 82-88): Un gradient unique s établit même en présence de membranes cellulaires puisque des relais moléculaires assurés par plusieurs protéines transmettent l information d un compartiment à un autre. Protéine Dorsal (DL) = facteur de transcription (Figure 2). A trois actions : 1) Concentration de DL dans le noyau supérieure à un seuil activation de 2 gènes A, B 2) Concentration de DL dans le noyau inférieure à un seuil inhibition de 2 gènes C, D 3) Concentration de DL dans le noyau définit un gradient chaque paire de gènes A, B et C, D s exprime d un côté ou de l autre de l embryon. Différence entre les protéines : Protéine bicoïd : c est sa concentration qui contrôle le développement et non son gradient de répartition ( = de diffusion). Protéine dorsal : Au delà d un seuil, sa concentration est la même dans l ensemble de l embryon ; c est dons sa répartition intracellulaire (noyau ou cytoplasme) qui contrôle le développement. Résumé: Gènes maternels ovogenèse Après fécondation, installation d un gradient de concentration protéique dans l espace périvitellin Membranes cellulaires : récepteurs plus ou moins activés selon leur position et la compétence des cellules Transduction du signal dans le cytoplasme : protéines de chaînes d activation Noyau :activation ou répression de gènescibles
4 Mise en place des axes de polarité sur le modèle drosophile Trentaine de gènes d origine maternelle OVOGENÈSE Transcription ARNm protéines stockées dans le cytoplasme ovocytaire FÉCONDATION Douzaine de gènes zygotiques Activation Contrôle des polarités de l embryon POLARITÉ-ANTÉRO-POSTÉRIEURE: 3 systèmes indépendants Système antérieur: ovocyte Système postérieur: ovocyte Système terminal: cellules folliculaires Gradient morphogène Double système négatif Activation locale récepteur ARNm oskar ARNm bicoïd ARNm torsolike concentration Protéine bicoïd ARNm hunchback Position le long de l embryon ARNm bicoïd: pôle antérieur Protéine bicoïd = facteur de transcription qui contrôle, par sa concentration, le devlpt. La protéine bicoïd se fixe sur le promoteur du gène hunchback. Résultat: acron, tête et thorax ARNm nanos Inhibition Protéine nanos traduction ARNm hunchback Or, la protéine hunchback inhibe l expression du gène knirps. Résultat: le gène knirps est exprimé. Protéine nanos n est pas un facteur de transcription, c est l ARNm oskar qui en est un. Gène knirps acitve ARNm knirps et ARNm giant. Résultat: Abdomen Protéine torsolike activée Récepteur membranaire= Protéine torso Protéine torso Gènes tailless huckebein ARN tailless huckebein Prot. tailless huckebein Résultat: acron et telson Figure 1 : Schématisation des évènements génétiques lors de la mise en place de l axe de polarité antéro-postérieur. (D après C. Nüsslein-Volhard, 1996).
5 TOLL Figure 2: Voie de signalisation qui conduit au gradient de répartition nucléaire ou cytoplasmique de la protéine dorsal (DL). A: CT embryon; b: cascade d activations intracellulaires. Figure 3: Cascade séquentielle d évènements génétiques régulateurs responsables de la mise en place du patron de segmentation chez la drosophile. Figure 2 : le ligand SPZ se lie au récepteur TOLL, activant une cascade de transduction du signal par le biais de 2 protéines appelées TUB et PLL, conduisant à la phosphorylation de DL et à sa libération de CACT (cactus). DL peut alors migrer dans le noyau. Figure 3 : BCD = bicoïd, NOS = nanos, HB-M = hunchback. Extrait de Griffiths et al. 2002, Introduction à l analyse génétique, Ed. De Boeck, pp. 672-712.
