L exemple de la vision aveugle

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1 Semaine européenne Athens de ParisTech 2019 AGROPT21 Neurones : des modèles à la conscience NEUROPSYCHOLOGIE DE LA CONSCIENCE ENTRE QUANTA ET QUALIA L exemple de la vision aveugle Jean-Pierre Rospars jean-pierre.rospars@inra.fr 1

2 CORRÉLATS NEUROPHYSIOLOGIQUES DE LA CONSCIENCE Recherche des neurones et réseaux de neurones qui s activent lors d une expérience consciente, par exemple visuelle QUALIA qualités (qualia) de la conscience visuelle par ex. la couleur rouge Eléments de construction de notre monde intérieur (M2) (perception relative au sujet, subjectif ) qui sont des traductions du monde extérieur (M1) (physique, relatif aux objets, objectif ) 2

3 QUALIA : DERNIÈRES D UNE SÉRIE DE TRADUCTIONS allant du monde extérieur (M1) vers le monde intérieur (M2) Molécules odorantes Neurones récepteurs olfactifs Réseaux de neurones cérébraux M1 Problèmes faciles odeur en tant que chose odeur en tant qu interactions chimiques odeur en tant que patrons spatiotemporels de potentiels d action Qualia Brèche explicative Problème difficile M2 Odeur en tant qu expérience consciente L odeur est une traduction mais la perception visuelle est aussi une traduction. Combattre l idée «évidente» que le monde est comme nous le percevons. 3

4 UNE TRADUCTION DISCUTABLE (traduttore traditore) Partielle : ex. restriction longueurs d onde perçues Imparfaite : ex illusions perceptives. Incorrecte : ex. couleurs chaude et froide 1/ Non identité de M1 et M2 2/ Le monde extérieur = projection «hallucinatoire» du monde intérieur 3/ Image sans bord (ni écran ni tableau) 4

5 Notre fil d Ariane UN PHÉNOMÈNE INATTENDU ET CONTRE-INTUITIF VISION AVEUGLE (Weiskrantz, 1973) Discrimination sans conscience Lawrence Weiskrantz Un patient avec lésion bilatérale dans le cortex visuel est complètement aveugle, pourtant il peut discriminer des signaux visuels dont il n est pas conscient (qu il ne voit pas) Marc Jeannerod

6 1. La vision aveugle chez l homme 2. Autres exemples similaires chez l homme 3. La vision aveugle chez l animal 4. Neurobiologie des visions aveugle et consciente 5. Conclusions 6

7 1. Vision aveugle chez l homme 7

8 LES CONNEXIONS ŒIL-CERVEAU 8

9 EXPÉRIENCE DE WEISKRANTZ, WARRINGTON ET MARSHALL (1974) Demi-champ aveugle Point de fixation Demi-champ normal Discrimination dans le champ aveugle 0 45 Détermination du seuil Sujet D.B. Ablation (tumeur) aire V1 droite 0 <10 9

10 DÉTERMINATION DE L ACUITÉ VISUELLE Test : lignes ou pas de lignes? 10

11 PERFORMANCES GLOBALES Les sujets présentant des lésions de l aire V1 peuvent : détecter la présence d un stimulus dans leur demi-champ aveugle, le localiser dans l espace, déterminer la direction du mouvement, discriminer l orientation des lignes, juger s il correspond ou non à celui dans le demi-champ normal, discriminer différentes longueurs d onde, c-à-d distinguer des couleurs. Toutes ces sensibilités ne sont pas observées chez chaque patient (diversité de détail des lésions) 11

12 CONSCIENCE DES MOUVEMENTS Etat de conscience nouveau intermédiaire entre cécité et vision. Sujet D.B. : ondulations non véridiques qui accaparent son attention Sujet G.Y : sensation consciente véridique mais sans vision. Je savais qu il y avait quelque chose en déplacement. - Pouvez-vous le décrire? - Non. -Qu avez-vous vu? - Je n ai rien vu. En fait vous ne sentez rien. La difficulté est la même que celle de tenter d expliquer à un aveugle ce que c est que voir. 12

