CHAPITRE 3 ÉNERGIE ET CELLULE VIVANTE Le métabolisme (ensemble des réactions chimiques assurant le fonctionnement de l organisme) est varié selon les êtres vivants, mais tout système vivant échange de la matière et de l'énergie avec ce qui l'entoure pour se construire et fonctionner. Pour ce qui concerne la matière, quantitativement, les atomes de C, H, O, N sont essentiels. Pour ce qui concerne l'énergie, un être vivant doit convertir l'énergie qu'il capte dans son environnement pour pouvoir l'utiliser. 3.1 L'ATP, intermédiaire énergétique nécessaire fonctionnement cellulaire: Une molécule joue un rôle essentiel dans les transferts énergétiques permettant un grand nombre de réactions dans les cellules de tous les êtres vivants actuels, la molécule d'atp (adénosine triphosphate). phosphate adénine phosphate phosphate ribose 3.1.1 Adénosine triphosphate Exemple 1 : ATP et synthèse de glycogène (voir chapitre glycémie) Le glycogène est formé par l assemblage de molécules de glucose. Cet assemblage nécessité la présence d ATP pour former du glucose6p seul à même d être transformé en amylopectine permettant la synthèse de glycogène. 3.1. Exemple :ATP et rééquilibrage des ions après passage d un potentiel d action Le déplacement d un message nerveux se fait par des échanges d ions entre l intérieur et l extérieur du neurone. Lorsque cet échange a eu lieu, il est nécessaire de rétablir les concentrations initiales en ions. Ainsi les ions potassium (K+) en grande quantité côté interne au repos sont sortis lors de la dépolarisation de le membrane. Leur retour dans la cellule nécessite l utilisation de molécules d ATP. 1 Sur 10
3.1.3 Exemple 3 :ATP et contraction de la cellule musculaire La fibre musculaire utilise l'atp fourni, selon les circonstances, par la fermentation lactique ou la respiration. L'hydrolyse de l'atp fournit l'énergie nécessaire aux glissements de protéines les unes sur les autres qui constituent le mécanisme moléculaire à la base de la contraction musculaire. 3.1.3.1 L'organisation de la fibre musculaire : Structure de la fibre musculaire (photographie et schémas) La fibre musculaire contient des protéines en forme de filaments, l'actine et la myosine, emboîtées les unes dans les autres. Les molécules d'actine sont fixées sur des disques Z. En cas de contraction, on constate un rapprochement des disques Z sans modification de longueur des protéines. 3.1.3. le fonctionnement de la fibre musculaire : Suite à l'arrivée d'un ordre de contraction (acétylcholine, voir chapitre sur le système nerveux), il ya libération de Ca+ dans la cellule musculaire. Il y a ensuite glissement des molécules de myosine le long des molécules d'actine puis retour à la position initiale. Ce retour à la position initiale nécessite la présence d'atp. MOUVEMENT Si stimulation nerveuse, fixation d'acétylcholine sur la cellule, libération de calcium dans la cellule (3), démasquage Le complexe myosine - ADP + P va se fixer à l'actine (5) du site de fixation de la myosine (4). Le départ du P puis de l'adp (6) stabilise la liaison actine myosine et provoque un changement de conformation de la myosine (7) entraînant l'actine (8) REPOS MOUVEMENT L'hydrolyse de l'atp (1) en ADP + P entraine un changement de conformation de la myosine () L'actine revient à sa position intitiale (1), retour à la longueur initiale L'arrivée rapide d'un ATP (9) entraine la dissociation de la liaison actinemyosine (10) et le remasquage du site de liaison (11) Mécanisme de glissement des filaments de myosine sur les filaments d'actine 3.1.4 Exemple 4 : ATP et mouvements des chloroplastes Les chloroplastes sont des organites indispensables à la photosynthèse (voir suite de ce chapitre). En présence de lumière ils se déplacent dans la cellule ce qui améliore l efficacité de la photosynthèse. Ces déplacements nécessitent de l ATP. Pour ce qui concerne l'énergie, sources d'énergie sont à la disposition des êtres vivants : énergie lumineuse et énergie chimique (dans des molécules). Le problème pour les êtres vivants est de récupérer cette énergie et de la convertir en une forme utilisable. Nous présenterons successivement : - la photosynthèse, processus de conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique - la fermentation, processus de conversion d'une forme d'énergie chimique en une autre en l'absence de dioxygène - la respiration, processus de conversion d'une forme d'énergie chimique en une autre en présence de dioxygène Sur 10
