L utilisation d indices d abondance pour le suivi

L utilisation d indices d abondance pour le suivi de populations animales a des limites : le cas du lapin de garenne Stéphane Marchandeau, Jacky Aubineau, Francis Berger, Jean-Charles Gaudin, Alain Roobrouck, Eve Corda & François Reitz Contexte et objectifs de l étude La gestion des espèces exploitées par la chasse se fonde généralement sur des estimations de quelques paramètres démographiques : effectif reproducteur, réussite de la reproduction, estimation des mortalités. L estimation des effectifs reproducteurs présente un double intérêt en étant à la fois un des paramètres à connaître pour une bonne gestion et un indicateur de l efficacité de cette gestion. Chez de nombreuses espèces, il est difficile, voire impossible, de mesurer avec précision la taille des populations. On utilise alors des indices d abondance qui sont sensés refléter son évolution. Ainsi, lorsqu un indice d abondance varie au cours d une période donnée, cela doit signifier que la taille de la population étudiée varie dans les mêmes proportions au cours de la même période. L intérêt de ces indices réside dans leur faible coût. Ils sont donc facilement utilisables dans une optique de gestion des espèces. Toutefois, certains auteurs font remarquer que, malgré un usage fortement répandu, ils peuvent ne pas refléter l évolution de la taille des populations et nécessitent donc d être calibrés à l aide d une méthode de référence (Eberhardt & Simmons, 1987 ; Thompson et al., 1998 ; Anderson, 2001). Chez le lapin de garenne, divers indices d abondance ont été utilisés pour estimer la taille des populations. Certains appartiennent à la famille des méthodes indirectes comme le relevé d indices de présence ou le dénombrement de terriers. Les autres, plus nombreux, sont des méthodes directes comme les comptages sur points ou sur circuits, réalisés de jour, au crépuscule ou de nuit. Parmi ces méthodes, peu ont été calibrées. Des tests ont été réalisés pour les comptages sur circuit (IKA) de nuit à l aide d un phare et les résultats sont assez contradictoires. Une étude a été conduite pour valider des IKA nocturnes réalisés en moto sur des terrains ouverts en Nouvelle-Zélande (Fletcher et al., 1999). Les auteurs en concluent que «les comptages nocturnes au phare constituent une estimation imprécise des densités réelles». À l inverse, une autre étude conduite en Australie et qui mesurait la validité des IKA nocturnes au phare réalisés en voiture comparés à des estimations de taille de populations réalisées par modélisation, montre l aptitude de l IKA à détecter des fluctuations de populations (Caley & Morley, 2002). Quelle que soit la validité de ces méthodes de type IKA, elles ne sont pas adaptées à des paysages fermés, notamment lorsque des haies bordent les chemins et empêchent d éclairer les parcelles qui longent les circuits. Nous avons donc mis en place une étude visant à valider une méthode de dénombrement sur points, de type IPA (indice ponctuel d abondance) ou EPP (échantillonnage par point), en la calibrant à l aide d une méthode de référence. Cette méthode a été publiée sous le nom de Spotlight Plot Census (SPC). Comme méthode de référence nous avons utilisé la méthode de capture-marquage-recapture (CMR). Cette étude a été conduite sur cinq territoires pendant trois ans. Le choix des territoires a été réalisé pour couvrir une large gamme d habitats. Les terrains d étude et le protocole Les cinq territoires d étude étaient situés à Rocquencourt (78), La Chevallerais (44), Lalinde (24), Cerizay (79) et sur la réserve de Donzère-Mondragon (26 et 84). À Rocquencourt, le site d étude sur l arboretum de Chèvreloup est constitué d une pelouse arborée. À La Chevallerais et Cerizay, le paysage est bocager avec plus de prairies permanentes à Cerizay et plus de cultures à La Chevallerais. Le territoire de Lalinde est constitué majoritairement de bois (93 ha) avec des petites parcelles de cultures (12 ha), de prairies (12 ha) et de friches (8 ha). Sur la réserve de Donzère-Mondragon, le milieu est une steppe arbustive avec alternance de zones ouvertes et de friches. 13

