5. NEUROANATOMIE DES FONCTIONS SENSORIELLES

5. NEUROANATOMIE DES FONCTIONS SENSORIELLES 5. NEUROANATOMIE DES FONCTIONS SENSORIELLES...1 5.1. Les fonctions sensorielles...1 5.1.1.Détection...1 5.1.2. Transmission...2 5.1.3. Perception...2 5.2. La Fonction Somesthésique...3 5.2.1. Récepteurs du système somesthésique...3 5.2.2. Les dermatomes...5 5.2.4. Le réseau somesthésique...8 5.1. Les fonctions sensorielles Généralités Perception de l environnement extérieur et du milieu intérieur via Détection, Transmission et Perception Détection Reconnaissance de stimuli sensoriels Cellules nerveuses spécialisées... Récepteurs Transmission Transmission des influx nerveux sensoriels vers le cortex cérébral. Organisé! Perception Expérience consciente des stimuli, ça se passe au niveau du Cortex cérébral Détection n implique pas obligatoirement perception & Perception n implique pas obligatoirement détection 5.1.1.Détection La détection est limitée par le type de récepteurs et leur sensibilité => vision limitée et tronquée de notre environnement!! Exemples de sens non humains... Electroception Capacité de détecter les champs électriques Magnétoception Capacité de détecter les champs magnétique Détection des phéromones NB: les Ultra-sons Les stimuli sensoriels se caractérisent par la Modalité càd le type d énergie transmise par le stimulus La localisation càd latopographie sensorielle L'Intensité càd la Quantité totale d énergie transmise par le stimulus Seuil (Threshold) dépendant... Le Timing càd le Début/ la fin, la rapidité de transmission de l énergie Les modalités sensorielles: Modalités extéroceptives à savoir les 5 sens qui mettent l'organisme en contact avec les stimuli du monde environnementaux: toucher, vision, audition, goût, odorat Modalités proprioceptive qui concernent l'activité propre de l'organisme: Proprioception Thermoception Nociception Equilibre Chaque modalité présente plusieurs sous-modalités, par exemple Toucher: texture, rigidité, etc. Goût: salé, sucré, acide, amer, etc. Vision: couleur, forme, mouvement etc... Cours 5 - Page 1 sur 17

Les récepteurs sensoriels sont des cellules nerveuses spécialisées qui convertissent l énergie d un stimulus sensoriel en énergie électrique => transduction = mécanisme par lequel une cellule répond à l'information qu'elle reçoit: les récepteurs sensoriels sont spécialisés pour transduire des formes d énergie spécifiques Il existe 4 classes de récepteurs sensoriels humains 1. Mécanorécepteurs Modalités: toucher, proprioception, audition, équilibre, nociception 2. Thermorécepteurs Modalités: thermoception, nociception 3. Chémorécepteurs Modalités: goût, odorat 4. Photorécepteurs Modalité: vision 5.1.2. Transmission Chaque modalité sensorielle utilise une voie de transmission exclusive (connections spécifiques et ordonnées) Le thalamus est le centre de relais des afférences sensitives Les projections sensorielles sont caractérisées par une organisation spatiale (topographique) tout au long de leur trajet dans le système nerveux: Somesthésie: somatotopie Vision: rétinotopie Audition: tonotopie 5.1.3. Perception La perception est l'interprétation de l information sensorielle sur base du contexte, de l expérience et de la mémoire propre à chaque sujet dans le but de donner la réponse Cours 5 - Page 2 sur 17