3. Utilisation de l'énergie lumineuse, photosynthèse et production d'atp La cellule chlorophyllienne des végétaux verts est capable de synthétiser la matière organique à partir de molécules d eau, de dioxyde de carbone, et de sels minéraux. Cette synthèse faite à partir de molécules minérales (source des atomes) et d'énergie lumineuse est appelée photosynthèse. 3..1 La feuille organe clé de la photosynthèse La synthèse se fait surtout au niveau des feuilles. 1- approvisionnement de la feuille en atomes et énergie (sève brute) - synthèse de molécules par la photosynthèse 3- exportation des molécules produites (sève élaborée) La feuille communique avec le reste de la plante par ses vaisseaux (visibles au niveau des feuilles sous forme de nervures) qui transportent: la sève brute (approvisionnement en eau et en sels minéraux) des racines vers les feuilles (vaisseaux du xylème = bois) la sève élaborée (exportation de la matière organique produite) des feuilles vers le reste de la plante (vaisseaux du phloème) Coupe transversale de feuille d une plante à fleur (X100) Les molécules produites sont dans un premier temps des glucides (Cn(HO)n), glucose (C6H1O6) en particulier. Les autres types de molécules (amidon, lipides, protéines ) sont produits dans un deuxième temps. Le bilan des transformations lors de la photosynthèse peut s écrire : 6 CO + 1 H*O C6H1O6 + 6 *O+ 6 HO * = isotope inhabituel (permettant de suivre son devenir) La production de matière organique au niveau cellulaire (Bilan des réactions) 3 Sur 10
3.. Le chloroplaste organite clé de la photosynthèse Les chloroplastes sont des organites verts présents dans les cellules de la majorité des végétaux chlorophylliens. Cellules à chloroplastes (gauche de la photo) Cellules sans chloroplastes (droite de la photo) microscope photonique X 600 Les chloroplastes contiennent de petits sacs empilés appelés thylakoïdes. Les thylakoïdes baignent dans un liquide appelé stroma. La membrane des thylakoïdes contient des pigments intervenant dans la photosynthèse, les pigments photosynthétiques, et en particulier de la chlorophylle (verte). Chloroplaste au microscope électronique X 44 000 Schématisation d'un chloroplaste et de ses constituants Zoom et coupe Zoom La lumière est une forme de transport d énergie. La physique du XXe siècle a montré que l'énergie transportée par la lumière est quantifiée. On appelle photon le quantum d'énergie (la plus petite quantité d'énergie, indivisible), qui est aussi une particule. En présence de lumière, la photosynthèse débute par la collecte de photons par les pigments photosynthétiques, on parle de phase photochimique (nécessitant de la lumière). Elle se poursuit par la réduction de dioxyde de carbone dans le stroma, on parle de phase chimique (ne nécessitant pas de lumière).. Le chloroplaste est donc l'organite clé de la fonction photosynthétique. 4 Sur 10
