Inventaire des Hyménoptères Apoïdes de la Réserve Naturelle Nationale du ravin de Valbois David GENOUD Dominique LANGLOIS Octobre 2013
Clichés de la page de couverture : Osmia rufohirta, femelle, espèce des prairies mésophiles et mésotrophes riches en Fabacées, présente sur la RNN du ravin de Valbois David GENOUD Autres clichés : Dominique LANGLOIS 2
1- La Réserve Naturelle Nationale du ravin de Valbois Située en haute vallée de la Loue, à 25 km au sud de Besançon, la Réserve naturelle nationale du ravin de Valbois s étend sur 234 ha. Elle entaille le premier plateau du Doubs, entre 330 et 550 m d altitude, sur les communes de Cléron et de Chassagne Saint-Denis. Cette reculée jurassienne constitue un site privilégié pour la faune et la flore par la grande diversité des milieux qu elle présente : versants forestiers contrastés (adret et ubac), pelouses calcaires, fond de vallon frais et humide, ruisseau et cascade. Les habitats forestiers couvrent près de 90% de la surface de la réserve naturelle, essentiellement en propriété privée. La hêtraie prédomine. A la fin des années 1950, une très forte coupe a marqué les 2/3 de la surface forestière. Vingt cinq hectares ont alors été plantés en espèces allochtones (épicéa commun, pin sylvestre et chêne rouge d Amérique). Par contre, au fond du ravin, deux parcelles ne sont plus exploitées depuis 1910. Une ambiance toute particulière y règne, marquée par la présence de vieux arbres et une forte proportion de bois mort. 2- Cadre méthodologique Piégeage par tentes Malaise (TM) : En 2009 et 2010, le gestionnaire de la réserve naturelle a posé 8 tentes Malaise dans les différents habitats forestiers : hêtraie de pente, chênaie pubescente, frênaie-érablaie riveraine. Il s'agissait d'inventorier le peuplement syrphidae afin de mieux caractériser ces habitats, en testant la méthodologie développée par Martin SPEIGHT (2011). Cette étude s'inscrivait dans un programme regroupant plusieurs gestionnaires de Réserves naturelles et de Conservatoires des espaces naturels, à l'échelle nationale. TM1 TM2 TM3 TM4 TM6 TM8 3
Le tableau ci-dessous décrit les habitats échantillonnés et les dates extrêmes de récolte des tentes malaise. Tous les 15 jours, les flacons des pièges étaient ramassés et conservés dans l'alcool à 70. Tableau 1 : Caractéristiques des tentes Malaise période année Station forestière Corine Habitats supplémentaires TM1 04 mai - 06 octobre 2009 Chênaie pubescente plateau 41-71 Rocher (falaise à 30m) Eboulis fin calcaire TM2 04 mai - 06 octobre 2009 Tillaie-érablaie adret 41-41 Rocher (falaise à 20m) Eboulis calcaire TM3 04 mai - 06 octobre 2009 Hêtraie à tilleul 41-13 Molinion TM4 04 mai - 06 octobre 2009 Hêtraie à tilleul 41-13 Source tufeuse Molinion TM5 23 avril - 24 septembre 2010 Chênaie pubescente versant 41-71 Rocher & falaise TM6 23 avril - 24 septembre 2010 Hêtraie chaude, tillaie érablaie 41-41 Rocher (falaise à 30m) TM7 23 avril - 24 septembre 2010 Frênaie-érablaie à aconit 41-24 Source tufeuse TM8 23 avril - 24 septembre 2010 Frênaie-érablaie à aconit 41-24 Parterre ail des ours Carte de localisation des 8 tentes Malaise et des 3 PEC 4
Piégeage par Piège entomologique composite (PEC) : Dans les années 90, un programme de suivi de l'impact du pâturage sur les peuplements invertébrés avait donné lieu à l'utilisation du «Piège entomologique composite» sur les pelouses calcaires de la réserve naturelle. Ce piège a été mis au point par Jean-Claude ROBERT, de la Faculté des Sciences de Besançon (ROBERT J.-Cl., 1992). Il est non attractif et piège un large spectre de la faune circulante. Il était posé chaque année au mois d'août (parfois en mai), durant 24 heures. Trois placettes ont ainsi été suivies de 1994 à 2001 sur la corniche de la réserve naturelle, à une vingtaine de mètres de la falaise. Les PEC «Humbert» et «Martin» correspondent à des pelouses pâturées par des bovins de race montbéliarde. Le PEC «Témoin» était positionné dans une parcelle non pâturée par des animaux domestiques. Les trois parcelles restaient fréquentées par le chamois. Tableau 2 : Caractéristiques des PEC Période Habitat Corine Gestion PEC Humbert 1994 à 2001 Pelouse mésoxérophile 34.322 pâturage de mai à octobre PEC Martin 1994 à 2001 Pelouse mésoxérophile 34.322 pâturage de mai à octobre PEC Témoin 1994 à 2001 Pelouse mésoxérophile 34.322 témoin non pâturé PEC installé sur une pelouse calcaire de la RNN des vallons du Derbyshire (RU) Tous les spécimens récoltés dans les PEC ayant été conservés dans l'alcool, les Hyménoptères Apoïdes ont pu être extraits. Tri et détermination : Dominique LANGLOIS, Conservateur de la Réserve naturelle, a trié minutieusement les échantillons récoltés dans les tentes Malaise et les PEC, afin de pouvoir les valoriser. Il s'est ensuite rapproché de plusieurs entomologistes spécialisés sur un groupe d'invertébrés. Pour les Hyménoptères Apoïdes, David GENOUD et l association l Observatoire des Abeilles, tout particulièrement Eric DUFRENE pour le genre Nomada (et partiellement le genre Sphecodes), ainsi que Alain PAULY pour la famille des Halictidae (détermination et validation des déterminations de David GENOUD) ont réalisé le travail de détermination de l ensemble des spécimens. 5
3- Résultats Préambule Le groupe taxonomique que nous avons étudié est celui des hyménoptères Apiformes, c est-àdire les abeilles qui appartiennent à la super-famille Apoidea qui comprend deux groupes principaux : les abeilles (environ 1000 espèces en France dont les 2/3 sont des espèces terricoles fouisseuses) et les sphécides ou sphéciformes (Sphecidae,, Crabonidae et Ampulicidae) au sens large avec environ 750 espèces en France. Le second groupe dont les larves sont carnivores et les adultes ne récoltent pas de pollen n est pas retenu. Le groupe des Apiformes comprend l Abeille domestique (une espèce parmi le millier connu en France) et les bourdons (58 espèces en France). Le rôle majeur de ce groupe taxonomique, et donc de l ensemble des taxons pour la plupart inconnus du grand public, est aujourd hui reconnu. En effet ce sont des auxiliaires fondamentaux pour nos cultures (GALLAI, 2008, KLEIN et al. 2007) et plus généralement pour la flore sauvage. Si d autres groupes taxonomiques sont cités comme «insectes pollinisateurs» il y a bien souvent confusion entre