Histoire des plantes terrestres et le succès des plantes à fleurs Première partie Question : quelles sont les adaptations biologiques qui ont permis aux plantes de coloniser le milieu aérien? Première partie. Apparition et évolution des végétaux au cours des temps géologiques. A. Histoire de la terre et apparition de la vie B. Une brève histoire des végétaux C. La sortie de l eau : les bryophytes et les ptéridophytes 1. Les bryophytes : de qui parle t-on? 2. Comment se développent les bryophytes 3. Les ptéridophytes, mieux adaptées au milieu aérien 4. Conclusion : les variations biologiques des bryophytes et des ptéridophytes D. L affranchissement de l eau et la sexualité aérienne : les gymnospermes 1. Histoire des gymnospermes 2. Originalité des gymnospermes par rapport aux ptéridophytes 3. Aperçu de l évolution des gymnospermes : en route vers les plantes à fleur Question : quels sont les atouts biologiques qui permettent aux plantes à fleurs de s adapter à TOUS les mileiux terrestres? Deuxième partie. Le succès biologique des plantes à fleurs (angiospermes) A. Originalité des angiospermes : l adaptation aux milieux divers 1. Milieux secs / milieux humides 2. Des caractéristiques biologiques qui favorisent l adaptation B. Originalité des angiospermes en terme de reproduction sexuée 1. Le cycle haplodiplophasique 2. La fleur des Angiospermes 1/35
Remarque préliminaire : Certaines diapos ont un titre en rouge. Ce sont des diapos «clé», ou des diapos de conclusions. Ces diapos sont à savoir, et surtout à comprendre.
Glaciation majeure. La terre est une «boule de neige» Eon/ère/ période végétaux Plantes à fleurs animaux primates dinosaures glaciation L histoire de la planète terre est divisée en éons (Hadéen, Archéen, Protérozoïque, Phanérozoïque). Chacun est marqué par une apparition ou une extinction majeure de formes de vies Transition Hadéen-Archéen : apparition supposée de la vie ; Transition Archéen -Protérozoïque : catastrophe de l O 2 et glaciation ; Transition Protérozoïque-Phanérozoïque : grande glaciation Algues unicellulaires Eucaryotes Chaque éon est subdivisé en ères (exemple, les ères du Phanérozoïque sont paléozoïque, mésozoïque, cénozoïque), puis en périodes (exemple : carbonifère, Jurassique, Crétacé). catastrophe de l O 2 Apparition de la vie 2/35
A. Brève histoire de la terre et apparition de la vie Première partie Formation de la Terre, il y a 4,6 milliards d'années l Hadéen (-4,6 à -3,8 milliard d années): Eon totalement dépourvu de vie, pendant laquelle les conditions d apparition de la vie se mettent en place. Solidification de la surface terrestre avec préfiguration des structures océaniques et continentales. Formation des océans : les conditions de pression (env 200 bars) et de température (env 350 C) permettent la condensation de l eau Formation de l atmosphère primitive. Dégazages dus au refroidissement des magmas (CO 2, CO, N 2, H 2, HCl, NH 3). Il est possible qu il y ait aussi un peu d O 2 (moins de 1 millionième de la quantité actuelle d origine discutée). 3/35
A. Brève histoire de la terre et apparition de la vie Première partie ARCHEEN (3,8-2,5 milliards d années) Apparition supposée de la vie il y à 3,8 milliards d années 3,5 MA : premiers fossiles connus, les stromatolites. Ce sont des fossiles bactériens (procaryotes) Les eubactéries possèdent des pigments capables de convertir l énergie lumineuse en énergie chimique (phototrophie). Le donneur d e - est H 2 S. Stromatolites columnaires dans la zone d'estran, Shark Bay, nord-ouest de l'australie. Production d oxygène vers 3,2-3 milliards d années Les cyanobactéries (anciennes «algues» bleues) contiennent des pigments photosynthétiques. Elles utilisent l eau comme donneur d e - et donc rejettent de l O 2. L oxygène dissout s accumule jusqu à saturation dans les océans. Cela provoque la «crise de l oxygène», létale pour de nombreux êtres vivants. Des protocontinents se forment par collision des paquets de roches formés à l Hadéen. 4/35
A. Brève histoire de la terre et apparition de la vie Première partie PROTEROZOIQUE (2,5 milliards d années à 545 millions d années) Formation du Supercontinent Rodinia, puis dislocation. Ces tectoniques de plaques vont conduire à la formation de milieux de vie océaniques peu profonds, voire lagunaires : milieux riches et proches de la surface. Augmentation du taux d O 2 gazeux atmosphérique ; formation progressive d une couche d ozone protectrice. Apparitions des Eucaryotes (vers 1 milliard d années?) ; de la respiration aérobie et de la reproduction sexuée (qui permet un meilleur brassage génétique). La vie est toujours aquatique. Rque : La date d apparition des eucaryotes est très discutée (de 2600 à 850 millions d années selon les auteurs. Entre 850 et 600 millions d années : grande glaciation «la Terre boule de neige». Catastrophe écologique majeure. Puis explosion de vie à la fin du Protérozoïque (600-540 millions d années). Diversification des Procaryotes et des Eucaryotes Règne végétal & Règne animal 5/35