13 REJET DE L EXPLICATION DES RÉSULTATS PAR UNE DIFFUSION DE LA LUMIÈRE À L INTÉRIEUR DE L ŒIL DU CHAMP AVEUGLE VERS LES CHAMP NORMAL TÂCHE AVEUGLE Réponse au hasard (pas de discrimination) Zone de sensation non-visuelle Weiskrantz (1983) Champ aveugle de D.B. 13

14 LIMITES DE LA VISION AVEUGLE A l exception des stimuli transitoires la vision aveugle ne donne lieu à aucune conscience. Le sujet ne peut deviner que si on lui dit quand deviner. Les informations présentes dans le cerveau sont inutilisables par le sujet. 14

15 2. Autres exemples de discriminations non conscientes chez l homme 15

16 LES 4 LOBES DE L HÉMISPHÈRE DROIT Arrière Avant 16

17 AUTRES EXEMPLES DE DISCRIMINATIONS NON-CONSCIENTES Possibilités d actions correctes en l absence de discriminations explicites Déficits sensoriels Toucher gourd (Paillard, Michel et Stelmach, 1983) lésion du lobe pariétal gauche Audition sourde (Michel et Peronnet, 1980) lésion des lobes temporaux (aires associées à compréhension du langage) Déficits non sensoriels Incapacité d identifier des visages (prosopagnosie) lésion du lobe temporal Pertes de compréhension et de production linguistique (aphasies) lésion de l aire de Broca ou de Wernicke Perte de la mémoire (amnésie) lésion du lobe temporal gauche (hippocampe) ou thalamus médian Anosognosies (patients ignorants leur infirmité) Non perception (visuelle et/ou tactile) d une moitié du corps (négligence unilatérale) lésions du lobe pariétal, notamment droit 17

18 NÉGLIGENCE UNILATÉRALE Exemple de négligence de la partie gauche du champ visuel 18

19 EXPÉRIENCE SUR LE CERVEAU DIVISÉ DE SPERRY et coll. Roger Sperry Prix Nobel 1981 Hémisphère gauche dominant Hémisphère droit commande de la main gauche 19

20 MAIS QUE PENSE DONC L HÉMISPHÈRE DROIT? Langage Maths Arguments Détails Visuospatial Temps Causes Vue globale Matière à conjectures Performances pas preuve de conscience Facultés d expression limitées Absence de langage pas absence de pensée Plasticité cérébrale Michael Gazzaniga, Am. Psychologist, 1983 «On peut soutenir que les capacités d un hémisphère droit déconnecté sans langage sont très inférieures aux capacités cognitives d un chimpanzé.» Michael Gazzaniga Roger Sperry, Neuropsychologia, «L hémisphère droit perçoit, pense, apprend et se souvient à un niveau très humain. ( ) Il génère des réponses émotionnelles typiquement humaines quand il est confronté à des stimuli et des situations chargées d affect. Il est très difficile de penser que cette moitié de cerveau n est qu un automate dépourvu de conscience.» Joseph Bogen Joseph Bogen, Brain & Cognition, 1997 Critique Gazzaniga et sa croyance erronée que la conscience humaine nécessite le langage. 20

21 3. Vision aveugle chez l animal UNE TRÈS ANCIENNE QUESTION : les animaux sont-ils conscients? Approche classique : discrimination sensorielle (expériences de conditionnement) Objection : pas une preuve de conscience. Nouvelle approche : sortir de la situation de discrimination Demander à l animal un jugement sur la discrimination. 21

22 LE SINGE A-T-IL UNE VISION AVEUGLE? Systèmes visuels : singe ~ homme Singe sans cortex visuel : Capacités visuelles moindres mais honorables. Les sujets humains dont l aire V1 est lésée disent qu ils n ont aucune conscience des stimuli visuels. Est-ce également le cas des singes? Ont-ils une vision aveugle (discrimination sans conscience) distincte d une vision normale (discrimination avec conscience)? La vision aveugle, si elle pouvait être démontrée chez l animal, serait un grand pas pour suggérer fortement l existence d une conscience, au moins sensorielle, semblable à celle de l homm 22

23 L EXPÉRIENCE D A. COWEY ET P. STOERIG Alan Cowey ( ) Petra Stoerig Animal (Humphrey) Homme (Weiskrantz) Animal (Cowey) 23