deux terminologies «insectes floricoles/visiteurs» et «insectes pollinisateurs». Le premier englobe bien le second, mais il concerne des insectes qui peuvent aussi détruire des fleurs (p.ex. les coléoptères Cetoniidae (cétoines) sont des grands consommateurs de pollen mais peuvent supprimer pistil et étamines lors de leur activité de nourrissage ce qui entraîne systématiquement la coulure de la fleur.). On citera comme pollinisateurs, les diptères notamment les syrphes (Syrphidae) pour les fleurs ouvertes comme les Apiacées, et encore les lépidoptères nocturnes sur les chèvrefeuilles, les Caryophyllacées, le Lierre et, dans une moindre mesure, les espèces diurnes (leurs longues pattes et trompes ne facilitent pas le contact corps/fleurs et réduit leur rôle dans la pollinisation) sur certaines Caryophyllacées et Verbénacées. Eléments sommaires de biologie Les hyménoptères Apiformes sont des insectes holométaboles qui «élèvent» leurs larves en aménageant leurs nids soit dans le sol ou le bois, soit en utilisant des cavités naturels (coquilles d escargot, bois mort, anfractuosité de roche, tige creuse de ronces par exemple). Pour ce faire, la femelle utilise de préférence des habitats secs et bien exposés au soleil, mais des espèces sont particulièrement adaptées à des climats plus rudes, ainsi certaines espèces sont strictement montagnardes ou septentrionales. Les abeilles comprennent quelques espèces sociales (par ex. les bourdons et l Abeille domestique et certains Halictidés) et une très grande majorité d espèces solitaires. Chez ces dernières les œufs sont pondus dans des cellules disposées le long de terriers, conduits ou agglomérats préparés par la femelle. Chaque cellule est approvisionnée par un mélange de pollen et de nectar appelé «pain», l oeuf est pondu, puis la cellule est refermée et aucun soin n est prodigué aux larves 1. Les imagos (adultes) se nourrissent en butinant le nectar. Le pollen des fleurs est uniquement collecté pour le nourrissage des larves. Leur durée de vie est assez courte (au plus quelques semaines). Certaines espèces sont très strictement inféodées pour la récolte du pollen à une espèce de plantes (monolectisme, phénomène très rare) ou à une famille ou un genre botanique (oligolectisme), tandis que d autres sont assez indifférentes (polylectisme). Enfin, seules les femelles sont caractérisées par ces choix floraux puisque elles seules récoltent du pollen pour alimenter les cellules de leur nid. Les mâles ne 1 Elevage entretenu chez les espèces eusociales comme l Abeille domestique ou les bourdons, uniquement confection du nid et des réserves avant mortalité de la génération reproductrice chez les espèces solitaires 6
consomment que du nectar et sont souvent indifférents à la spécificité (et la qualité) de la ressource. Les abeilles sont diplohaploïdes. Les oeufs fécondés produiront des femelles (diploïdes), les œufs non fécondés uniquement des mâles. De fait, les mâles sont haploïdes (patrimoine génétique de leur mère) et qu ils sont donc vecteur de ce patrimoine génétique alors que les femelles ont pour patrimoine génétique celui de leur mère et d une autre mère. L avantage de ce processus est qu il permet une régulation de la population de femelles/ouvrières et de mâles (sex ratio), adaptée aux conditions environnementales et une maximisation de la parenté, du transfert de la résistance ainsi que de l adaptation au milieu. Mais ce processus de transfert de gêne à aussi ces défauts. A savoir, des risques fort de consanguinité puisque mère et fils ont les mêmes gênes dans un contexte biologique où ces espèces se déplacent peu et peuvent nicher de manière grégaire. Ceci nécessite donc un brassage des (micro) populations qui ne peut-être effectif et fonctionnel que par une «organisation» en métapopulation ou «pas japonais». Ce genre de situation est rendu très difficile dans des contextes paysagers fortement mutationnels depuis 30 à 50 ans. Ceci est d autant plus compliqué pour les espèces très spécialisées (monolectique ou oligolectique) et avec une durée de vie très courte. On comprendra alors le rôle important du tramage de paysage et de la diversité floristique pour la conservation des abeilles sauvages ainsi que l extrême sensibilité de ces espèces (disparitions locales ou à plus grande échelle des espèces). Taxonomie et usage taxonomique La taxonomie des abeilles apparaît comme assez simple à assimiler, toutefois de nombreuses révisions récentes et encore en cours brouillent un peu la visibilité taxonomique. En effet, l approche classique de la superfamille, des familles et des genres est supplanté aujourd hui par suppression de la superfamille (- oidea) et l élévation de chaque famille (- dae) au rang de sous-famille (- nae). On retrouve notamment cette approche très «anglaise» dans fauna europaea. Il faut admettre que cet outil sans doute très pertinent pour de nombreux autres ordres n est pas usité pour ce qui concerne les abeilles sauvages. En effet il ne s agit pas d une révision pertinente et très contemporaine des taxons avec de nombreux doublons synonymiques et des listes largement incomplètes voire non révisées. On se référa donc davantage aux travaux de MICHENER (2007), de KULHMANN (2012-2013) http://westpalbees.myspecies.info/ bien que là aussi la liste taxonomique française contiennent encore quelques écueils, à la classification subgénérique des Bourdons de WILLIAMS et al.(2008), à la classification des Apoïdes de DANFORTH et al.(2006) et plus secondairement à la liste taxonomique des abeilles de France, de Belgique, de Suisse et du Grand-Duché du Luxembourg RASMONT et al.(1995). Cette publication déjà un peu ancienne est maintenant largement incomplète et quelques erreurs parsèment la liste concernant notre faune. 7