En décembre 1993, 1994 et 1995, nous avons capturé et marqué des lapins sur chaque territoire d étude. Chaque lapin était équipé de marques colorées permettant son identification à distance. Trois sessions de recapture visuelle ont été organisées une semaine (décembre), six semaines (janvier) et onze semaines (fin février-début mars) après la capture. Chaque session était composée de trois sorties au cours de trois nuits consécutives. Les recaptures étaient réalisées à pied et de nuit par prospection de la zone d étude à l aide d un phare halogène de 100 W et de jumelles. À l aide d un modèle de CMR, nous avons estimé le nombre de lapins marqués présents sur le territoire en janvier et estimé la taille de la population avec un Petersen index en faisant l hypothèse que le pourcentage de lapins observés était identique pour les lapins vivants marqués et non marqués. La mesure de l indice d abondance a été réalisée en janvier pendant 3 nuits au cours de la même semaine que la CMR. Ces comptages ont été réalisés sur une série de points. Toutes les zones de gagnage dont la végétation ne dépassait pas 10 cm de haut, pour permettre une bonne visibilité des lapins, constituaient un point de comptage. Les comptages étaient réalisés de nuit à l aide d un phare halogène de 100 W et des jumelles. Ils débutaient une heure après le coucher du soleil. Les observateurs se déplaçaient à pied d un point de comptage à l autre. Chaque observateur a réalisé l ensemble des opérations, recaptures visuelles et comptages, sur le même territoire chaque année. Pour pouvoir analyser ensemble tous les résultats, les effectifs et comptages ont été exprimés en densité, c est-àdire en nombre de lapins/ha. Pour le calcul de la densité présente, c est la surface prospectée lors des recaptures visuelles qui a été considérée. Pour les comptages, c est la surface éclairée sur les points de comptage qui a été prise en compte. Résultats Estimation de la densité Au cours des trois années de l étude, les densités ont couvert une large gamme variant de 0,7 lapins/ha à Lalinde en 1996 à 23,4 lapins/ha à Chèvreloup en 1994, ce qui correspond aux densités couramment rencontrées en France (tableau 1). On notera qu à Chèvreloup, la densité est passée de 23,4 lapins/ha en 1994 à 2,2 lapins/ha en 1996. Cette spectaculaire chute des effectifs correspond au passage d une épizootie de VHD en 1995 ayant occasionné des mortalités de l ordre de 88 % chez les adultes et de 99 % chez les juvéniles (Marchandeau et al., 1998). Relation indice-densité La reproductibilité de l indice est bonne avec des coefficients de variation variant de 5 % à 54 % pour une valeur médiane de 17 % (figure 1). SPCI 10.00 9.00 8.00 7.00 6.00 5.00 4.00 3.00 2.00 1.00 La relation entre indice et densité a été étudiée à l aide de modèles linéaires mixtes afin de tenir compte d une possible pseudo-réplication. Le jeu de données étant constitué de 45 résultats de comptage (5 territoires 3 années 3 comptages) mis en relation avec 15 estimations de densité (5 territoires 3 années), on ne peut exclure un phénomène d autocorrélation intra et inter-années. Les trois comptages réalisés chaque année sur un territoire se rapportent à la même population, ils ne peuvent donc pas être considérés comme indépendants. De même, l effectif présent une année donnée sur un territoire n est pas indépendant de celui présent l année précédente. Dans un premier temps, la comparaison des modèles complets, c est-àdire prenant en compte les variations Tableau 1 : Densités estimées par capture-marquage-recapture en lapins/ha. Territoire d étude 1994 1995 1996 Arboretum 23,4 10,9 2,2 Cerizay 1,2 3,6 6,9 Donzère 16,4 11,3 19,7 La Chevallerais 5,5 2,3 2,2 Lalinde 1,5 1,6 0,7 0.00 0.00 5.00 10.00 15.00 20.00 25.00 Densité La Chevallerais Donzère Chèvreloup Lalinde Cerizay Figure 1 : Relation entre l indice SPCI (± intervalle de confiance à 95 %) et la densité estimée par capture-marquage-recapture. Indice et densité sont exprimés en lapins/ha. 14