3..3 La phase photochimique de la photosynthèse La collecte des photons constitue le déclencheur d'une série de réactions d'oxydoréduction (avec transferts d'électrons). Des protéines (en particulier enzymatiques) incluses dans la membrane du thylakoïde sont impliquées dans ces réactions d oxydoréduction. Compte tenu du rôle de la lumière, l ensemble des molécules impliquées dans ces mécanismes («complexe protéines-pigments photosynthétiques») peut être qualifié de chaîne photosynthétique (PS sur les schémas). Réactions de la phase photochimique de la photosynthèse La série de réactions s enchaînant est la suivante : 1- Activation d un électron de la chlorophylle par des photons. L électron de la chlorophylle est capté par une autre molécule. Apparition d un «vide» électronique au niveau de la chlorophylle. - Un électron provenant de l eau comble le vide. l eau joue le rôle de donneur d électron donc le rôle de réducteur et s'oxyde. L eau est décomposée. Les atomes d'oxygène de l'eau se recombinent en molécule de dioxygène. 3- l électron est transféré de molécule en molécule dans le PS (série d'oxydo réductions successives). 4- Au cours de son déplacement, il provoque un transfert d ions H+ de l'extérieur vers l'intérieur du thylakoïde. 6- en fin de déplacement l électron est utilisé pour réduire la molécule de NADP en NADPH NADP joue le rôle d accepteur d électron donc le rôle d'oxydant et se réduit. NADPH est un composé réduit. 5- les ions H+ ressortent du thylakoïde. Leur déplacement permet la synthèse d ATP (adénosine triphosphate). De manière synthétique on peut dire que, lors de la phase lumineuse de la photosynthèse, il y a: - oxydation de l eau - production de dioxygène - production de composés réduits NADPH - production d'atp ( 1,5 par molécule de NADPH formé pour 4 H+) HO + 3 ADP + 3Pi + NADP + O + 3ATP + NADPH Attention, cette écriture peut donner l'impression que les hydrogènes de l'eau sont transférés au NADP ce qui est faux (voir schéma de la phase photochimique) Bilan énergétique : le rendement de la phase claire: 8 photons à 680 / 700 nm = 8 X 41,5 kcal = 33 kcal 3 ATP = 3 X 7,3 = kcal NADPH = X 5,4 = 105 kcal (105 + ) / 33 = 38 % L' absorption des photons constitue un apport énergétique initial nécessaire à la réalisation des réactions d'oxydoréduction qui suivent et qui permettent la production des molécules énergétiques. 5 Sur 10
3..4 La phase chimique de la photosynthèse (= phase obscure =phase non photochimique) Les produits de la phase photochimique (ATP et NADPH) sont utilisés dans un deuxième temps au cours de la phase chimique pour produire du glucose à partir de CO. La fixation du CO, réaction initiale de la phase chimique de la photosynthèse Cette réaction permet l incorporation du CO (matière minérale) pour la synthèse des glucides en C 3 (3 atomes de carbone), première matière organique. Elle (cette réaction) est donc à la base de la plupart des molécules organiques actuellement produites sur Terre et donc également à la base de la plupart des réseaux alimentaires existants. Par ces implications, on peut considérer qu'il s'agit de la réaction chimique la plus importante du monde vivant actuel. Les réactions qui suivent cette incorporation utilisent le NADPH et l'atp produits par la phase photochimique et permettent la synthèse de glucides de plus grande taille (en C 6 = 6 atomes de carbone) en particulier du glucose. Les réactions de la phase chimique de la photosynthèse Bilan énergétique : le rendement de la phase sombre : 1 glucose = 686 kcal 18 ATP = 18 X 7,3 = 131 kcal 1 NADPH = 1 X 5,4 = 630 kcal 686 / (630 + 131) = 90 % (réduit à 54 % par des mécanismes énergétiques associés) Dans la molécule de CO, l atome de carbone est totalement oxydé. Dans la matière organique (vivante ou morte), l atome de carbone est à l état réduit. Cela rend les molécules organiques très intéressantes pour les êtres vivants puisque leur oxydation constitue une source d énergie possible. De nombreux êtres vivants se sont donc spécialisés dans l'exploitation de la matière organique produite par les végétaux (les herbivores par exemple) qui leur procure atomes et énergie (sous forme chimique cette fois). D'autres êtres vivants se sont spécialisés dans l'exploitation de la matière organique produite par ceux exploitant les végétaux (carnivores consommant des herbivores par exemple). Finalement, les végétaux chlorophylliens sont autotrophes (capables de produire leur matière organique à partir de matière minérale seulement), les autres êtres vivants sont généralement hétérotrophes (ont besoin de matière organique d'autres êtres vivants pour produire la leur). 6 Sur 10