Diversité et abondance les familles et genres La campagne de piégeage a permis la collecte de 1344 hyménoptères apoïdes (superfamille des Apoideae). Ceci concerne les 6 familles d apoïdes de France (Andrenidae, Colletidae, Apidae 2, Halictidae, Megachilidae, Dasypodidae). Les Halictidae et les Apidae y sont largement représentés tant pour la diversité en espèces (20 espèces respectives) que pour leurs abondances respectives (656 spécimens et 559 spécimens). Figure 1 Répartition par familles d'hyménoptères apoïdes (Diversité) Apidae Colletidae Andrenidae Halictidae Megachilidae Dasypodidae 9; 13% 1; 1% 20; 29% 20; 28% 8; 11% 13; 18% En terme d abondance ceci représente respectivement 48 et 42 % de l abondance totale soit 90 % de l abondance pour ces deux familles. On voit que ce rapport est très déséquilibré. Il est relativement conforme à l utilisation des tentes Malaises (résultats identiques sur RNN de la Massane) mais bien supérieur à d autres inventaires effectués avec des pièges de Moerinck colorés (coupelles jaunes, blanches, bleues) et positionnés par batteries de 3 coupelles (protocole WHESTPHAL, cf. WHESTPHAL & al., 2008). 2 J ai intégré la famille des Anthophoridae comme sous famille (Anthophorinae) des Apidae pour me rapprocher de la nomenclature actuelle 8
Figure 2 Répartition par famille d'hyménoptères apoïdes (abondance) Apidae Colletidae Andrenidae Halictidae Megachilidae Dasypodidae 15; 1% 12; 1% 559; 42% 656; 48% 81; 6% 21; 2% De fait si cette méthode d inventaire est souvent pertinente pour la détection d une grande diversité de groupe taxonomique et pour la détection d espèces localement rares ; ceci étant tout particulièrement vrai pour les hyménoptères Vespoïdes mais aussi d autres groupes taxonomiques (Ichneumons s.l., Symphytes, Diptères), elle n est pas forcément la plus adaptée à une bonne évaluation (inventaire de la diversité) des abeilles sauvages. En effet, elle entraîne la capture en abondance de quelques espèces (les plus abondantes) et nécessite donc un important travail de tri, étalage, étiquetage pour n en tirer qu une diversité relativement restreinte et sans doute moins représentative qu un inventaire couplant des batteries de pièges colorés et des chasses au filet. Le même type d analyse graphique élevée au rang taxonomique «genre» abonde dans ce sens (cf. page suivante). L approche par la diversité est moins parlante avec (seulement) 14 genres, parmi les 58 genres de la faune de France qui sont représentés. Par contre ceci est particulièrement visible avec une approche par abondance. Ainsi sur cette étude pour les deux familles déjà citées et tout particulièrement chez les Halictidae où le Genre Lasioglossum : 13 espèces pour 624 spécimens représente 47 % de l abondance totale capturée. On pourra y ajouter chez les Apidae le Genre Bombus : 12 espèces pour 486 spécimens soit 37 % de l abondance totale et l Abeille domestique Apis mellifera qui en tant que genre monospécifique apporte 48 spécimens et 4 % de l abondance totale. Enfin, on pourra y ajouter les Andrenidae avec le Genre Andrena : 13 espèces pour 81 spécimens soit 6 % de l abondance totale échantillonnée. Ces 4 genres regroupent 95 % de l abondance interceptée dans les pièges (tentes Malaises et pièges composites). 9
Figure 3 13; 19% 2; 3% 3; 4% 1; 1% 4; 6% Répartition de la diversité des genres d'hyménoptères Apoïdes 3; 4% 3; 4% 1; 1% 1; 1% 13; 19% 12; 17% 2; 3% 8; 11% 5; 7% Apis (mellifera) Bombus Ceratina Nomada Hylaeus Andrena Halictus Lasioglossum Sphecodes Anthidium Chelostoma Megachile Osmia Melitta Figure 4 Répartition de l'abondance des genres d'hyménoptères Apoïdes 6; 0% 1; 0% 6; 0% 4; 0% 4; 0% 12; 1% 58; 4% 486; 37% 624; 47% 13; 1% 26; 2% 81; 6% 21; 2% 2; 0% Apis (mellifera) Bombus Ceratina Nomada Hylaeus Andrena Halictus Lasioglossum Sphecodes Anthidium Chelostoma Megachile Osmia Melitta 10
Tableau 3 : Nombre d individu par genre et nombre d espèces Nombre d individus (total) Nombre d espèces et (nbre d indiv.) Pièges composites Tentes Malaise (PEC) Diversité (total) Abeilles (Apiformes) 1344 25 (74) 71 Hylaeus (Colletidae) 21 3 (3) 6 (18) 8 Andrena (Andrenidae) 81 4 (6) 13 (75) 13 Halictus (Halictidae) 26 2 (2) 1 (26) 3 Lasioglossum (Halictidae) 624 6 (52) 13 (572) 13 Sphecodes (Halictidae) 6 2 (2) 4 (4) 4 Melitta (Melittidae) 12 _ 1 (12) 1 Megachile (Megachilidae) 4 2 (2) 2 (2) 3 Chelostoma (Megachilidae) 6 _ 2 (6) 2 Osmia (Megachilidae) 4 1 (1) 2 (3) 3 Anthidium (Megachilidae) 1 _ 1 (1) 3 Nomada (Apidae) 13 _ 5 (13) 5 Bombus (Apidae) 486 3 (4) 10 (482) 12 Apis (Apidae) 48 1 (1) 1 (57) 1 Ceratina (Apidae) 2 1 (1) 1 (1) 2 Les ratios nombre d espèces/nombre de spécimens sont intéressants à exploiter. Ils montrent bien le phénomène déjà évoqué, à savoir une forte tendance à des captures abondantes mais pas forcément très diversifiées avec les tentes Malaise. En plaine méditerranéenne les bourdons sont peu fréquents avec un nombre d espèce très limité (cf. ci-dessous ratio et diversité RNN de l Estagnol (34)) à l inverse en (haute) montagne comme dans le Mercantour (06) les bourdons sont plus fréquents et donc davantage capturés aux coupelles et ciblés au filet d où un ratio plus important pour une même technique de chasse que sur l Estagnol et Rochefort. A Rochefort les bourdons sont également abondants mais tous ceux observés n ont pas été forcément capturés. En effet, certaines ouvrières (groupe terrestris) ne sont pas systématiquement capturées du fait de leur difficulté de détermination même sous binoculaire. Pour la RNN du ravin de Valbois la disposition des pièges en milieu forestier favorise bien sur leur capture (peu d autres genres et espèces exploitent ces milieux forestiers). Enfin, le cas des andrènes à Rochefort (92) est bien particulier et s explique par la présence de grosses bourgades de nidification à proximité des pièges colorés. Sur les autres sites ont à des valeurs cohérentes (et très similaires avec les mêmes techniques (cf. valeurs RNN de la Massane et RNN du ravin de Valbois). La valeur du Mercantour étant sans doute la plus représentative aux coupelles colorées. Pour les Lasioglossum, la liste définitive des taxons n est pas connue sur le site de la Massane (pas avant 2015). Là aussi on voit que les ratio sont plus faibles aux coupelles colorées + chasse pour une diversité équivalente voire supérieure. C est ce groupe qui est particulièrement chronophage (obligation d épingler, étiqueter et déterminer chaque les individus) et coûteux en terme financier pour la validation avec les dispositifs de tentes Malaise. Rien que pour les contraintes provoqués par ce genre il est préférable d étudier les 11