6 b) La détermination de la métamérisation au cours de la segmentation et de la gastrulation chez la drosophile Document 2: domaines d expression des gènes GAP, PAIR-RULE et de polarité segmentaire (d après Nüesslein-Volhard, 1991) La segmentation est contrôlée par des gènes zygotiques de segmentation, eux-mêmes contrôlés par des facteurs maternels responsables de la polarité antéro-postérieure de l embryon. Des mutations dans ces gènes font perdre certains parasegments, certains segments ou certaines parties de segments. 4 générations de gènes s expriment successivement pendant la segmentation et la gastrulation. Texte extrait de Beaumont et al. Biologie et physiologie animales (1998) : - Les gènes gap (8 connus) : ils s expriment au cours de la segmentation et sont régulés par des gènes à effet maternel. Ils déterminent la division de l embryon en grandes régions réunissant plusieurs ébauches segmentaires. Leur mutation provoque la délétion de toute une région du corps. Par exemple, les 3 segments thoraciques et les 5 premiers abdominaux : A1-5, dans le cas du gène Krüppel. - Les gènes pair-rule(9 connus) Ils s expriment au stade blastoderme syncitial pendant le 13 ème cycle de division et sont contrôlés par les gènes gap précédents. L expression de ces gènes est périodique et régulière et subdivise les domaines plurisegmentaires des gènes gap en 14 parasegments embryonnaires. La mutation de ces gènes conduit à l absence d un parasegment sur deux : les parasegments pairs dans les mutants even-skipped (eve), les parasegments impairs dans les mutants fushi tarazu (ftz). - Les gènes de polarité segmentaire (8 connus) Ils s expriment au stade blastoderme cellulaire puis au cours de la gastrulation. Leur expression est contrôlée par les gènes pair-rule. Elle est périodique et régulière comme celle des gènes pair-rule, mais elle n intéresse qu une partie d un parasegment. Les mutants possèdent le nombre normal de segments, mais une partie de chaque segment est absente et la partie restante, toujours située en arrière de la partie normale, est dupliquée et sa polarité inversée. Par exemple, le gène goose-berry (gsb) ne s exprime que dans la partie postérieure de chaque segment. Sa mutation entraine le remplacement de la partie postérieure nue d un segment par la duplication de la partie antérieure du segment suivant, avec inversion de la polarité, c est-à-dire la formation de segments constitués par la répartition de deux parties antérieures disposées en image de miroir. 1-2 Induction du mésoderme et neurulation chez les amphibiens a) L œuf d amphibien et la polarité corporelle Document 5: gradients de protéines organisatrices qui déterminent le patron mésodermique Mise en place dès la pénétration du spermatozoïde d un croissant gris qui marque la future région dorsale de l embryon. Dès l ovogenèse, des facteurs cytoplasmiques sont élaborés. Après la fécondation, ils activent ou répriment l expression de gènes qui codent pour des protéines organisatrices sécrétées selon des gradients. b) Détermination du neuroblaste pendant la gastrulation chez l amphibien Document 9: expériences de Spemann (1919 et 1921 avec Mangold) - Notion d induction neurale : une région embryonnaire interagit avec une autre région pour influencer sa différentiation. Induction primaire.
7 - Notion d organisateur pour la lèvre dorsale du blastopore 2- Des informations plus tardives Document 8: Les gènes positionnels de la drosophile Des gènes régulateurs du développement (gènes homéotiques) s expriment au cours de la gastrulation et donnent des informations de position selon les axes antéro-postérieur, dorsoventral et proximo-distal. a) Chez la drosophile Les gènes HOM sont contrôlés par les gènes gap et pair-rule. Mais ils exercent aussi un contrôle mutuel. Ils déterminent la structure de chaque segment, généralement définie par la paire d appendices qu ils portent : leur mutation entraine le changement d identité du segment qui se transforme en un autre segment porteur d appendices différents. Ces gènes sont portés par la troisième paire de chromosome. Leur domaine d expression s étend généralement sur plusieurs segments avec parfois une région de plus forte expression. Leur ordre sur le chromosome 3 correspond à l ordre de leurs limites antérieures d expression. Le complexe antennapedia regroupe 5 gènes déterminant les segments céphaliques et les 2 premiers segments thoraciques. Parmi eux le gène antennapedia (Antp) détermine l identité du deuxième segment thoracique caractérisé par une paire de patte. Dans le mutant antennapedia dominant, le gène s exprime dans la tête aussi bien que dans le thorax et une paire de pattes se développe à la place des antennes dans le segment antennaire. Le mutant Antennapedia récessif n exprime pas le gène dans le 2 ème segment thoracique où une paire d antennes apparait à la place d une paire de pattes. Le complexe bithorax réunit 3 gènes déterminant l identité du 3 ème segment thoracique et des 8 segments abdominaux. Parmi eux, le gène Ultrabithorax (Ubx) détermine l identité du 3 ème segment thoracique. Quand il ne s exprime pas, ce segment, qui porte normalement une paire d altères à la place des ailes forme un second segment thoracique portant une paire d ailes, d où une mouche à deux paires d ailes. Donc chez la drosophile, la détermination des axes et de la segmentation est le fait d une cascade de gènes qui s expriment progressivement dans le temps, interagissent entre eux et exercent par ailleurs un contrôle sur les gènes de la génération suivante. Des gènes à effet maternel déterminent les axes antéro-postérieur et dorso-ventral et contrôlent les gènes zygotiques gap. Des gènes gap interagissent entre eux pour déterminer des ensembles plurisegmentaires et contrôler l expression des gènes pair-rule. Les gènes pair-rule interagissent entre eux pour déterminer la segmentation de ces régions plurisegmentaires et contrôler les gènes de polarité segmentaire.