potentielles liées à un effet année et un effet territoire, a permis de montrer que le modèle indice = f[ln(densité)] s ajuste mieux aux données que le modèle indice = f(densité). L analyse a donc été réalisée après transformation logarithmique de la densité. Dans l analyse, la variable ln(densité) a été introduite comme un effet fixe du modèle alors que les variables années et territoire ont été considérées comme des effets aléatoires avec un effet année emboîté dans l effet territoire, cet effet année pouvant se manifester de façon différente d un territoire à l autre. Le modèle sélectionné s écrit SPCI = a. ln(densité) + territoire + année (territoire). Sous cette structure aléatoire, l indice est fortement corrélé au ln(densité) (conditional F(1,9) = 56,7, p < 0,0001). Il y a donc une bonne relation entre l indice et la densité, sous réserve de tenir compte des effets territoire et année. Aptitude de l indice à détecter des variations de densité Pour réellement tester la valeur de l indice, nous avons évalué son aptitude à détecter des variations de densité. Notre jeu de données nous permet d étudier dix variations de densité constituées de deux variations interannuelles sur chaque territoire (tableau 2). On constate que, dans quatre cas sur dix, la variation de l indice ne reflète pas l évolution de la densité. Dans deux cas, Cerizay 1995-1996 et Lalinde 1995-1996, l indice est stable alors que la densité change. Dans les deux autres cas, La Chevallerais 1995-1996 et Lalinde 1994-1995, l indice varie alors que la densité est stable. Discussion On enregistre une relation non linéaire entre l indice et la densité. Cette relation logarithmique traduit une saturation de la méthode de dénombrement lorsque la densité augmente. Ce phénomène avait déjà été observé chez le lapin de garenne qui est une espèce fortement grégaire (Fletcher et al., 1999). À faible densité, l observateur est attentif à détecter les quelques animaux présents, alors qu à forte densité il devient difficile de détecter tous les animaux et un accroissement de la Tableau 2 : Variations de la taille de la population de lapins mesurée par la méthode de capturemarquage-recapture et par l indice d abondance SPCI. Les flèches indiquent une croissance (3) ou une décroissance (2) définies comme statistiquement significatives par non chevauchement des intervalles de confiance (densité) ou par un test U de Mann-Whitney (SPCI) ; le = indique l absence de différence significative mais une forte tendance lorsqu elle est suivie par une flèche entre parenthèses. Arboretum Cerizay Donzère Territoire Période Evolution de la densité Evolution de l indice La Chevallerais Lalinde vigilance de groupe pourrait diminuer la détectabilité des animaux (Lima, 1995). Si on se limite aux critères généralement retenus pour estimer la valeur d une méthode de dénombrement, l indice d abondance que nous avons étudié est un bon indice. Il est d une bonne reproductibilité, c est-àdire que lorsqu on répète la mesure, les résultats varient assez peu d une mesure à l autre. De même, l indice est fortement corrélé au logarithme de la densité. Ce sont deux conditions nécessaires pour constituer une bonne méthode de dénombrement, mais elles ne sont pas suffisantes. En effet, on constate que l aptitude de l indice à détecter des variations de densité n est pas très bonne puisque dans quatre cas sur dix, il n y a pas de convergence entre la variation de l indice et celle de la densité. Dans deux cas, il s agit d un manque de sensibilité de l indice qui ne parvient pas à détecter une variation de densité. Dans les deux autres cas, l indice varie alors que la densité est stable, ce qui est plus problématique dans une optique de gestion. Ce manque de fiabilité de l indice se retrouve dans la sélection du modèle linéaire mixte. La présence d un effet aléatoire lié au territoire indique que la comparaison d indices obtenus sur des territoires différents n est pas valide. Cet effet territoire n hypothèque pas la possibilité d utiliser l indice pour assurer des suivis de population. En 1994 à 1995 2 2 1995 à 1996 2 2 1994 à 1995 3 3 1995 à 1996 3 = 1994 à 1995 = (2) = (2) 1995 à 1996 = (3) = (3) 1994 à 1995 2 2 1995 à 1996 = 3 1994 à 1995 = 2 1995 à 1996 2 = revanche, l existence d un effet année emboîté au territoire confirme qu on ne peut pas valablement comparer sur un même territoire des indices obtenus différentes années. L indice ne présente donc aucun intérêt pour un suivi de populations, du moins à l échelle et selon le protocole étudiés. L effet territoire peut avoir plusieurs causes. Chaque territoire a été suivi par le même observateur au cours