abeilles d un site (inventaire, suivi, effet de la gestion) avec des dispositifs de Moerinck (+ transects au filet) plutôt qu utiliser les tentes Malaise. Tableau 4 : Nombre d individu par genre et nombre d espèces Genres RNN du ravin de Valbois (25) (tentes Malaise + PEC jaunes) Ratio espèces/spécimens (et nbre d espèces) RNN de la Massane (66) (tentes Malaise + bacs jaunes) RNN de l Estagnol (34) (coupelles colorées + chasse) ENS bois de Rochefort (92) (coupelles colorées + chasse) PN du Mercantour (06) (coupelles colorées + chasse) Lasioglossum 1 / 48 (13) 1 / 37,2? (19?) 1 / 12,2 (18) 1 / 20 (19) 1 / 17,3 (40) Bombus 1 /40,5 (12) 1 / 39,4 (5) 1 / 4 (4) 1 / 12,4 (10) 1 / 19,1 (23) Andrena 1 / 6,2 (13) 1 / 6,7 (26) 1 / 2,3 (22) 1 / 12,4 (26) 1 / 4,6 (34) Diversité spécifique Parmi les 15 genres de la faune de France représentés on retrouve 71 espèces d abeilles sauvages. Ceci représente environ 7% de la faune de France (environ 1000 espèces 3 ). Ce chiffre parait assez faible mais il est à mettre en adéquation avec plusieurs facteurs : - La (faible) diversité des habitats naturels sur le site de la Réserve Naturelle et leurs typologies (nombreux faciès forestiers), - Les facteurs géographiques qu ils s agissent de la situation géographique globale (latitude, altitude) et topographique (configuration, orientation, géologie) de la réserve, - L effort d échantillonnage (nombre de piège et nombre d année d inventaire). Au final ce chiffre est intéressant car il fournit une première base d inventaire avec sans doute encore bien d autres potentialités et donc des découvertes potentielles de nouveaux taxons dans le futur en ciblant des habitats et multipliant les captures (protocole WHESTPHAL et chasse au filet par exemple). Ceci est particulièrement probable pour la famille : - des Megachilidae (tribu des Osmini, Genre Megachile) qui a été très peu échantillonnée (tant en abondance qu en diversité), - des Andrenidae avec des potentialités classiques à 20-30 espèces d andrènes sur la Réserve Naturelle mais à cibler au fil de la saison et davantage sur la ressource nutritive disponible (saules, potentilles, renoncules, Brassicacées ), - des Halictidae (genre Halictus et Lasioglossum) où très probablement d autres espèces sont présentes. De paire on note généralement une faible diversité en abeilles-coucou, les parasites étant bien souvent présents avec leurs hôtes. A ce titre on peut également supposer que le genre Sphecodes (coucous des Lasioglossum) et le genre Nomada (coucous des Andrena) est sans doute en réalité bien mieux représenté que dans cet échantillonnage. On notera l absence des coucous des Megachilidae (Stelis, Dioxys), sans parler de taxons parasites encore plus spécialisés et dont les genres hôtes n ont pas été détectés. 3 985 in Rasmont et al., 1995 mais cette liste étant aujourd hui obsolète, on attendra la mise à jour d une liste des abeilles de France, liste qui devrait voir le jour avec la mise en place du PNA pollinisateur pour indiquer un chiffre pertinent et le plus exact possible, mais qui devrait être proche de 1000. 12
La spécialisation de nombreuses espèces (oligolectisme) limite encore davantage leur aire géographique et leur dispersion, bien des espèces polylectiques restent inféodées à des micropatchs de fleurs et donc des micro-habitats de nidification (sol adéquat, cavités,..) à faible distance de ces fleurs (en général 200-300 m. de distance de la ressource exploitée pour alimenter les cellules larvaires ZURBUCHEN & al., 2011). C est d autant plus vrai lorsque les espèces sont très petites (Lasioglossum, certaines andrènes et osmies) et que les patchs/la ressource disponible est localisée, réduite et ce dans des contextes climatologiques difficiles (tout du moins plus sévère que dans le sud de la France) qui limite d autant la période d activité diurne mais aussi sur toute la période de vol (froid, mauvais temps). De fait on voit que ce sont l ensemble de ces facteurs écologiques, combinés aux traits écologiques des différentes espèces, qui régissent la diversité et la distribution de ces espèces. L expérience sur le terrain, une bonne connaissance des habitats et de la diversité floristique couplée à une bonne connaissance de l écologie des espèces peut permettre d avoir une approche prédictive de la diversité et de la liste taxonomique des espèces de la Réserve Naturelle, toutefois nous ne nous aventurerons pas sur ce terrain là mais il parait évident que des potentialités existent pour une diversité supérieure à celle échantillonnée avec les pièges composites (PEC) et les tentes Malaise (+ 20 30 espèces). Analyse par pièges (Stations/habitats) Les Pièges entomologiques Composites (PEC) Le prélèvement des PEC (sur 4 ans) est de 74 spécimens pour 25 espèces récoltés. 9 espèces sont propres à ce type de piégeage (Bombus ruderarius, Bombus humilis, Hylaeus annularis, Ceratina cucurbitina, Halictus rubicundus, Hylaeus kahri, Osmia rufohirta, Megachile centuncularis, Halictus simplex). Pour la plupart, Il s agit d espèces typiquement de milieu ouvert (pelouses, prairies, friches) et plutôt thermophiles (Andrena humilis, Bombus ruderarius, Bombus humilis, Ceratina cucurbitina, Halictus rubicundus, Hylaeus kahri, Osmia rufohirta), ce qui correspond bien à l implantation des PEC sur la réserve (pelouse mésoxérophile pâturée avec recouvrement arbustif de 20-30 %). Megachile centuncularis, Halictus simplex, sont plus plastiques (moins sélectives) surtout pour la seconde espèce, venant de la part d un mâle (friches, lisières). On observe des efficacités variables d un PEC à l autre avec une diversité variable mais conséquentes au vu du nombre d individus capturés mais le PEC «Humbert» capture le seul Bombus ruderarius relevé sur la réserve. Quoiqu il en soit les 5 premières espèces citées si elles ne sont peut-être pas rares semblent fort localisées sur la Réserve Naturelle (Ceratina cucurbitina étant en limite septentrionale d aire géographique). Tableau 5 : Nombre d individus et nombre d espèces dans les Pièges Entomologiques Composites (PEC) Piège PEC C PEC T PEC V TOTAL Diversité 2 12 16 25 Abondance 2 24 48 74 13