B. Une brève histoire des végétaux Première partie Plantes terrestres = EMBRYOPHYTES (portent/protègent l embryon). Les embryophytes regroupent : bryophytes (mousses, hépatiques) ptéridophytes (fougères, lycopodes, prêles, sélaginelles) Cénozoïque (tertiaire & quaternaire) Mésozoïque (secondaire) 3. Coloniser toutes les terres : les angiospermes 2. S affranchir de l eau : les gymnospermes spermaphytes (=gymnospermes + angiospermes). Paléozoïque (primaire) 1. Sortir de l eau : les bryophytes (mousses et les ptéridophytes (fougères). Se protéger du dessèchement (cuticule, stomate). 6/35
C. La sortie de l eau : les bryophytes et les ptéridophytes Première partie Les mousses Gamétophyte haploïde 1. Qui sont les bryophytes? Les hépatiques Sporophyte diploïde 7/35
C. La sortie de l eau : les bryophytes et les ptéridophytes Première partie Le cycle reproducteur des végétaux et l alternance des générations 8/35
C. La sortie de l eau : les bryophytes et les ptéridophytes Première partie 2. Comment se reproduisent les bryophytes? L exemple des mousses 9/35
C. La sortie de l eau : les bryophytes et les ptéridophytes Première partie 2. Comment se développent les bryophytes? Caractéristiques du cycle de reproduction: phase haploïde prédominante gamète femelle immobile zygote protégé sexualité strictement liée à l eau Principaux caractères morphologiques des bryophytes : tissus conducteurs très primitifs. absence de tissus de soutien Limitation de l accroissement en taille apparition de la cuticule et des stomates 10/35
C. La sortie de l eau : les bryophytes et les ptéridophytes Première partie 3. Les ptéridophytes, mieux adaptées au milieu aérien psilophyte lycopode Sphénophytes (prêles) sélaginelle fougères système vasculaire plus performant apparition de «feuilles» apparition d un système racinaire 11/35
C. La sortie de l eau : les bryophytes et les ptéridophytes Première partie Mise à profit du système vasculaire Les fougères sont capables de conquérir le milieu. Elles sont en partie responsables des gisements d énergie fossiles (pétrole, charbon). Carbonifère (290-360 My). Les ptéridophytes (fougères au sens large) dans l histoire de la terre. Ces plantes ont dominé le paysage végétal pendant la 2nde moitié du Primaire et furent les premières à occuper les terres émergées. Les Ptéridospermées («fougères à graine») marquent une tentative, incomplètement réalisée, de protection des jeunes dans des graines. 16/26
C. La sortie de l eau : les bryophytes et les ptéridophytes Première partie 3. Les ptéridophytes, mieux adaptées au milieu aérien 13/35
C. La sortie de l eau : les bryophytes et les ptéridophytes Première partie 4. Conclusion : les variations biologiques des bryophytes et des ptéridophytes Cycle biologique : vers la réduction de la phase haploïde Système vasculaire de plus en plus performant Protection du gamète femelle et du zygote dans l archégone MAIS La fécondation est toujours dépendante de l eau Le zygote n est que partiellement protégé Ces deux aspects vont apparaître chez les plantes à graine (spermaphytes), qui comprennent les gymnospermes (conifères actuels) et les angiospermes (plantes à fleurs). 14/35
Première partie D. L affranchissement de l eau et la sexualité aérienne : les gymnospermes 1. Histoire des gymnospermes A leur apogée, durant l ère mésozoïque, les gymnospermes formaient de vastes forêts contenant de très nombreuses espèces, principalement des arbres de très grande taille. Elles possédaient une sexualité aérienne. Vers la fin du Crétacé, elles ont graduellement disparues. Aujourd hui il ne reste que quelques espèces qui reflètent mal la grande diversité des gymnospermes anciens. Les gymnospermes actuelles les plus abondantes sont les conifères (pins, séquoia, ). Subsistent quelques rares gymnospermes «fossiles» : les cycas et le gingko. 15/35
Première partie D. L affranchissement de l eau et la sexualité aérienne : les gymnospermes 2. 1 ière originalité des gymnospermes par rapport aux ptéridophytes : un appareil vasculaire qui s intègre dans un tissu complexe, le bois L appareil vasculaire permet : Le transport des sèves brute et élaborée sur de longues distances. Les plantes peuvent gagner en hauteur, ce qui les aide dans la compétition pour la lumière. Les séquoia, parmi les plus hauts végétaux terrestres, mesurent jusqu à 112 m de haut! La rigidité, nécessaire à l élévation de telles masses. La longévité des arbres, grâce à son mode de fonctionnement, qui permet notamment le renouvellement des vaisseaux conducteurs à chaque saison. 16/35