8 Enfin les gènes gap et pair-rule interagissent pour contrôler les gènes homéotiques qui déterminent la structure de chaque segment (Figure 3). Remarque : Des gènes homologues aux gènes du développement ont été identifiés chez les insectes autres que la drosophile, chez des crustacés et des annélides (sangsue). Toutefois, leurs rôles semblent différents, car les modalités de mise en place de la métamérie divergent de celles observées chez la drosophile. b) Chez les oiseaux Document 3: développement du membre de tétrapode La mise en place des axes de polarité au niveau d un membre sont aussi de mise dans l organisation générale de l embryon. En effet, les processus au cours desquels les trois feuillets embryonnaires (ecto-, méso-, et endoderme) sont formés répondent à un ordonnancement selon les axes dorso-ventral, antéro-postérieur, proximo-distal et l asymétrie droite-gauche. Les voies de signalisation sont en nombre restreint et sont utilisées plusieurs fois lors des étapes successives de l embryogenèse (ex : gènes Hox, Sonic Hedgehog). Il y a trois zones qui interviennent dans la mise en place d un membre chiridien : la crête ectodermique apicale (AER), la zone de détermination progressive (ZPD) et la zone d activité polarisante (ZPA). Les signaux d interaction entre les 3 zones peuvent être résumés comme suit : L AER émet des signaux protéiques de la famille des FGF (fibroblast growth factor) vers le mésenchyme sous-jacent afin qu il conserve ses capacités de division : FGF-8, FGF-4 vers ZPD = zone de détermination progressive. FGF-4 synthétisée dans la région postérieure de AER induit à son tour la production de FGF-8 dans l ensemble de la crête. Dans ZPD, les cellules acquièrent leur identité de position grâce à l expression des gènes homéotiques, Hox-D et Hox-A notamment. Dans ZPA, la protéine Sonic Hedgehog est stimulée par FGF-4 et par rétroaction, la protéine maintient la sécrétion de FGF. Sonic Hedgehog induit aussi la production des BMP-2 et BMP-4, facteurs de croissance situés au dessus de ZPD et qui stimulent la différenciation des cellules mésodermiques en cellules cartilagineuses ou chondroblastes. L acide rétinoïque est capable d induire la ZPA en provoquant l expression de Sonic Hedgehog ; de ce fait, l acide est nécessaire à l initiation du bourgeon, mais c est Sonic Hedgehog qui est le chef d orchestre du contrôle de l axe antéro-postérieur dès que la ZPA est initiée. c) Chez les mammifères Le complexe des gènes homéotiques de la souris (Hox et non pas Hox c) et de l homme (HOX) ont été découverts sur la base de leur homologie avec le complexe des gènes homéotiques de la drosophile (HOM-C). Mais les génomes de la souris et de l homme contiennent 4 copies de HOM-C par génome haploide : Hox A à D chez la souris et HOX A à D chez l homme, localisés sur 4 chromosome différents. Les 4 complexes ont été obtenus par double duplication d un complexe ancestral. Les 4 complexes de mammifères sont donc très similaires au complexe de drosophile. Les gènes de mammifères homologues des gènes antérieurs de la drosophile s expriment dans la région antérieure du rhombencéphale, tandis que les gènes postérieurs de la drosophile s expriment dans la région médullaire. Ces gènes contiennent tous une homeoboîte les produits codés par ces gènes possèdent par conséquent un homeodomaine. Grâce à ces homeodomaines, ces protéines se lient à l ADN et régulent un certain nombre de gènes cibles qui exécutent un programme morphogénétique donné. Remarque : il faut donc noter une très grande conservation de ces gènes Hom/Hox (droso/mammiferes) : - conservation de séquences (homeoboîte), de la structure protéique (homéodomaine), de l organisation génique sur le complexe (puisque les complexes dérivent du même complexe ancestral)