Les tentes Malaise (TM) Le prélèvement des 8 tentes Malaise (TM) en 2009 (TM1 à TM4) et 2010 (TM5 à TM8) est plus riche en abondance avec 1270 spécimens pour 62 espèces récoltées soit 87 % de la diversité relevé sur la réserve. Toutefois ceci mérite d être amplement nuancé. TM5 à TM8, en 2010 ne produisent que 144 spécimens pour 27 espèces en 2010 contre près de 1126 spécimens pour 56 espèces en 2009 (TM1 à TM4). Toutefois on voit que le «rendement» a été très correct en 2010 (1 espèce pour 5,3 spécimens contre 1 espèce pour 20,1 spécimens en 2009). Ce rendement est grandement influencé par le positionnement des pièges. Un positionnement dans des zones ouvertes, fleuries et circulantes entraîne une forte capture des bourdons et des lasioglosses. Tableau 6 : Nombre d individus et nombre d espèces dans les tentes Malaise (TM) Piège TM1 TM2 TM3 TM4 TM5 TM6 TM7 TM8 TOTAL Diversité 49 26 8 14 9 5 18 21 62 Abondance 867 161 32 66 13 7 57 67 1270 Les tentes Malaise posées en 2009 ont apporté près de 78,8 % de la diversité connue sur la réserve. 21 espèces ont été recapturées dans les TM en 2010 et donc 6 espèces étaient nouvelles en 2010 et 35 espèces non recapturées. A ce niveau là toute analyse mérite beaucoup de prudence. En effet, ce niveau de recapturabilité d une année sur l autres est très variable selon les genres (comportement en vol et butinage), selon la modification des sites de captures (habitats échantillonnés) et selon les espèces (les espèces communes et abondantes sont le plus souvent recapturées). Ainsi 2 andrènes (des espèces très communes) sur 13 sont nouvelles en 2010, mais aussi 2 Nomada (plutôt peu commune à rare) sur 6. On ne note aucun Lasioglossum nouveaux mais par contre un bourdon (coucou) ainsi qu une Chélostome plutôt commune. Concernant les variations d abondances il est difficile d analyser si ces variations d abondances récoltées sont le simple fait de l intérêt intrinsèque des habitats pour les abeilles (ouverture du milieu, richesse floristique au sol) ou si elles sont le fruit de particularismes météorologiques (ou d autres facteurs?). Pour autant plusieurs milieux «ouverts» (TM5), fleuris (TM8 et dans une moindre mesure TM7) voire chauds (TM5, TM6) faisaient parti de l échantillonnage de 2009. Sans pouvoir davantage approfondir l analyse des résultats cet état de fait laisse en suspend quelques questions (conditions météorologiques plus défavorables en 2010 ou réel effet milieu prospecté et/ou/plus positionnement des pièges). En 2009 il faut nuancer l ampleur de ces abondances puisque le TM1 apporte à lui tout seul 867 spécimens pour 49 espèces et le TM2 apporte 161 spécimens pour 27 espèces. Là aussi, le TM1 apportent une importante contribution d espèces thermophiles et de milieu ouvert (Anthidium oblongatum, Andrena wylkella espèce thermophile oligolectique sur les Fabacées, Andrena labiata prairiale, Lasioglossum bluetgheni espèce des steppes (continentalité) rare en France, Lasioglossum clypeare taxon thermophile oligolègue sur Labiées, rare voire très rare en France ou encore Ceratina cyanea en limite septentrionale d aire de répartition ici). Mais il contribue aussi à l apport d espèces de milieux plus frais voire septentrionaux (Andrena varians, Andrena fucata, Lasioglossum leucopus espèce eurosibérienne surtout présente en montagne et dans la moitié nord de la France, Melitta 14
haemorrhoidalis espèce oligolègue sur les campanules, cantonnée aux massif montagneux en France et à de rares stations de plaine dans la moitié nord de la France). Nombreuses espèces d Hyaleus (6) sont également détectées dans ce piège, toutefois nous ne nous aventurerons pas dans une analyse de ce genre encore trop peu méconnu en France. On retrouve quelques rares éléments originaux de la TM1 dans la TM2 (Andrena varians, Chelostoma campanularum Oligolègue sur campanules) ainsi que, propre au TM2, Megachile ligniseca élément rare en France cantonné à la moitié est et nord de la France. Au total 46 espèces (sur un total de 62 capturées aux tentes Malaise) sont propres aux prélèvements des tentes Malaise et on retrouve 16 espèces communes au deux types de piégeages (soit 22,5% de la diversité totale) pour 9 espèces propres aux pièges entomologiques composites PEC). Les bourdons Le genre Bombus est le deuxième genre le plus abondant relevé lors de l échantillonnage. Les pièges composites (PEC) n apportent que 4 individus mais 2 espèces nouvelles (3 espèces au total) alors que les tentes Malaise ont permis de récolter 482 individus pour 10 espèces. Les espèces récoltées au PEC sont plutôt thermophiles et prairiales (B. humilis, B. ruderarius) alors que les tentes Malaise permettent de contacter une large gamme de bourdons avec des espèces un peu plus de lisières ou forestières (B. pratorum, B. hypnorum + bourdon-coucou de B. pratorum : B. sylvestris). Figure 5 Abondance et diversité des bourdons Tentes Malaises Pièges Composites Entomologiques effectif 280 260 240 220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 barbutellus bohemicus gr. terrestris hortorum humilis hypnorum lapidarius lucorum pascuorum pratorum ruderarius sylvestris terrestris Espèces On retrouve logiquement les espèces les plus communes en France (B. pascuorum, B. lapidarius, B. terrestris, B pratorum) même si certaines sont en déclin et/ou moins fréquentes (B. hortorum, B. lucorum) (cf. commentaire par espèce Liste taxonomique). 15
Liste taxonomique Le tableau ci-dessous reprend l ensemble des taxons (ou niveau taxonomique) identifiés. A la suite de ce tableau chaque famille, genre, sous-genre et espèce est présentée avec un commentaire. Tableau 6 : Diversité et effectifs totaux Genre Espèce Sexe Total? f f/w m w aff. Andrena minutuloides 3 3 bicolor 1 1 carantonica 2 2 fucata 1 1 fulvata 16 1 17 haemorrhoa 3 3 helvola 7 7 labiata 1 1 minutula 9 2 11 minutuloides 2 3 nigroaenea 2 2 sp 2 1 3 subopaca 22 2 24 varians 2 2 wylkella 1 1 Total Andrena 74 7 81 Anthidium oblongatum 1 1 Total Anthidium 1 1 Apis mellifera 58 58 Total Apis 58 58 barbutellus 1 1 Bombus bohemicus 5 1 6 gr. terrestris 87 87 hortorum 8 8 9 25 humilis 1 1 2 hypnorum 3 3 lapidarius 2 7 3 12 lucorum 9 7 2 18 pascuorum 70 7 38 161 276 pratorum 1 7 32 40 ruderarius 1 1 sylvestris 2 5 7 terrestris 5 3 8 Total Bombus 103 7 81 295 486 Ceratina cucurbitina 1 1 cyanea 1 1 Total Ceratina 2 2 Chelostoma campanularum 5 5 florisomne 1 1 Total Chelostoma 6 6 Halictus rubicundus 1 1 simplex 1 1 16