Première partie D. L affranchissement de l eau et la sexualité aérienne : les gymnospermes 2. 2 ième originalité des gymnospermes par rapport aux ptéridophytes : une sexualité aérienne 17/35
Première partie D. L affranchissement de l eau et la sexualité aérienne : les gymnospermes 2. 3 ième originalité des gymnospermes par rapport aux ptéridophytes : protection de l embryon dans une graine Dans ce cycle des gymnospermes, on voit apparaître une «vraie» graine, c est-à-dire une structure qui contient un embryon et des réserves. À maturité, elle se détache de l arbre qui la portait. Cette graine est une innovation très performante. Elle permet : Le transport de l embryon, La protection du jeune individu contre les changements climatiques, les chocs, certains prédateurs,... La nutrition de l embryon qui a besoin de ces réserves au début de la germination, avant qu il devienne autonome. 18/35
Première partie D. L affranchissement de l eau et la sexualité aérienne : les gymnospermes 3. Aperçu de l évolution des gymnospermes : en route vers les plantes à fleur Certains aspects du développement des gymnospermes évoquent ce qui perdurera chez les plantes à fleur. La phase haploïde est discrète : elle est réduite à quelques cellules, bien protégées dans des tissus diploïdes. La graine protège l embryon, ce qui est progrès remarquable. MAIS Le cycle de reproduction est très long. Les grains de pollen restent longtemps dans la chambre micropylaire avant la fécondation, le temps que les gamètes se différencient. Le développement de la future graine commence bien avant la fécondation. Ce phénomène existe même si la fécondation n a pas lieu. Dans ce cas il y a une débauche d énergie à perte puisque aucun embryon n utilisera les réserves. Après la fécondation, toutes les graines de gymnospermes ne sont pas capables d avoir une vie ralentie dans l attente de conditions favorables (exemple des ginkgo). Les appareils sexuels sont rudimentaires. Ils ont beaucoup de structures apparentées aux «vraies»fleurs des angiospermes. Mais elles ne sont pas évoluées, notamment elles ne sont pas hermaphrodites (regroupant dans une même structure les organes mâles et femelles). 19/35
Histoire des plantes terrestres et le succès des plantes à fleurs Deuxième partie Première partie. Apparition et évolution des végétaux au cours des temps géologiques. A. Histoire de la terre et apparition de la vie B. Une brève histoire des végétaux C. La sortie de l eau : les bryophytes et les ptéridophytes D. L affranchissement de l eau et la sexualité aérienne : les gymnospermes Deuxième partie. Le succès biologique des plantes à fleurs (angiospermes) A. Originalité des angiospermes : l adaptation aux milieux divers 1. Milieux secs / milieux humides 2. Des caractéristiques biologiques qui favorisent l adaptation B. Originalité des angiospermes en terme de reproduction sexuée 1. Le cycle haplodiplophasique 2. La fleur des Angiospermes 20/35
Les angiospermes ou plantes à fleurs : des plantes «récentes» Première partie Cénozoïque (tertiaire & quaternaire) Radiation des angiospermes DIVERSITE! Mésozoïque (secondaire) Paléozoïque (primaire) Explosion cambrienne des Métazoaires BIO110-septembre 2009 Histoire des plantes terrestres et le succès des plantes à fleurs 21/35
Histoire des plantes terrestres et le succès des plantes à fleurs Deuxième partie Deuxième partie. Le succès biologique des plantes à fleurs (angiospermes) A. Originalité des angiospermes : l adaptation aux milieux divers 1. Milieux secs / milieux humides 2. Des caractéristiques biologiques qui favorisent l adaptation B. Originalité des angiospermes en terme de reproduction sexuée 1. Le cycle haplodiplophasique 2. La fleur des Angiospermes 22/35
Deuxième partie A. Originalité des angiospermes : l adaptation aux milieux divers 1. Milieux secs/milieux humides Adaptation à la sécheresse : Protection des stomates par des repliements de la feuille Mouvement des feuilles d'oyat en fonction de l'humidité de l'air. Des tronçons de feuilles sèches (à gauche) sont aspergés par de la vapeur d'eau. Les tubes formés par les feuilles s'ouvrent en quelques minutes. L'oyat (Psamma arenaria) vit sur des sols sableux en bord de mer. Grâce à ses rhizomes, cette plante colonise ces milieux très secs et est utilisée pour stabiliser les dunes de sable. Le feuillage de l'oyat est très résistant à la sécheresse. Les feuilles ont une forme de tube qui peut s'ouvrir ou se refermer longitudinalement en fonction du degré hygrométrique de l'atmosphère 23/35