Conclusion L'équation bilan de la photosynthèse résulte en réalité de deux processus complémentaires et simultanés, une phase dépendante de la lumière (photochimique) une phase indépendante de la lumière (chimique). Les réactions de la photosynthèse, schéma récapitulatif Enfin, la cellule chlorophyllienne pourrait être issue de la symbiose de plusieurs êtres vivants dont un aurait donné le chloroplaste (voir chapitre génétique du cours obligatoire, diversification du vivant). La structure du chloroplaste (ressemblant à une cellule sans noyau = procaryote) et la présence d'adn dans le chloroplaste sont des indices forts en faveur de cette hypothèse. 7 Sur 10
3.3 Utilisation de l'énergie chimique, oxydation du glucose et production d'atp Les hétérotrophes (et les autotrophes en l absence de lumière) doivent oxyder des molécules organiques pour régénérer leur ATP. Toute cellule vivante, isolée ou non, animale ou végétale, autotrophe et hétérotrophe, peut régénérer son ATP en oxydant des molécules organiques. Nous verrons l'exemple du glucose. 3.3.1 La glycolyse, première étape de l'oxydation du glucose lors de respiration et fermentation La première étape de l'oxydation du glucose est appelée glycolyse. Elle se déroule dans le hyaloplasme (liquide de la cellule où baignent les organites) et aboutit à la production de molécules d'acide pyruvique (ou pyruvate). Glucose (C6) A acide pyruvique (C3) phosphofructokinase CH3COCOOH + NADH C6H1O6 + NAD ATP ADP + Pi Elle s accompagne: - de la production de composés réduits NADH (~ NADPH de la photosynthèse). - de la synthèse de deux molécules d ATP (adénosine triphosphate) par molécule de glucose oxydé. Cet ATP est un intermédiaire énergétique nécessaire au fonctionnement de la cellule. La poursuite de la glycolyse, afin de produire l'atp, nécessite de disposer de molécules de NAD. Le stock de NAD de la cellule étant limité, il est vite nécessaire de réoxyder (déshydrogéner) les molécules de NADH produites par la glycolyse (sinon il n'y a plus de NAD disponible pour réagir avec le glucose). Cette réoxydation peut se produire selon mécanismes, la fermentation et la respiration. Bilan global des mécanismes. 3.3. Fermentation et respiration, modalités de récupération de l'énergie des molécules organiques Après la glycolyse, le chemin suivi dépend de la disponibilité en dioxygène : - un métabolisme n'utilisant pas le dioxygène et produisant du dioxyde de carbone, une molécule organique de plus petite taille que celle de départ (moins d'atomes de carbone) et de l'atp, on parle de fermentation. C6H1O6 + ADP + P + NAD CO + CH3CHOH + ATP + NAD - un métabolisme utilisant le dioxygène et produisant de l'eau, du dioxyde de carbone et de l'atp (molécule de base des transferts énergétiques), on parle de respiration. C6H1O6 + 6 *O + 6 HO + 38 ADP + 38 P 6 CO + 1 H*O + 38 ATP 3.3.3 La fermentation, oxydation partielle de l'acide pyruvique, vision détaillée Chez la levure, l'acide pyruvique perd un atome de carbone libéré sous forme de CO (étape B) puis est transformé en éthanol (étape C) par réaction avec une molécule de NADH. Levure Acide pyruvique acétaldéhyde éthanol B C CH3COCOOH Pyruvate décarboxylase CH3CHO CO Alcool déshydrogénase NADH CH3CHOH NAD Chez l'être humain, l'acide pyruvique est transformé en acide lactique par réaction avec une molécule de NADH (fermentation lactique). Être humain Acide pyruvique CH3COCOOH NADH Lactate déshydrogénase NAD Acide lactique CH3CHOHCOOH L oxydation de glucose par fermentation permet donc une production d ATP. Elle produit aussi un déchet organique (éthanol ou acide lactique dans les exemples développés), reste du substrat réduit non totalement dégradé et parfois du CO (fermentation alcoolique). L'oxydation est partielle puisque la molécule obtenue n'est pas totalement oxydée (pas totalement sous forme de CO ). Cela caractérise une fermentation (oxydation incomplète avec résidu organique). Au bilan des réactions A, B et C la fermentation d une molécule de glucose produit donc ATP. Elle permet aussi de restaurer les composés NAD nécessaires à la production d'atp lors de la réaction A. Cela autorise une vie sans oxygène, mais avec une disponibilité énergétique réduite. 8 Sur 10