la plus appropriée. La perception d un stimulus sensoriel donné peut donc varier d un sujet à l autre et chez un même sujet en fonction du contexte: si la stimulation est visible et/ou annoncée, elle est ressentie plus fortement, Chirurgie sous hypnose... 5.2. La Fonction Somesthésique Du grec «soma» le corps et «aïsthêsis» la perception (sens & intellect) Le système somesthésique est responsable de la perception du corps qui s'exprime via différentes sensations: toucher, température, proprioception (capacité de localisation de notre corps et de nos membres dans l'espace), douleur lesquelles proviennent de différentes structures corporelles peau, articulations, muscles, tendons, viscères et répandues via différents types de récepteurs dispersés dans le corps 5.2.1. Récepteurs du système somesthésique Différentes classes de récepteurs pour percevoir ces différentes sensations: Mécanorécepteurs (encapsulés) Corpuscules de Meissner, corpuscules de Pacini, Disques de Merkel, corpuscules de Ruffini, fuseaux neuromusculaires, organes tendineux de Golgi, récepteurs articulaires NB: il ne faut pas connaître ces différents noms (hors les verts), mais savoir qu'il y en a des différents Thermorécepteurs Terminaisons nerveuses libres Nocicepteurs -> perception de la douleur (mécano-, thermo-, chémo- & polymodaux) Terminaisons nerveuses libres Récepteurs cutanés: NB: Ne pas rentrer dans les détails Fuseaux neuromusculaires et organes tendineux (important): Il s'agit de 4 à 8 fibres musculaires spécialisées entourées par une capsule de tissu conjonctif Qui renseignent sur le degré d étirement des muscles Cours 5 - Page 3 sur 17

La densité au sein d un muscle est proportionnelle à la complexité des mouvements réalisés par le muscle (et pas à la masse musculaire mise en jeu, ex la fesse n'en a pas bcp puisqu'elle ne fait pas de mouvements très précis) Implication dans les boucles réflexes spinales (spinal = géré uniquement au niveau de la moelle épinière). On en reparlera au chapitre de la motricité NB: Deux types de motoneurones: alpha pour la majorité des fibres musculaires, et gamma pour les fibres musculaires intra-fusales, pour adapter les fibres et protéger le fuseau d'un étirement trop important Idem pour les tendons: fuseaux neurotendineux?? Deux types de mécanorécepteurs Adaptation lente: aspect statique Décharge aussi longtemps que dure le stimulus Adaptation rapide: aspect dynamique Décharge brève lors du début du stimulus Décharge stoppe si le stimulus persiste A ne pas connaître: Mécanorécepteurs à adaptation rapide Corpuscules de Meissner: pression dynamique vibrations (30-50 Hz) Corpuscules de Paccini: pression dynamique vibrations (250-350 Hz) Récepteurs articulaires: proprioception Fuseaux neuromusculaires: étirement des fibres musculaires Mécanorécepteurs à adaptation lente Disques de Merkel: pression statique Corpscules de Ruffini: peau, ligaments, tendons - étirement, proprioception Fuseaux neuromusculaires: étirement des fibres musculaires Organes tendineux de Golgi: étirement des tendons Champs récepteurs Un champ récepteur correspond à la région qui provoque l activation du récepteur lorsqu elle est stimulée. Certains récepteurs ont des champs récepteurs larges et d autres plus circonscrits. La discrimination spatiale d un stimulus tactile est proportionnelle au nombre de récepteurs et inversement proportionnelle à la taille des champs récepteurs dans la région stimulée NB: la discrimination spatiale est la plus petite distance entre laquelle on peut distinguer deux points Les récepteurs somesthésiques sont des neurones unipolaires (un grand axone avec un noyau au milieu) càd des neurones de premier ordre. (NB: ganglion cell=ganglion rachidien?= noyau du neurone unipolaire?) Chaque voie comporte une succession de plusieurs neurones d'ordre 1, 2, 3 - le neurone d'ordre le plus élevé ayant comme destinée finale l'aire corticale réceptrice de Cours 5 - Page 4 sur 17