A. Originalité des angiospermes : l adaptation aux milieux divers Deuxième partie 1. Milieux secs/milieux humides Adaptation à la sécheresse : accumulation de réserve d eau cactacées Echeveria elegans 24/35
Deuxième partie A. Originalité des angiospermes : l adaptation aux milieux divers 2. Des caractéristiques biologiques qui favorisent l adaptation la notion de variabilité génétique : c est sur une population d individus «variables» qu agit la pression de sélection, moteur de l évolution. Cette variabilité génétique au sein d une espèce (ou biodiversité génétique) est possible grâce à la reproduction sexuée dont les caractéristiques chez les Angiospermes seront détaillées par la suite. la possibilité de multiplication végétative extrêmement efficace, facteur de colonisation rapide du milieu. 25/35
A. Originalité des angiospermes : l adaptation aux milieux divers Deuxième partie Exemples de multiplication végétative Stolons de fraisiers Kalenchoe Chlorophytum capense rhizomes de chiendent Jacinthe d eau 26/35
Histoire des plantes terrestres et le succès des plantes à fleurs Deuxième partie Deuxième partie. Le succès biologique des plantes à fleurs (angiospermes) A. Originalité des angiospermes : l adaptation aux milieux divers 1. Milieux secs / milieux humides 2. Des caractéristiques biologiques qui favorisent l adaptation B. Originalité des angiospermes en terme de reproduction sexuée 1. Le cycle haplodiplophasique 2. La fleur des Angiospermes 27/35
Deuxième partie B. Caractéristiques de la reproduction des angiospermes 1. Le cycle haplodiplophasique des angiospermes (cf TD) Phase diploïde prépondérante Apparition d une structure reproductrice innovante, la fleur Gamétophyte femelle très protégé Rôle important du fruit dans la dissémination 28/35
B. Caractéristiques de la reproduction des angiospermes 2. Structure type d une fleur Deuxième partie 1. Les sépales et pétales (pièces stériles formant le périanthe) ont un rôle fondamental pour la pollinisation par les animaux. Contrôle de la reproduction sexuée et donc de la variabilité dans l espèce. 29/35
(..., odeur Exemples de pollinisation animale : importance des pièces stériles (couleur, ( PAPILLONS ) LEPIDOPTERES HYMÉNOPTÈRES Mammifères 30/35
B. Caractéristiques de la reproduction des angiospermes 2. Structure type d une fleur Deuxième partie 1. Les sépales et pétales (pièces stériles formant le périanthe) ont un rôle fondamental pour la pollinisation par les animaux. Contrôle de la reproduction sexuée et donc de la variabilité dans l espèce. 2. Les organes mâles et femelles sont regroupés sur une même structure 31/35
B. Caractéristiques de la reproduction des angiospermes Les organes mâles et femelles sont regroupés sur une même structure ( autofécondation --> cela favorise l autopollinisation (ou Deuxième partie Favorise a priori l efficacité de la reproduction : descendance nombreuse. Produit des individus qui se ressemblent très fortement. Les populations sont évolutivement stables, peu capables d innovations morphologiques ou fonctionnelles ; ce sont des populations dans lesquelles il y a peu d'innovarions, mais où l efficacité établie se maintient. Par contre, ces populations sont bien adaptées aux conditions présentes. Défavorise le brassage génétique (et donc la diversité génétique au sein de l espèce). On observe la mise en place de nombreux systèmes aidant au brassage génétique. Rappels : La fécondation croisée est la fusion de deux génomes provenant d individus différents ; fécondation de l ovule d un individu A avec le grain de pollen d un individu B génétiquement distinct. L autofécondation est la fécondation d un ovule par le pollen de la même plante. 32/35
B. Caractéristiques de la reproduction des angiospermes Exemple des stratégies de la fleur pour favoriser la fécondation croisée Autoincompatibilité génétique Disjonction des organes sexuels d une même fleur Impossibilité mécanique de l autofécondation ( dioïques Séparation des sexes sur deux individus différents (espèces Deuxième partie Coucou Etamines plus courtes que le pistil Campanule, stade femelle. Organes mâles et femelles ne sont pas mâtures en même temps Exemple du saule blanc 33/35
L évolution n est pas linéaire Exemple des fougères à graines Exemple des gnétophytes, presque des angiospermes Welwitschia mirabilis (désert de Namibie) 34/35
Bibliographie Belin. Pour la science. La botanique redécouverte - Aline Raynal-Roques - INRA Editions, BELIN Atlas de biologie végétale. Organisation des plantes à fleurs - Tome 2 - Organisation des plantes à fleurs. J-C Roland et coll. Collection: Sciences Sup, Dunod