3.3.4 La respiration, oxydation totale de l'acide pyruvique, vision détaillée 3.3.4.1 Le cycle de Krebs, oxydation de l'acide pyruvique en CO en présence de dioxygène En présence de dioxygène, l'acide pyruvique produit par la glycolyse est dégradé par un organite spécialisé, la mitochondrie, au cours d'une série de réactions qui aboutit uniquement à des molécules de CO et d'eau. L'oxydation de la molécule de glucose est donc complète (le CO est l'état complètement oxydé du carbone). CH3COCOOH + 4 NAD + FAD +6 HO Acide pyruvique ADP + Pi 6 CO + 4 NADH + FADH ATP Au cours de ces réactions, l'acide pyruvique perd des atomes de carbone ce qui s accompagne de la production de composés réduits (NADH, FADH) et de synthèse d ATP. Les réactions du cycle de Krebs En présence de dioxygène, l'oxydation du glucose comprend donc la glycolyse (dans le hyaloplasme) puis le cycle de Krebs (dans la matrice de la mitochondrie) : 3.3.4. Réoxydation des composés réduits NADH, FADH par la chaîne respiratoire: La chaîne respiratoire mitochondriale localisée dans la membrane interne de la mitochondrie permet la réoxydation des composés réduits (NADH et FADH) produits lors des réactions précédentes (glycolyse et cycle de Krebs) ainsi que la réduction de dioxygène en eau. Ces réactions s'accompagnent de la production d'atp qui permet les activités cellulaires. Chaine respiratoire et réoxydation des composés réduits dans la mitochondrie Chaque NADH permet la production de 3 ATP. Chaque FADH permet la production de ATP. Cycle de Krebs et chaîne respiratoire permettent donc une oxydation complète des molécules organiques en molécules minérales, on parle de respiration. 9 Sur 10
3.3.5 Bilan comparé des molécules énergétiques produites lors de fermentation et respiration Bilan des molécules produites lors de la respiration Cycle de Krebs glycolyse AcetylcoA Acide pyruvique CO glucose CO AcetylcoA Acide pyruvique Chaine respiratoire FADH NADH ATP 6 M o l é c u l e s Calcul des ATP produits X= 4 10 X 3 = 30 4 p r o d u i t e s Au total, l'oxydation d'une molécule de glucose par la respiration fournit donc directement 4 ATP et indirectement 34 ATP (issus de l'oxydation de NADH et FADH soit un total de 38 ATP (à comparer aux ATP produits par la même molécule de glucose lors de la fermentation). Bilan énergétique : le rendement de respiration: 1 glucose = 686 kcal 38 ATP = 38 X 7,3 = 77 kcal 77 / 686 = 40 % Schéma récapitulatif des principales étapes de la dégradation de l'acide pyruvique dans la mitochondrie Pour conclure, signalons que la mitochondrie est un autre candidat pour l'hypothèse d'une cellule eucaryote provenant de la symbiose de plusieurs êtres vivants plus simples. La structure de la mitochondrie (ressemblant à une cellule sans noyau = procaryote) et la présence d'adn dans la mitochondrie sont des indices forts en faveur de cette hypothèse. Le bilan de la dégradation complète d'une molécule de glucose peut également être présenté de la manière suivante : CH CH OH ADP C6H1O6 Glucose ATP Fermentation 36 ADP 36 ATP Glycolyse 6 O Respiration 3 Ethanol 6 CO 6 HO Conclusion : L'ATP joue un rôle majeur dans les couplages énergétiques nécessaires au fonctionnement des cellules. Produit par certaines réactions, il permet le déroulement d'autres réactions. L'interruption de ces couplages ou leur trop grand déséquilibre de manière durable conduisent à la mort de l'être vivant. 10 Sur 10