projection correspondante à la modalité sensorielle stimulée (cortex auditif, somesthésique ). Le neurone de premier ordre a son corps cellulaire soit à l'intérieur du système nerveux central (vision, olfaction) soit dans un ganglion périphérique (audition, vestibule, somesthésie, gustation). Le prolongement périphérique de ce neurone (dendrite) est soit une terminaison libre soit innerve une structure plus ou moins complexe constituant un récepteur spécialisé formé à partir d'éléments cellulaires variés (cellules épithéliales ). À l'exception de la voie olfactive, dont la terminaison finale se situe au niveau du rhinencéphale, tous les autres systèmes ont une aire de projection primaire sur le cortex après un dernier relais dans un noyau spécifique du thalamus. La racine antérieure de la moelle épinière va être impliquée dans la motricité Différents types de fibres afférentes: Aalpha: vient des muscles Abeta: de la peau Adelta: douleur et t C: t et douleur vitesses très différentes: quand on touche une plaque chauffante, la douleur vient après la sensation de toucher info de toucher du doigt au cortex: moins de 30 msec info de douleur par contre: 165 via large area (Adelta) et 800 msec via small area (C). Le tout lié à la différence de calibre des fibres afférentes Corps des neurones situés dans les ganglions rachidiens des racines postérieures Vitesse de conduction nerveuse Toucher & proprioception >>> douleur & température Stimulation tactile en MEG: <30 millisecondes du doigt au cortex cérébral Stimulation douloureuse au laser CO2 La première sensation de douleur est relayée par les fibres Aδ. La seconde, plus durable, par les fibres C. 5.2.2. Les dermatomes Culture générale: Surface cutanée innervée par les récepteurs convergeant vers la racine dorsale d un segment spinal donné Cours 5 - Page 5 sur 17

NB: Zona se réactive en suivant un dermatome également Dermatomes versus territoires des nerfs périphériques Fin de la partie culture générale à ne pas connaître 5.2.3. Le nerf trijumeau C'est le 5ème nerf cranien, responsable de l'innervation sensitive de la face, très important!! Il sort au niveau de la protubérance. Trois branches Cours 5 - Page 6 sur 17

Attention, il faut connaître les douze nerfs craniens et leurs fonctions, ainsi que la localisation des noyaux (à quel niveau sont-ils dans le tronc cérébral) Cours 5 - Page 7 sur 17

5.2.4. Le réseau somesthésique Il y a deux voies neuronales distinctes au niveau du SNC pour la sensibilité mécanique et la sensibilité thermo-algique (qui est en rapport avec une provocation de la douleur par une source de haute ou basse température, puisque algique = douleur): le faisceau lemniscal ou Lemnisque médian Mécanorécepteurs NB Wikipedia: le lemnisque (ou lemniscus) médian est un faisceau de fibres nerveuses du tronc cérébral qui permet le transport d'informations somesthésiques vers le thalamus avec une grande précision le faisceau spino-thalamique latéral Thermo- & nocicepteurs 5.2.4.1. Faisceau Lemniscal Transmet les infos des Mecanorécepteurs - Fibres Aα et Aβ Ces neurones arrivent via la racine dorsale de la moelle, de là petites branches vers interneurones de la... de la moelle épinière (boucles réflexes) et la majeure partie va dans la colonne dorsale (substance blanche à l'arrière de la me) et zou au niveau du bulbe dans la partie inférieure du truc cérébral. Les fibres cervico-thoraciques passent via le noyau cunéiforme (ext de Burdach) Fibres lombo-sacrées passent via le noyau gracile (int de Goll) -> 1er relai!! De ces noyaux, partent des neurones de 2ème ordre, croisent de la ligne médiane et passent à l'hémibulbe contralatéral (décussation) puis cheminent jusqu'au thalamus (deux noyaux, qu'il ne faut pas connâitre) -> 2d relai L'organisation est somatotopique à tous les niveaux Cours 5 - Page 8 sur 17

