Propriétés mécaniques de actine, tubuline, filaments intermédiaires Fig16-17 Alberts, B., Johnson A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P., (2004). Biologie moléculaire de la cellule. Paris: Flammarion. (4ème édition). 1
Une classe de filaments intermédiaires, celle des lamines est présente dans le nucléoplasme de toutes les cellules eucaryotes Alberts, B., Johnson A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P., (2004). Biologie moléculaire de la cellule. Paris: Flammarion. (4ème édition). 2
a- Les compartiments à double membrane 3
α- Le noyau et le stockage de l information génétique 4
Organite cellulaire de grande taille qui caractérise les cellules eucaryotes. Le noyau est limité par une double membrane constituant l'enveloppe nucléaire. Il contient la quasi-totalité de l ADN cellulaire et un ou plusieurs nucléoles. Le noyau cellulaire disparaît au cours des divisions cellulaires durant lesquelles l ADN et certaines protéines nucléaires forment les chromosomes Breuil, M., (1997). Dictionnaire des sciences de la vie et de la Terre. Paris : Nathan. (1ère édition). 5
Maillet, M. (1986). Atlas de cytologie et biologie cellulaire. Paris : Masson. 6
Cau, P., Seïte, R., (2002). Cours de biologie cellulaire. Paris : Ellipses. 7
Nucléoplasme : Contenu du noyau à l exclusion des nucléoles et des fibres de chromatine. Enveloppe nucléaire : Structure formée par la double membrane qui délimite le noyau. Nucléole : Structure plus ou moins sphérique présente en nombre variable dans le noyau. Les nucléoles sont les sites d'assemblage des ribosomes. Ils contiennent de l'adn provenant de certains chromosomes dont les gènes sont transcrits en ARN ribosomaux. 8
Cross, P.C., Mercer, K.L., (1995). Ultrastructures cellulaire et tissulaire. Bruxelles: De Boeck. 9
Cross, P.C., Mercer, K.L., (1995). Ultrastructures cellulaire et tissulaire. Bruxelles: De Boeck. 10
Cross, P.C., Mercer, K.L., (1995). Ultrastructures cellulaire et tissulaire. Bruxelles: De Boeck. 11
Cross, P.C., Mercer, K.L., (1995). Ultrastructures cellulaire et tissulaire. Bruxelles: De Boeck. 12
Le noyau: variation de forme Maillet, M., (2002). Biologie cellulaire. Paris : Masson. (9ème édition) 13
Le noyau: des cellules anuclées 14
Nombre de noyaux Cellules eukaryotes = mononucléées en général Certaines cellules peuvent être binucléées (foie et cartilage) Polynucléées (e.g. ostéoclastes) Syncytia (muscles striés) : composés de cytoplasmes non divisés et plusieurs noyaux.
Présence de cellules binucléées dans le parenchyme hépatique
Cellules polynucléées Ostéoclastes
Syncytia: morphologiques ou fonctionnels Syncitium morphologique Syncitium fonctionnel
L organisation de l ADN dans le noyau 19
Le noyau contient plusieurs segments linéaires d ADN organisés en double hélice, les chromosomes Dans le nucléoplasme, l ADN est compacté par association avec des protéines spécifiques, les histones L ADN, associé aux histones présente plusieurs degrés de compaction dans le nucléoplasme 20
l enveloppe nucléaire; Les pores nucléaires 21
Berkaloff, A., Bourguet, J., Favard, P., Lacroix, J.C., (1981). Biologie et physiologie cellulaires. Tome I Membrane plasmique, etc.. Paris : Hermann. 22
Enveloppe nucléaire Fig 12-9 Alberts, B., Johnson A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P., (2004). Biologie moléculaire de la cellule. Paris: Flammarion. (4ème édition). 23
L enveloppe nucléaire est une citerne du réticulum endoplasmique interrompue par de nombreux pores nucléaires Elle sépare physiquement et métaboliquement le nucléoplasme du reste de la cellule 24
Ses deux faces sont en contact avec des filaments intermédiaires Sa face cytosolique : En continuité avec la membrane interne En continuité avec le RE Porte des ribosomes Composition en protéines spécifiques 25
Sa face nucléoplasmique est très différentes de sa face cytosolique En continuité avec la membrane externe Composition en protéines spécifiques Sites de liaison de la chromatine de la lamina nucléaire 26
Superposition de l enveloppe nucléaire, de la lamina nucléaire et de l hétérochromatine
Lamina nucléaire
La lamina nucléaire (ovocyte de xenopus) Fig 12-20 Alberts, B., Johnson A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P., (2004). Biologie moléculaire de la cellule. Paris: Flammarion. (4ème édition). 29
Hegele,RA2000 Nat Med 30
Topologie de l'enveloppe nucléaire Burke,B2002p487(fig1) 31
Fragmentation et reformation de l'enveloppe nucléaire pendant la mitose Fig 12-21 32
Schéma du routage Alberts, B., Johnson A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P., (2004). Biologie moléculaire de la cellule. Paris: Flammarion. (4ème édition). 33
Alberts, B., Johnson A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P., (2004). Biologie moléculaire de la cellule. Paris: Flammarion. (4ème édition). 34
Trafic entre cytosol et noyau Bidirectionnel Cytosol noyau (sélectif) Histones ADN polymérase ARN polymérase protéines de régulation des gènes protéines de maturation de l'arn Noyau cytosol (sélectif) ARNt ARNm Cytosol noyau cytosol protéines ribosomales 35
39
40
Schéma complexe de pore ème 3 édition Fig 12-11 43
Le pore nucléaire présente une complexe avec une symétrie d ordre 8 Cau, P., Seïte, R., (2002). Cours de biologie cellulaire. Paris : Ellipses. structure 45
Cau, P., Seïte, R., (2002). Cours de biologie cellulaire. Paris : Ellipses. 46
Les complexes de pore Masse molaire de 125 millions Plus de 50 protéines différentes appelées nucléoporines Symétrie octogonale 47
Intensité du trafic dans un complexe de pore Plus le noyau transcrit plus il y a de complexes de pore En général entre 3000 et 4000 par noyau Pendant la réplication de l'adn il faut 106 molécules d'histone toutes les 3 minutes il passe 100 molécules d'histone toutes les minutes dans un pore S'il y a transcription en plus, il faut 6 nouvelles grosses et petites sousunités ribosomales par minute 48
Les mécanismes des échanges nucléocytoplasmiques au travers des pores Ils se déroulent dans les deux sens, entre le cytosol et le nucléoplasme Différents types de protéines interviennent dans les phénomènes de transport (une protéine G monomérique, des importines et des exportines qui reconnaissent les signaux d adressage portés par les molécules à transloquer au travers du transporteur central du pore) 49
Cau, P., Seïte, R., (2002). Cours de biologie cellulaire. Paris : Ellipses. 50