des trois années de l étude. L effet territoire observé inclut donc l effet observateur. Il peut aussi être dû à des variations de détectabilité des animaux d un territoire à l autre en relation avec des différences de structure du paysage ou de nature de la végétation (Anderson, 2001). L effet année emboîté au territoire remet en cause le principe même d un indice d abondance qui est de varier de façon synchrone avec la taille de la population. La nature de cet effet reste indéterminée et deux hypothèses sont privilégiées pour l expliquer. D une part, la détectabilité des animaux peut varier d une année sur l autre. En effet, les variations de structure de végétation, notamment avec l assolement dans les zones cultivées, peut affecter la visibilité des animaux. Dans ce cas, cela condamne définitivement l indice, et c est un argument utilisé par certains auteurs pour remettre en cause la validité des indices d abondance (Thompson et al., 1998 ; Anderson, 2001). D autre part, l effet année observé peut être un artéfact de notre protocole d étude. 15

Nous avons eu le souci de réaliser les mesures d indice au plus près des estimations de densité. Nous avons ainsi réalisé les trois mesures de l indice au cours de trois nuits consécutives ou au cours de la même semaine lorsque les conditions météorologiques ne permettaient pas de travailler trois nuits consécutives. Ainsi, nous avons involontairement fixé certains facteurs environnementaux tels que les phases de lune ou les conditions météo qui sont souvent assez stables à l échelle de quelques jours. Or, d une année sur l autre nous n avons pas forcément travaillé dans des conditions environnementales identiques. On peut donc faire l hypothèse que cet effet année emboîté au territoire se confond avec un effet environnemental. Pour étudier ce point, une expérimentation est en cours et consiste à étudier les variations de l indice en fonction de facteurs environnementaux tels que la phase de la lune, les conditions météo, la luminosité nocturne, l humidité du sol L objectif est d aménager le protocole pour, le cas échéant, fixer ou randomiser ces facteurs environnementaux afin de diminuer leur contribution à la variabilité de l indice. tenu de ces traits comportementaux caractéristiques de l espèce, on peut s interroger sur la possibilité de mettre au point un protocole de recueil d indice d abondance suffisamment fiable pour détecter des variations de densité faibles à moyennes. Ce travail doit nous conduire à une réflexion de fond sur l usage d indices d abondance et souligne notamment la nécessité absolue de vérifier l aptitude de l indice à détecter des écarts de densité ou de taille de population. Notre exemple montre qu en dépit d une forte corrélation avec la densité de la population suivie et d une bonne reproductibilité, un indice peut être de médiocre qualité pour détecter des fluctuations de population. Ce problème devient crucial dès lors qu on base des politiques de gestion sur des suivis indiciaires. Parmi les facteurs pouvant influer sur la valeur d un indice d abondance, la détectabilité des animaux est probablement l un des principaux (Anderson, 2001). Elle dépend de l espèce étudiée au travers de son organisation sociale, de sa taille, de son comportement, mais aussi de facteurs environnementaux tels que la structure du paysage ou la nature de la végétation, ces derniers pouvant fortement varier au cours du temps. Alors que se manifeste un intérêt croissant en faveur de la mise en place de mesures de gestion des habitats, cette étude conduit aussi à s interroger sur les outils de suivi de ces mesures. En effet, on cherche souvent à évaluer leur intérêt à l aide de suivi d effectifs d espèces indicatrices. Or, si les modifications d habitat influent sur la détectabilité des animaux, ce qui est fréquent, l effet que l on souhaite évaluer biaise la mesure de l indicateur de suivi. Lorsqu on souhaite mettre en relation l effectif d une espèce et la qualité d un habitat, il faut donc se poser clairement la question du choix des méthodes de suivi et notamment de leur sensibilité aux modifications d habitat, sans quoi on s expose à interpréter des données biaisées et à dégager des effets qui ne sont qu artéfactuels. L absence de validité de