9 - conservation du mode d expression (tous ces gènes s expriment selon des territoires chevauchants, avec une frontière antérieure colinéaire à la position des gènes sur le complexe) - conservation de fonction : ils déterminent tous une identité de position aux cellules dans l embryon. B) Des informations qui contrôlent le développement post-embryonnaire 1- Les disques imaginaux des insectes Document 7 Le disque imaginal est une structure ectodermique spécifique des insectes holométaboles. Ses cellules sont pré-déterminées (durant le développement embryonnaire) mais indifférenciées jusqu à la métamorphose où elles se dévaginent pour édifier les structures de l imago. Il en est ainsi des pattes (doc. 7), des ailes, des antennes, etc. La spécification comme patte ou comme antenne se fait au moment où les segments formés (cf. doc. 2 et A-1) acquièrent leur identité (cf. doc.8 et A-2). Le disque imaginal de la patte est un cône écrasé (doc.7, fig. A et B) formé d anneaux concentriques. A un stade précoce, le gène engrailed s exprime dans un compartiment postérieur et active l expression du gène hedgehog dans l autre moitié du disque, définissant un axe antéropostérieur. La protéine Hedgehog induit un centre signalisateur à la frontière des deux compartiments. A cette frontière s expriment alors d autres gènes qui définissent la polarité dorsoventrale : les protéines sécrétées sont dorsalement Decapentaplegic et ventralement Wingless (Rq. Dans le disque de l aile, seule la protéine Decapentaplegic est sécrétée de haut en bas de la frontière et les différentes nervures de l aile apparaîtront pour différentes valeurs-seuils de concentration en protéine). Dans la patte, au point de contact entre les deux protéines Decapentaplegic et Wingless s exprime un troisième gène, Distal-less, dont l activation va permettre d édifier l axe proximodistal. On obtiendra ainsi les articles caractéristiques de la patte d un insecte, à savoir : coxa, trochanter, fémur, tibia, et tarse à plusieurs articles. 2- Le contrôle hormonal de la métamorphose chez les amphibiens Document 4: corrélation entre les niveaux des hormones thyroïdiennes endogènes (T3 et T4) et les ARNms des gènes des récepteurs TRα et TRβ (d après Shi, 1996). II PROBLEMES TROPHIQUES LIES A L EDIFICATION DES ORGANISMES La segmentation de l œuf est caractéristique de l espèce et fonction de la richesse en vitellus. A) Les réserves de l œuf déterminent le type de segmentation Document 6: la segmentation totale radiaire de l œuf d oursin Voir sur le schéma un exemple de segmentation totale et proposer des schémas de segmentations partielles. La segmentation est d autant plus aisée que le cytoplasme est plus pauvre en réserves. La répartition des réserves va croissant depuis le pôle animal jusqu au pôle végétatif (sauf insectes). Segmentation totale égale ou inégale, radiaire : œufs oligolécithes et hétérolécithes, mais aussi œufs alécithes de mammifères Segmentation superficielle : œufs centrolécithes et télolécithes B) Quantité de réserves et modalités de développement Le développement post-embryonnaire s opère selon deux modes, soit le mode direct à partir d un juvénile, soit le mode indirect via une larve qui subit une métamorphose. Le premier mode
10 existe chez les espèces dont les œufs ont des réserves abondantes ou qui se développent dans l organisme maternel. Le deuxième mode existe chez les animaux aquatiques, aux œufs relativement pauvres en réserves (mollusques, échinodermes, urochordés, amphibiens) mais aussi chez les insectes holométaboles. La métamorphose transformera la larve en juvénile (ex. amphibien) ou en imago (ex. insecte holométabole). A partir du juvénile, l état adulte sera atteint simplement par des processus de croissance et de maturation de structures déjà en place, mais il n y aura plus de création, donc d édification (Figure 4). - Œufs ayant peu de réserves et à développement indirect : œufs oligolécithes d Echinodermes, hétérolécithes d Amphibiens, d Annélides et Mollusques autres que Céphalopodes. - Œufs ayant beaucoup de réserves et à développement direct : œufs télolécithes de Sauropsides, nombreux Poissons osseux et Sélaciens et de Mollusques Céphalopodes. - Œufs sans réserves : œufs alécithes de Mammifères qui sont des vivipares. Nidation, muqueuse utérine, placenta. croissance Figure 4 : Les différentes modalités ontogénétiques. Extrait de Franquinet et Foucrier (1998) Atlas d embryologie descriptive. Ed. Dunod. III ACQUISITION DES PLANS D ORGANISATION AU COURS DU DEVELOPPEMENT La mise en place de l organisation corporelle s opère au cours de la gastrulation : les trois feuillets embryonnaires se mettent en place et les axes DV et AP deviennent apparents. A) La mise en place du mésoderme chez les cœlomates Le mésoderme embryonnaire se met en place au cours de la gastrulation, selon deux modalités : - La schizocœlie où la cavité cœlomique se creuse après scission d un massif mésodermique initial, - L entérocœlie où la cavité cœlomique se forme à partir d un massif mésoendodermique.