tumulorum 16 8 24 Total Halictus 17 9 26 Hylaeus annularis 1 1 communis 4 4 confusus 4 4 8 difformis 1 1 gibbus 1 1 hyalinatus 1 2 3 kahri 1 1 punctatus 1 1 2 Total Hylaeus 10 11 21 Lasioglossum albipes 5 46 51 bluethgeni 2 1 3 calceatum 62 7 69 clypeare 1 1 fulvicorne 6 6 laticeps 98 133 231 leucopus 1 1 minutulum 1 3 4 morio 67 51 118 nitidulum 96 15 114 parvulum 3 14 20 pauxillum 1 5 6 sp 1 1 villosulum 1 1 Total Lasioglossum 348 276 624 Megachile centuncularis 1 1 ligniseca 1 1 pyrenaea 2 2 Total Megachile 2 2 4 Melitta haemorroidalis 4 8 12 Total Melitta 4 8 12 Nomada fabriciana 1 1 flava 6 6 flavoguttata 4 4 panzeri 1 1 signata 1 1 Total Nomada 4 9 13 Osmia labialis 1 1 rufa 1 1 2 rufohirta 1 1 Total Osmia 3 1 4 Sphecodes ferruginatus 2 2 geoffrelus 1 1 monilicornis 1 1 niger 2 2 Total Sphecodes 1 5 6 Total 4 579 7 401 353 1344 17
Famille des Colletidae Cette famille comprend 2 genres (Hylaeus et Colletes). Il est fort probable que l autre genre (27 espèces) soit présent sur la réserve avec plusieurs espèces potentielles. Le genre Hylaeus est bien représenté (7 espèces pour 57 (?) espèces en France). La biologie de ces espèces est assez méconnue. Elles sont souvent rubicoles et polylectiques (contrairement au Colletes souvent très spécialisées) avec une affection marquée pour les petites fleurs (Apiacées, Amaryllidacées, Crassulacées, Résédacées, Astéracées ). Les Hylaeus sont, entre autres, parasités par les Gasteruptionidae. Nous ne ferons pas de commentaire spécifique sur ces taxons trop méconnus. Genre Hylaeus Hylaeus annularis (Kirby, 1802) (1 f.) Hylaeus communis Nylander, 1852 (4 m.) Hylaeus confusus Nylander, 1852 (4 f., 4 m.) Hylaeus difformis (Eversmann, 1852) (1 f.) Hylaeus gibbus Saunders, 1850 (1 f.) Hylaeus hyalinatus Smith, 1842 (2 m.) Hylaeus kahri Förster, 1871 (1 f.) Hylaeus punctatus (Brullé, 1832) (1f., 1 m.) Famille des Andrenidae La famille des Andrenidae comprend au moins 5 genres en France (dont un montagnard (Panurginus) et un strictement méditerranéen rarissime en France (Camptopoeum)). Un seul genre, le plus diversifiée (172 espèces en France), est représenté dans les captures sur la Réserve naturelle. La diversité (13 espèces) est minimale pour ce type de site. Une étude plus ciblée (coupelles colorées) montrerait sans doute que la diversité taxonomique pour ce genre est plutôt de l ordre de 20 à 30 espèces. Les Nomada sont les parasites des Andrènes Genre Andrena Subgenus Andrena Andrena sp (3) Concerne 2 femelles du sous-genre Hoplandrena (Andrena carantonica ou Andrena trimmerana) stylopisé par Stylops melittae Kirby, 1802 et un mâle dégradé (sans genitalia) et donc indéterminable. Andrena (Andrena) fucata Smith, 1847 (1 m.) Un mâle de cette espèce printanière, septentrionale et peu commune. Polylectique qui affectionne les rosacées (arbustifs notamment). Andrena (Andrena) helvola (L., 1758) (7 f.) Proche de l espèce précédente avec les mêmes traits écologiques. Elle est beaucoup plus commune et toujours plus abondante 18
Andrena (Andrena) varians (Rossi, 1792) (2 f.) Encore une espèce très proche des deux espèces précédentes et qui constituent des vrais cassetête de détermination, notamment lorsqu elles sont usées où qu elles ont longuement trempées dans les pièges. Espèce qui reste peu commune et peu abondante, parfois mais très rarement en plaine et piémont dans les régions fraîches de la moitié sud de la France. Polylectique (rosacées, brassicacées). Subgenus Euandrena Andrena (Euandrena) bicolor Fabricius, 1775 (1 f.) Une des espèces les plus communes de France, bivoltine en tout début de printemps et début d été (au cœur de l été en altitude). Elle est assez polymorphe et peut-être confondue (individus tardifs printaniers et individus estivaux) avec plusieurs autres espèces du sousgenre. Polylectique, on la rencontre souvent sur des fleurs roses, violettes ou bleues (véroniques, géraniums sauvages, campanules, ). Subgenus Hoplandrena Andrena (Hoplandrena) carantonica Pérez, 1902 (2 f.) Cette grosse espèce printanière est monovoltine et volontiers grégaire pour nicher (colonies au sol. Elle possède une espèce jumelle, bivoltine dont la génération printanière ne se distingue que par des critères très subtils et pas toujours visibles. Elle est polylectique et affectionne particulièrement les rosacées arbustives en avril-mai. Subgenus Melandrena Andrena (Melandrena) nigroaenea (Kirby, 1802) (2 f.) Encore une grosse espèce, bivoltine, printanière et de début d été, elle est polylectique est commune sans être jamais excessivement abondante. On note d importante variation de coloration chez cette espèce qui peut-être déroutante pour le débutant. Subgenus Micrandrena Andrena (Micrandrena) minutula (Kirby, 1802) (9 f., 2 m.) Une petite andrène parmi la plus grande de son sous-genre. Au moins, bivoltine avec les premiers mâles volant en mars. Polylectique, c est parmi l une des espèces les plus commune et les plus abondante de France. A noter une femelle stylopisée. Andren (Micrandrena) minutuloides Perkins, 1914 (2 f. + 3 f. se rapprochant de cette espèce) Plus petite et plus localisée que l espèce précédente, notamment dans la moitié sud de la France. De détermination très délicate (variation individuelle, inter-générationelle et plusieurs espèces proches à la taxonomie peu claire (anthrisci, pusilla, curtula,...). Elle est polylectique Andrena (Micrandrena) subopaca Nylander, 1848 (22 f., 2 m.) Espèce très proche par l aspect et le format d Andrena minutula. Elle s en distingue par un clypeus moins ponctué (densité, diamètre et profondeur) et plus sillonné transversalement ainsi qu un notum moins ponctué. C est une espèce de détermination très délicate. Elle est 19