24 EXPÉRIENCE DE COWEY ET STOERIG (1995) Première série d essais (simple confirmation) Lumière gauche Lumière droite Demi-champ Demi-champ normal Point de fixation + signal aveugle Normal non-opéré Opérés lobectomie occipitale gauche 24

25 Bouton pas de lumière EXPÉRIENCE DE COWEY ET STOERIG (1995) Seconde série d essais : première étape Carrés jaunes à gauche : Si un jaune allumé le toucher (signifie «lumière») Si aucun allumé toucher le bleu (signifie «pas de lumière») Demi-champ Demi-champ normal aveugle Point de fixation 25

26 Bouton pas de lumière EXPÉRIENCE DE COWEY ET STOERIG (1995) Seconde série d essais : seconde étape (avec commentaire) Carrés jaunes à droite : Allumé une fois sur 20 Singe va-t-il le toucher? (signifie «lumière vue») Demi-champ Demi-champ normal aveugle Point de fixation ou bien va-t-il toucher le bleu? (signifie «pas de lumière vue») 26

27 Bouton pas de lumière EXPÉRIENCE DE COWEY ET STOERIG (1995) Seconde série d essais : résultats Lumière gauche (touche c.j.g.) Pas de lumière Lumière droite (touche c.j.d.) Demi-champ Demi-champ normal aveugle Point de fixation Normal non-opéré Opérés lobectomie occipitale gauche 27

28 4. Neurobiologie des visions aveugle et consciente Quelles sont les structures cérébrales nécessaires et suffisantes pour que survienne la conscience visuelle? 28

29 ORGANISATION DU CERVEAU Les 3 couches concentriques du cerveau Division du cortex cérébral en 4 lobes 29

30 ÉVOLUTION DE L ENCÉPHALE Les 5 subdivisions Les 3 cerveaux de MacLean COLLICULUS SUPERIEUR Myél + Mét + Més + Di + Tél -encéphales cerveau Hippocampe Amygdale Hypothalamus 30

31 Chaque aire corticale a une fonction Sorties Entrées Cortex frontal raison conscience Cortex auditif primaire & secondaire Cortex visuel primaire & secondaire Paul Broca ( ) Tan-tan = 1861 Déficience de production pas de compréhension Hémisphère gauche (dominant) 31

32 ORGANISATION FONCTIONNELLE Sens Organes sensoriels (via le thalamus, sauf olfaction) V A S Aires corticales primaires Asso Aires corticales secondaires Aires associatives (lobe frontal, système limbique) Moteur Aires prémotrices + motrices Muscles 32

33 Mortimer Mishkin DORSALE : actions guidées visuellement Direction d un mouvement Couleur ORGANISATION DU CORTEX VISUEL Une trentaine d aires connectées bidirectionnellement selon deux voies principales résolues en deux temps Modèle de Ungerleider & Mishkin (1982) Vision pour l action (dorsale) Vision pour la perception (ventrale) occiput V1 Modèle de Goodale & Milner (1995) Voie dorsale inconsciente (zombi) Voie ventrale consciente Cortex pariétal postérieur TIP TIC Cortex TIA temporal inférieur Cortex préfrontal latéral Mel A. Goodale Voie dorsale (où?) Inconsciente fonctionnelle chez D.F. front Voie ventrale (quoi?) Consciente non fonctionnelle VENTRALE : perception des objets 33

34 DE LA RÉTINE AU CORTEX VISUEL Une autoroute et 9 routes secondaires Signaux de danger 85-90% du nerf optique VISION NORMALE Etc % du nerf optique VISION AVEUGLE 34

35 LE CORTEX STRIÉ (AIRE V1) EST NÉCESSAIRE À LA CONSCIENCE VISUELLE Il n est pas surprenant que des discriminations visuelles puissent être faites en l absence de V1 (l information arrive par les routes secondaires) MAIS Pourquoi la destruction de V1 entraîne-t-elle la cécité? * Le cortex visuel en général (et l aire V1 en particulier) est-il suffisant à la conscience visuelle? 35