11 La schizocœlie caractérise les Protostomiens et l entérocœlie s observe chez l ensemble des Deutérostomiens. Pour illustrer la schizocœlie, nous pouvons prendre l exemple des Annélides. Au stade de 64 cellules, un micromère (4d) migre dans le blastocœle à partir de la plaque somatique à la frontière avec les macromères. Cette cellule est l initiale mésodermique dont la première division donne deux cellules qui se placent de part et d autre de l archentéron. Ces deux cellules vont se multiplier et s étirer (selon l axe antéro-postérieur de la larve) par bourgeonnement téloblastique postérieur (le téloblaste désigne les cellules qui se placent de chaque côté de l archentéron) puis se scinder en massifs à l origine des sacs cœlomiques métamériques. Chez les Mollusques, ces sacs segmentaires ne prennent pas forme car la croissance de la larve dans le sens dorso-ventral s oppose à la métamérie. Chez les Cuticulates arthropodiens, quelques blastomères s invaginent le long d un sillon ventral qui se referme et dorme une ébauche aplatie de mésoderme (par délamination) sou l ectoderme ventral. La schizocœlie de ce massif mésodermique a lieu et divise l embryon, allongé selon l axe antéro-postérieur, en métamères. Ces derniers se creusent de sacs cœlomiques, mais la régionalisation plus ou moins poussée en tagmes (ex. tête, thorax, abdomen) altère la métamérie embryonnaire interne. Pour illustrer l entérocœlie, prenons l exemple des échinodermes en se basant sur le doc. 6. Deux rangées de cellules s invaginent dans le blastocœle: les macromères végétatifs 2 et les micromères. (Rq : Les mésomères et les macromères vég. 1 formeront l ectoderme). Les micromères migrent dans le blastocœle pour former le mésenchyme primaire et plus exactement les spicules larvaires. Les macromères Veg. 2 forment un massif méso-endodermique. C est l archentéron primitif qui s ouvre par le blastopore (= anus du futur organisme). Tandis que la larve acquiert une symétrie bilatérale, le fond de l archentéron prolifère. Les cellules qui en résultent constituent le mésenchyme secondaire qui édifie le mésoderme cœlomique organisé chez les échinodermes en trois paires de vésicules (pro-, méso- et métacœle). Dans d autres systèmes modèles mieux connus comme ceux des vertébrés (poisson-zèbre, xénope) un centre organisateur, le centre de Spemann (Cf. Doc. 9 et I-A-1) situé au niveau de la lèvre blastoporale dorsale, contrôle la mise en place d une aire mésodermique par l endoderme. Si nous considérons d autres Deutérostomiens tels que Sauropsides et Mammifères, le nœud de Hensen est l équivalent du centre de Spemann et les cellules qui passent à travers le nœud puis s étendent sous l épiblaste, vont donner de l endoderme qui lui-même induira le lignage mésodermique axial et dorso-latéral. B) Deux grands plans d organisation déterminés par la gastrulation La neurulation est le premier stade de l organogenèse et consiste en la formation du tube neural. Chez les Protostomiens cœlomates, le futur système nerveux ventral (hyponeuriens) est spécifié dès la fin de la gastrulation à partir du feuillet neurectodermique ventral. Par le biais du processus d inhibition latérale, seules deux cellules par métamère deviennent capables d activer les gènes Delta et Notch qui codent pour des protéines transmembranaires. Ces cellules deviennent les précurseurs neuronaux qui inhibent les cellules latérales et se délaminent en deux bandes longitudinales de cellules sous l épiderme ventral. Ces précurseurs sont à l origine de la chaîne nerveuse ventrale hyponeurienne. Cette chaîne segmentaire se transformera par coalescence et condensation de ses structures, pouvant aller jusqu à l obtention d une masse nerveuse ganglionnaire quasi-unique (asticot de mouche, crabe). Chez les Vertébrés, le déroulement de ce processus est quasiment identique chez toutes les espèces. Le tissu embryonnaire superficiel, l ectoderme dorsal, se différencie en plaque neurale dorsale (épineuriens) sous l influence de molécules morphogènes sécrétées par des centres organisateurs postérieurs (centre de Spemann, nœud de Hensen). Les substances morphogènes (Noggin, Follistatin, Chordin), ont deux fonctions essentielles : a) elles informent les cellules de la position qu elles occupent dans l ectoderme. b) elles se lient aux protéines BMP, inhibant la différenciation de cellules épidermiques, d où une destinée neurale de ces cellules, destinée qui se