bivoltine et n est pas rare dans la moitié nord de la France mais se raréfie déjà en plaine à la latitude de Lyon pour ne subsister sans doute que dans des zones fraîches plus au sud. Subgenus Poecilandrena Andrena (Poecilandrena) labiata Fabricius 1781 (1 f.) Cette petite espèce à l abdomen rouge est une printanière un peu tardive (mai-juin). Polylectique, elle affectionne des petites fleurs pour butiner (Geranium, Erodium, Erophila, Sherardia, ). C est une espèce de pelouses, prairies un peu clairsemées, bermes, toujours bien exposées. Subgenus Ptilandrena Andrena (Ptilandrena) fulvata Stöckhert, 1930 (16 f., 1 m.) Petite espèce polylectique, monovoltine et printanière. Elle se confond aisément avec une espèce jumelle Andrena angustior et avec plusieurs espèces du sous-genre Euandrena de même habitus et gabarit. Elle ne s en distingue que par l aspect de la plaque pygidiale et du clypeus. Subgenus Taeniandrena Andrena (Taeniandrena) wylkella (Kirby, 1802) (1 f.) Espèce printanière tardive (fin avril juin voire juillet), spécialisée sur les Fabacées. C est sans doute une des rares espèces spécialisées sur Fabacées (Lotus spp., Trifolium spp., ), avec sa proche cousine Andrena ovatula, à ne pas avoir trop fortement régressée. Subgenus Trachandrena Andrena (Trachandrena) haemorrhoa (Fabricius, 1781) (3 f.) Espèce printanière, précoce, polylectique. Elle est une des rares andrènes identifiables à vue avec un peu d expérience. Souvent très commune bien que moins fréquente dans les plaines du sud-ouest p. ex. Famille des Halictidae Cette famille comprend de nombreux genres en France (11) avec pour certains d entre eux des nombreuses divisions en sous-genres et un statut générique différents selon les auteurs. Au total on rencontre environ 146 espèces de cette famille en France. Les Halictus représentent environ 30 espèces alors que les Lasioglossum sont de l ordre de 99 espèces en France. Une part d incertitude demeure sur la présence de quelques taxons. Les Halictidae sont généralement polylectiques avec souvent une forte préférence pour les astéracées. Toutes les espèces sont terricoles (nids au sol dans une cavité creusée). Les principales abeilles-coucou des Lasioglossum sont les Sphecodes mais aussi certaines Nomada. Les Halictus sont également parasités par quelques Sphecodes. 20
Genre Halictus Subgenus Seladonia Halictus (Seladonia) tumulorum (L., 1758) (16 f., 8 m.) Espèce monovoltine et oligolectique non stricte plutôt spécialisée sur astéracées. Souvent sociale et donc souvent capturée en quantité non négligeable dans les pièges. Commune. Subgenus Halictus Halictus simplex Blüthgen, 1923 (1 m.) Espèce commune de taille moyenne, polylectique. Seuls les mâles sont différentiables au sein d un groupe de plusieurs espèces en France (nommé groupe simplex) Halictus rubicundus (Christ, 1791) (1 f.) Espèce prairiale, polylectique de taille moyenne-supérieure localement commune mais souvent localisée (au moins dans la moitié sud de la France). Souvent sociale. Genre Lasioglossum Lasioglossum sp (1 m.) Entier mais indéterminable (individu aberrant?) Subgenus Dialictus Lasioglossum (Dialictus) leucopus (Kirby, 1802) (1 f.) Espèce solitaire, assez commune, elle vole d avril à septembre. Lasioglossum (Dialictus) morio (Fabricus, 1793) (67 f., 51 m.) Espèce sociale qui vole de mars à septembre, très commune et souvent très abondante. Elle est très plastique pour sa nidification. Lasioglossum (Dialictus) nitidulum (Fabricius, 1804) (96 f., 15 m.) Espèce solitaire assez commune bien que souvent localisée. Elle vole d avril à mi-octobre. Subgenus Evylaeus Lasioglossum (Evylaeus) albipes (Fabricius, 1781) (5 f., 46 m.) Monovoltine, souvent grégaire avec une grande amplitude de vole. Commune et souvent abondante. Lasioglossum (Evylaeus) calceatum (Scopoli, 1863) (62 f., 7 m.) Espèce jumelle de la précédente, souvent un peu moins thermophile et plus grande. Plus volontiers grégaire voire sociale. 21
Lasioglossum(Evylaeus) bluethgeni Ebmer, 1971 (2 f., 1 m.) Espèce ouest asiatique-balkanique d habitats plutôt steppiques. Elle est connue d une bande est de la France (Drôme, Var) avec des données nouvelles pour la région parisienne, le centre et le centre-ouest de la France. Elle est assez rare (environ 15 stations connues en France). Lasioglossum (Evylaeus) clypeare (Schenck, 1853) (1 f.) Espèce oligolectique sur les Labiées et plus particulièrement sur les Stachys spp. C est une espèce rare et localisée. Environ 10 stations connues en France à ce jour. Rare Lasioglossum (Evylaeus) fulvicorne (Kirby, 1802) (5 f.) Espèce transpaléarctique, commune en France bien que semblant manquer des plaines du sudouest et du sud de la France. Commune et souvent abondante là où elle est présente Lasioglossum (Evylaeus) laticeps (Schenck, 1868) (98 f., 133 m.) Espèce commune qui niche aussi bien aussi sol que dans des anfractuosités de murs. Commune et souvent abondante. Lasioglossum (Evylaeus) minutulum (Schenck, 1853) (1 f., 3 m.) Petite espèce, peu connue en France. Souvent en compagnie de l espèce précédente sur ces sites de nidifications. Lasioglossum (Evylaeus) parvulum (Schenck, 1853) (3 f., 14 m.) Petite espèce, qui semble commune. Lasioglossum (Evylaeus) pauxillum (Schenck, 1853) (1 f., 5 m.) Petite espèce, très commune en France. Lasioglossum (Evylaeus) villosulum (Kirby, 1802) (1 f.) Espèce strictement oligolègue sur astéracées, très commune. Genre Sphecodes Les Sphecodes ne semblent pas avoir des hôtes très spécifiques. Nous faisons ci-dessous le lien entre les Sphecodes présents dans l inventaire et leurs hôtes capturés (uniquement). Sphecodes ferruginatus Hagens, 1882 (2 f.) Abeille-coucou de Lasioglossum fulvicorne, Lasioglossum pauxillum et Lasioglossum laticeps Sphecodes geoffrellus (Kirby, 1802) (1 f.) Abeille-coucou de Lasioglossum leucopus 22
Sphecodes monilicornis (Kirby, 1802) (1 m.) Abeille-coucou de Lasioglossum calceatum et Lasioglossum albipes Sphecodes niger Hagens, 1874 (2 f.) Abeille-coucou de Lasioglossum morio Famille des Megachilidae La famille des Megachilidae est une vaste famille comprenant de nombreux genres dont au moins 3 genres coucou (Dioxys, Coelioxys, Stelis). La Tribu des Anthidinii est divisé en plusieurs genres assez complexes, genres qui ne sont pas systématiquement repris par tous les auteurs, de même que la Tribu des Osminii dont les scissions taxonomiques font consensus. Nous ne retrouvons que 4 genres sur la réserve pour 9 espèces. C est assez peu mais il s agit là d espèces souvent spécialisées tant pour leur régime alimentaire que par l originalité de leur mode de nidification. Elles sont souvent très thermophiles. Là encore la mise en place d un protocole d échantillonnage avec coupelles colorées, couplé à de la chasse active apporteraient sans aucun doute davantage d informations sur cette famille. Genre Anthidium Anthidium (Proanthidium) oblongatum Illiger, 1806 (1 f.) Espèce nicheuse en cavités, polylectique, apprécie les Labiées, Fabacées, Crassulacées. Commune mais jamais très abondante. Genre Megachile Subgenus Megachile Megachile centuncularis (L., 1758) (1 f.) Espèce nicheuse en cavité, polylectique avec preferendum pour les Astéracées. Très commune. La plus commune du genre en France. Megachile pyrenaea Pérez, 1890 (2 m.) Polylectique, elle niche dans le sol sous les pierres, beaucoup moins abondante et peu commune. Elle apprécie les Fabacées. Subgenus Xanthosarus Megachile ligniseca (Kirby, 1802) (1 f.) Espèce nichant dans le bois mort (cavités de coléoptères saproxylophages). Cette spécificité explique en partie sa relative rareté bien qu étant polylectique. C est une espèce localisée en France, notamment surtout cantonnée dans le nord et l est du pays dans des stations généralement fraîches. Jamais commune 23