36 EXPÉRIENCES DE NAKAMURA ET MISHKIN ( ) Isolement complet d un cortex visuel du reste du cerveau en ne lui conservant que son entrée sensorielle. Cortex non-visuel retiré Cortex visuel conservé mais isolé Hémisphère droit intact (évite paralysie) mais aveuglé L animal est aveugle Le cortex visuel n est pas suffisant pour engendrer la conscience visuelle 36

37 L HYPOTHÈSE DE WEISKRANTZ (1997) La conscience visuelle nécessite un dialogue entre l aire V1 du cortex visuel et le cortex non-visuel Dialogue normal conscience visuelle Dialogue empêché par absence de V1 (vision aveugle) par absence de cortex non-visuel (Nakamura et Mishkin) 37

38 CORTEX NON-VISUEL ET CONSCIENCE Deux types d hypothèses sur les aires impliquées dans la conscience Aires nombreuses et dispersées Avec synchronisation temporelle de leurs activités par oscillations électriques à 40 Hz (Crick et Koch, 1990 ; Gray et Singer, 1989) Nombre d aires limité Importance de l organisation spatiale Intérêt faible ou nul de l imagerie cérébrale Possibilité de localisation de ces aires par imagerie cérébrale (TEP, IRMf) (mesure plus ou moins indirectes de la consommation d énergie des neurones) 38

39 RÉSOLUTION SPATIO-TEMPORELLE EN IMAGERIE EEG : électro-encéphalo-graphie (Hans Berger, 1920) TEP : tomographie par émission de positons (Mass. Gen. Hosp ; TDM/TEP, 2000) MEG : magnéto-encéphalo-graphie (Cohen 1968) IRMf : imagerie en résonance magnétique fonctionnelle (Ogawa, 1990) Laureys et al

40 EXPÉRIENCE EN IRMf DE BARBUR, SAHRAIE ET WEISKRANTZ (1996) Sujet : G.Y. 41 ans, V1 gauche lésé à 8 ans Mode non conscient (champ aveugle à vitesse faible 3 /s) aucune aire corticale n est activée spécifiquement. activation spécifique du colliculus supérieur (mésencéphale) Répond bien aux mouvements vifs (danger), mal à couleur et orientation. Singe : rôle dans la récupération de fonction après lésion de V1. 40

41 Modes conscients Activation spécifique de plusieurs aires du cortex préfrontal : Champ normal Champ aveugle à vitesse élevée 30 /s Aire préfrontale 9 droite aire stimulée seulement par stimulation du champ normal (distinction entre conscience sans vision et vision normale Carte de Brodmann ( ) Lésion V1 Aire préfrontale 46 droite seule aire activée à la fois par stimulation du champ aveugle (mode conscient) et du champ normal (vision ordinaire) ( système de commentaire?) = Pourrait correspondre à la zone oculomotrice (FEF) dont lésion produit héminégligence des stimuli visuels, déficit (récupérable) qui ressemble à ablation de V1. = Point de convergence des voies ventrales et dorsales provenant de V1 Korbinian Brodmann ( ) 41

42 B Modes conscients Aire 46 D Lésion de V1 Mode non-conscient Colliculus supérieur Sahraie et al., PNAS (1997) avec G.Y. (41 ans) 42

43 EXPÉRIENCE EN IRMf DE LAU ET PASSINGHAM (2006) Sujet : 13 ou 14 individus normaux Paradigme : Effet de masquage rétroactif latéral (ou métacontraste), phénomène d'interférence lié à la proximité spatiale et temporelle des stimulus visuels = Stimulus Onset Asynchrony Carré ou losange? (performance) Vu ou deviné? (conscience) 43

44 VISION AVEUGLE RELATIVE Comportement n = 8 SOA court SOA long Performance Conscience 33 ms 104 ms Même perform. Comportement en IRMf n = % 70 % 49 % 60 % Performance identique Lau & Passingham, PNAS, 49: (2006) Conscience différente 44

45 Conscience ACTIVITÉ EN IRMf DE L AIRE 46 Activité aire 46 en f. du temps Conscience en f. activité aire 46 Activité de l aire 46 Aire 46 gauche Cortex préfrontal dorsolatéral médian CPFDLm (mid-dlpfc) Blood Oxygenation Level-Dependent (BOLD) fmri signal 45