12 réalise par défaut. Dans un second temps, le bourrelet neural antérieur constitue une deuxième centre organisateur et donne aux cellules nerveuses des signaux différents de ceux émis par le nœud et la chorde. On obtient alors un tube neural à polarité antéro-postérieure. L axe dorso-ventral se met en place grâce aux influences concomitantes de la chorde (Sonic Hedgehog) et de l épiderme ( facteurs WNT et BMP) qui spécifient, respectivement, la zone basale ventrale et la zone alaire dorsale. CONCLUSION Au cours de ce devoir, nous avons vu que l édification d un organisme est définie par le patrimoine héréditaire contenu dans le noyau, mais dépend d évènements cellulaires et épigénétiques qui se réalisent au cours du temps. Outre la dimension temporelle, la réalisation du programme de développement se fait dans un espace à trois dimensions qui correspondent aux axes de polarité de l embryon. Dans ce développement, des gènes architectes (ou gènes du développement) contrôlent des centres organisateurs qui sécrètent des molécules de signalisation et des morphogènes permettant aux cellules de communiquer entre elles. Le plan de l organisation primaire de l embryon peut alors s établir, puis l organogenèse modèle progressivement la forme du corps en assurant la différenciation et l organisation des tissus et des organes. Dans ce contexte, l organogenèse prend une signification adaptative toute particulière chez les organismes qui passent par un état larvaire. En effet, les métamorphoses (sous contrôle hormonal) permettent à des espèces de coloniser différents biotopes au cours de leur cycle de vie et d acquérir de nouveaux comportements. Chez les vertébrés, on peut replacer l organogenèse dans une perspective phylogénétique avec tout d abord la mise en place d annexes embryonnaires (amnios, allantoïde) qui assure le succès de la sortie de l eau à partir des Sauropsides. Dans un deuxième temps, la mise en place de relations materno-fœtales (placenta) chez les Mammifères crée des échanges physiologiques entre l embryon (fœtus) et la mère. La compréhension des phénomènes qui régissent l édification des organismes a une large portée médiatique car elle peut déboucher sur des applications thérapeutiques nombreuses et importantes : implantation d œuf en cas de procréation assistée, clonage d embryons susceptibles de servir à soigner un frère ou une sœur malade, utilisation de banques de cellules souches embryonnaires humaines. Bibliographie Beaumont A., Cassier P. et Truchot J-P. (1998) Biologie et physiologie animales. Ed. Dunod. Darribère T. (1997) Biologie du développement : le modèle amphibien. Diderot Editeur, Arts et Sciences. Darribère T. (2003) Le développement d un mammifère : la souris. Ed. Belin Sup. Clément P. et Forissier T. (2000) L identité biologique n est pas uniquement génétique : un défi pour un enseignement citoyen. BIOED2000. Pour avoir cet article, consultez le site : http://www.iubs.org/ebe/papers/clement_forissie.htmlwhere Griffiths A.J.F. Miller J.H., Suzuki D.T., Lewontin R.C. et Gelbart W.M. (2002) Introduction à l analyse génétique. Ed. De Boeck Unviersité. Nüsslein-Volhard C. (1996) Le développement de l embryon. PLS N 228, 82-88. Wolpert L. (1999) Biologie du développement: les grands principes. Ed. Dunod.