l indice d abondance ne constitue pas une réelle surprise dans le cas du lapin de garenne. On peut par exemple comparer le cas du lapin à celui du lièvre qui est une espèce proche et que l on compte également de nuit au phare. Dans le cas du lièvre, recenser un animal lors d un comptage dépend principalement de la probabilité que cet animal se trouve dans le faisceau lumineux au moment du comptage. Le résultat du comptage est donc lié à la répartition spatiale des animaux au moment du comptage. C est beaucoup plus compliqué pour le lapin. Au moment du comptage, le nombre d animaux disponible peut fortement varier d une nuit sur l autre avec les proportions respectives d animaux dans les garennes et hors des garennes. Par analogie avec le lièvre, cela revient à considérer que la population accessible au comptage peut varier d un comptage à l autre. De surcroît, la répartition spatiale des animaux est agrégative chez le lapin et une source ponctuelle de dérangement peut faire fuir un grand nombre d animaux simultanément et ainsi influer fortement sur la population accessible au comptage. Compte A BSTRACT Limits of the use of the index of abundance to monitor animal populations: case of the rabbit Stéphane Marchandeau, Jacky Aubineau, Francis Berger, Jean-Charles Gaudin, Alain Roobrouck, Eve Corda & François Reitz An index of abundance for rabbits, Oryctolagus cuniculus, involving a spotlight plot count (SPC), was examined using capture-mark-resighting as a reference method on five study areas. On these areas, density varied greatly, from 0.7 to 23.4 rabbits/ha, which is representative of most European populations. The SPC precision was good, since the coefficient of variation varied from 5 % to 54 %, the median value being 17 %. We showed area and year effects on the index and a significant relationship between the SPC and ln(density) (p < 0.0001). The logarithmic relationship between density and SPC suggests a saturation of the index when density increases. Despite the fact that the SPC index was highly correlated with density, its ability to detect population changes was rather poor. This lack of sensitivity may be due to factors affecting rabbit detectability such as climatic conditions, lunar phases, observers, changes in crop rotation and, more generally, to factors affecting the number of rabbits above ground at the time of the count. The area effect means that the index is not suitable to compare data recorded in different areas. The year effect is an actual obstacle to the use of this index since, within a defined area, the temporal changes in the index values are not related to the estimated density only. This study highlights the necessity to validate the abundance indices against reference methods so as to check their ability to detect changes in population size and their suitability to compare data from different areas. 16

Remerciements Nous remercions toutes les personnes qui ont participé aux captures de lapins, et notamment notre collègue Michel Guénézan. Nos remerciements s adressent également aux responsables des territoires de chasse de Cerizay, Lalinde et La Chevallerais ainsi qu à MM. Callen et Hachette, gestionnaires de l arboretum de Chèvreloup. B IBLIOGRAPHIE Anderson D.R. (200) The need to get the basics right in wildlife field studies. Wildlife Society Bulletin 29: 1294-1297. Caley P.A. & C.G. Morley (2002) Assessing growth rates of European rabbit populations using spotlight transect counts. Journal of Wildlife Management 66: 131-137. Eberhardt L.L. & M.A. Simmons (1987) Calibrating population indices by double sampling. Journal of Wildlife Management 51: 665-675. Fletcher D.J., Moller H. & B.K. Clapperton (1999) Spotlight counts for assessing abundance of rabbits (Oryctolagus cuniculus L.). Wildlife Research 26: 609-620. Lima S.L. (1995) Back to the basics of anti-predatory vigilance: the group-size effect. Animal Behaviour 49: 11-20. Marchandeau S., Chantal J., Portejoie Y., Barraud S. & Y. Chaval (1998) Impact of viral haemorrhagic disease on a wild population of European rabbits in France. Journal of Wildlife Diseases 34: 429-435. Thompson W.L., White G.C. & C. Gowan (1998) Monitoring vertebrate populations. Academic Press, San Diego, 365 pp. Photo P. Granval/ONCFS 17