Genre Osmia Subgenus Osmia Osmia labialis Pérez, 1878 (1 f.) Espèce Oligolectique sur astéracées. Ecologie à préciser. Peu commune Osmia rufa (L., 1758) (1 m., 1 f.) Espèce polylectique qui affectionne les Rosacées, Brassicacées. Emerge fin mars-courant avril. Très commune et souvent très abondante, elle s installe très rapidement dans les nichoirs artificiels mis à sa disposition. Une des abeilles les plus communes de France. Osmia rufohirta (Latreille, 1811) (1 f.) Espèce oligolectique sur Fabacées et qui exploite principalement les lotiers. Niche dans des cavités naturelles au sol ou non. Genre Chelostoma Chelostoma campanularum (Kirby, 1802) (5 f.) Très petite espèce oligolectique sur les campanules et peu mobile et donc souvent assez localisée mais parfois abondante. Chelostoma florisomne (L., 1758) (1 f.) Espèce oligolectique sur le genre Ranunculus. Assez commune mais jamais très abondante. Famille des Melittidae Cette famille également nommée Dasypodidae comprend 3 genres pour environ 15 espèces en France. Toutes sont très spécialisées et sont donc de bonnes indicatrices du milieu naturel et de sa qualité. Un genre est spécialisé sur la Lysimaque vulgaire. Un seul genre sur la Réserve naturelle. Genre Melitta Melitta haemorrhoidalis (Fabricius, 1775) (4 f., 8 m.) Espèce oligolectique sur les Campanules. Peu commune en France elle est cantonnée en plaine au tiers nord de la France puis aux différents massifs montagneux où elle descend peu dans leur piémont (connue par exemple des milieux collinéens audois mais aussi du Vercors). 24
Famille des Apidae La famille des Apidae comprend un nombre considérable de genres (17) d aspects assez variés. On y rencontre plusieurs genres coucou (Nomada, Ammobates, Ammobatoides, Biastes, Epeolus, Triepeolus, Epeoloides, Melecta et Thyreus). Genre Ceratina Espèces proche des xylocopes, beaucoup moins velues et plus petites, principalement thermophiles et méditerranéennes avec seulement 2 espèces qui atteignent le 50 de latitude Nord. Ce sont les deux espèces que l on rencontre sur la Réserve naturelle. Ceratina cucurbitina (Rossi, 1792) (1 f.) Polylectique. Espèce rubicole. Ceratina cyanea (Kirby, 1802) (1 f.) Polylectique. Espèce rubicole. Genre Nomada Genre coucou des Andrena. Comme pour les Sphecodes, seules les espèces hôtes détectées sur la réserve sont signalées sauf remarques contraires. Là encore, comme pour les Sphecodes, les Nomada peuvent avoir plusieurs espèces hôtes. Nomada fabriciana (L., 1767) (1 f.) Abeille-coucou de Andrena bicolor et Andrena fulvata Nomada flava Panzer, 1798 (6 f.) Abeille-coucou de Andrena carantonica Nomada flavoguttata Kirby, 1802 (4 indet.) Abeille-coucou de Andrena minutula Nomada panzeri Lepeletier, 1841(1 f.) Abeille-coucou de Andrena varians et Andrena fucata Nomada signata Jurine, 1807 (1 f.) Abeille-coucou de Andrena fulva (non présente dans les captures). 25
Genre Apis Apis mellifera L, 1758 (58 w.) L Abeille domestique dont l élevage est largement maîtrisé par l homme. De fait, malgré une réduction actuelle des effectifs l espèce n est absolument pas en danger d extinction avec sans doute plusieurs millions d essaims en France et ce contrairement à bien des idées reçues et largement reprises par les médias. L espèce peut entrer en concurrence directe avec les abeilles sauvages (différentes références bibliographiques existent mais controversées par les pro-apis) et les surdensifications sont à la fois néfastes aux colonies (concentrées) environnantes et aux espèces sauvages sans gain notable pour le service à la pollinisation. On veillera à maintenir des densités raisonnables dans un espace naturel voué à la conservation de la faune sauvage. Voici ci-dessous ce qui est préconisé par l Observatoire des Abeilles en accord avec Bernard Vaissière du laboratoire de Pollinisation Entomologique de l INRA d Avignon. Les valeurs actuelles de densités évoquées pour la mise en place de ruche varie de 25 à 45 colonies/ruches pour 10-15 km² (soit 3,1 ruches par km² et donc entre 31 à 46 ruches pour 10 à 15 km²). Il me semble qu'une position plus modérée mais aussi plus pragmatique se justifie si l'on prend en compte à la fois la présence antérieure à l'homme de l'espèce Apis mellifera en France métropolitaine et la disparition quasi-totale des colonies sauvages de cette espèce du fait du parasite Varroa destructor. C'est cette position plus raisonnable sinon plus raisonnée que je défends pour recommander la mise en place d'un rucher d'une taille modeste (25 colonies au maximum) par unité de gestion de 10 à 15 km ². A noter que cette recommandation est personnelle et que ce sujet est en discussion au sein même de l'association Observatoire des Abeilles. Bernard VAISSIERE. Certains auteurs proposent cependant de ne pas aller jusqu'à exclure complètement les apiculteurs et leurs ruches des réserves naturelles et autres sites protégés pour leur patrimoine naturel, comme le suggèrent par exemple EVERTZ (1995) ou WESTRICH (1990), mais néanmoins de ne pas y autoriser des densités de ruches supérieures à la moyenne en Allemagne, à savoir 3,1 au km² (STEFFAN-DEWENTER & TSCHARNTKE (2000). Toutefois ces deux derniers auteurs n ont pas repris cette valeur maximale sur l Espace Naturel Sensible qu ils ont étudié et ce par principe de précaution et face aux enjeux soulevés par l étude du cortège de la faune melitollogique. Ils ont ainsi proposé de ne pas augmenter le cheptel de ruche déjà présent cet à dire 4 ruches pour 400 ha, soit une ruche par km 2. On se rapproche alors des valeurs proposées par VAISSIERE (entre 1,6 et 2,5 ruches par km²)». 26