46 5. CONCLUSIONS 1. La conscience vue comme un système de commentaire Les pensées d ordre supérieur de D. Rosenthal. Processus de 1 er ordre (informations) et de 2 nd ordre (commentaire) avec déconnexions possibles. 2. Abandon de la conscience épiphénomène. Le cerveau génère la conscience mais celle-ci est sans effet sur le cerveau 3. Levée d interdit de la subjectivité et du discours à la première personne. Ils sont scientifiquement admissibles parce que les résultats obtenus sont systématiques et structurés. Recul du scepticisme positiviste. 46

47 CONSCIENCE : CE QU ELLE N EST PAS 47

48 CONSCIENCE : CE QU ELLE N EST PAS NON PLUS 48

49 LE RÉDUCTIONISME La psychologie s explique par la biologie (les neurones) La biologie s explique par la chimie La chimie s explique par la physique Tout repose sur la physique. CRITIQUE DU RÉDUCTIONISME I La physique est fondée sur l existence d'un observateur conscient prenant connaissance des phénomènes (cf. physique quantique) La physique a besoin de ce qu on se propose de «réduire». La base (physique) incorpore le sommet (conscience). Le serpent se mord la queue. 49

50 CRITIQUE DU RÉDUCTIONISME II Bitbol, 2014 Michel Bitbol (1954-) Arguments pro-réductionnistes Concept réduction scientifique Chaleur énergie cinétique des molécules Couleur longueur d onde rayon EM Temps dimension espace 4D Minkowski Vie réactions chimiques Pensée machine de Turing Mystère ineffable Théorie prédictive Contre-arguments Réductions «faciles» car mêmes catégories épistémologiques propriétés objectives autres propriétés objectives Monde Conscience catégories épistémologiques exclusives quelque chose qui est ce que ça fait d être Redéfinition subreptice des termes chaleur, etc. Erreur de catégorie (Ryle, 1949) Problèmes faciles & difficile (Chalmers, 1996) 50

51 LES TROIS MONDES DE KARL POPPER Corps + esprit + culture M1 = Monde physique Les étoiles, la terre, notre corps, y compris notre cerveau M1 existe : rocher existe car rend les coups de pied M2 = Monde psychologique nos perceptions, notre pensée, nos émotions, nos rêves, nos plaisirs et nos douleurs M2 existe : doute cartésien M3 = Monde des connaissances œuvres scientifiques, littéraires, artistiques, juridiques, etc. M3 agit sur M2 : erreur de raisonnement en math M3 agit sur M1 (via M2) : ponts, avions, bombes, etc. 51

52 ASPECTS MÉTAPHYSIQUES EXISTENCE DE FAMILLES DE PENSÉE : Monisme matérialiste (M1 = matière existe seule): Nombreux scientifiques (ouvertement, dominant?). (Parménide, D. Dennett, K. O Regan). Monisme spiritualiste (M2 = esprit existe seul): Peu de scientifiques. (B. Spinoza, G. Berkeley, R. Schrödinger Ma conception du monde ). Monisme neutre ou théorie du double aspect (M1-M2): Matière et esprit sont deux faces d une même chose. Des scientifiques. (D. Hume, E. Mach, B. Russell, T. Nagel) Dualisme (ou pluralisme) (M1 M2 M3) Les deux «mondes» (ou plus) existent et sont en interaction. Des scientifiques (moins ouvertement, dominé?). (R. Descartes, K. Popper, D. Chalmers, R. Penrose?) 52

53 LE PANPSYCHISME DE DAVID CHALMERS (1996) Une distinction Problèmes faciles Rayons lumineux (photons) Neurones récepteurs de la rétine Réseaux de neurones cérébraux Brèche, fossé ou gouffre explicatif Qualia Problèmes difficiles Une extension Les forces Force électromagnétique Force radioactive faible Force radioactive forte Force gravitationnelle Grande unification Connaissance scientifique Les qualia «Grandeurs psychologiques» analogues aux grandeurs physiques Ignorance scientifique (pour l instant) Très grande unification D. Chalmers (1966-) Un univers à double aspect Partout où il y a de l information il y a de l expérience [subjective]. Conscience intégrée à l ordre naturel, propriété uniforme de l univers Systèmes simples phénoménologie simple Systèmes complexes phénoménologie complexe 53