5.2.4.2. Le cortex somesthésique primaire - S1 Les fibres arrivent dans le cortex somesthésique primaire qui est divisé en différentes aires de Brodman L'ensemble des fibres arrivent en 3a et 3b et sera projeté sur 1 et 2 Modalités ici: toucher et proprioception sous-modalités: lisse, rugueux, mou, dur etc. Chaque aire est spécialisée dans le traitement d'une sous-modalité. A retenir: les fibres arrivent là selon une orga bien précise = somatotopie. Le cortex somesthésique est organisé en colonnes Chaque colonne correspond à une région particulière et est sensible à une seule sorte de stimulus. 4 aires cytoarchitectoniques différentes : 1, 2, 3a, 3b Afférences thalamiques sur 3a - proprioception et nociception - et 3b - perception tactile et vibratoire et thermoception - principalement les aires 3a et 3b projettent sur les aires 1 - discrimination de textures - et 2 - perception de la position et des bords, coordination des doigts, douleur, soient des stimuli complexes tactiles et propriocepteurs. Ca passe de 3a, 3b et 1 vers 2 Les sous-modalités sensorielles sont transmises de manière indépendante jusqu au cortex S1 Chaque aire est spécialisée dans le traitement d une sous-modalité Cours 5 - Page 9 sur 17

Organisation en colonnes corticales Chaque neurone de S1 répond de manière sélective à une classe de récepteurs sensoriels. Les neurones qui répondent à une classe de récepteurs sensoriels sont organisés en colonnes traversant l ensemble des couches corticales. Alternance de colonnes au niveau de S1 respectant la somatotopie L homunculus de Penfield (voir Youtube!!!!!!!) Leçon n 1 de Penfield: la représentation corticale de chaque partie du corps est corrélée à la densité des informations sensorielles issues de chacune d entre elles et non à leur surface cutanée La discrimination spatiale d un stimulus tactile est proportionnelle au nombre de récepteur et inversement proportionnelle à la taille des champs récepteurs dans la région stimulée. Leçon n 2 de Penfield: Répartition au niveau du cortex (voir schéma au-dessus à droite, partie du cortex pariétal sur une coupe coronale) La discrimination spatiale (plus petite distance entre laquelle on peut distinguer deux points) est en relation avec la représentation corticale. Plasticité neuronale au niveau de S1 L'organisation topographique corticale est modifiée par une déafférentation (ex amputation d'un doigt) ou l expérience (ex entraînement préférentiel de deux doigts par rapport aux autres) Déafférentation: lors d'une amputation périphérique, le thalamus reste intact, les DRG neurons survivent; lors d'une amputation centrale / blessure à la colonne, le thalamus dégénère ainsi que les DRG neurons Schéma: rose = membre proche, jaune = bras/main distale, bleu = visage Le cortex somesthésique primaire - S1 Plasticité neuronale Autre plasticité: altération en réponse à la pratique musicale, la couche corticale du petit doigt (D5) est 2,5 fois plus forte que la moyenne pour une personne ayant commencé le violon à 5 ans, 1,5 fois à 15 ans 5.2.4.3. Cortex somesthésiques d ordre supérieur Va prendre l'information et la traiter de manière plus élevée (hiérarchiquement): Cortex sensitif secondaire - S2 Cours 5 - Page 10 sur 17

et cortex Pariétal Postérieur Représentations corticales d ordre supérieur Investigation MEG Stimulation électrique du nerf médian droit Cortex sensitif secondaire - S2 il reçoit des projections afférentes de S1 il enverra des projections efférentes vers amygdale et hippocampe Il a un rôle dans apprentissage et mémoire tactiles Sa représentation corticale somatotopique moins précise Champs récepteurs larges et bilatéraux Une stimulation unilatérale induit activation bilatérale (stimulation sur une main -> éveil dans les deux côtés du cortex) Cortex pariétal postérieur (très important dans les fonctions cognitives et motrices) Champs récepteurs larges Intégration des sous-modalités Combine informations somatosensitives avec les autres modalités sensorielles (Vision, audition) Important pour l'ntégration du schéma corporel Important pour les relations spatiales entre les objets Si problèmes, exemple de symptômes: Astéréognosie (ne pouvoir reconnaître par le toucher la forme et le volume d'un objet placé dans la main. Elle relève le plus souvent d'une atteinte du cortex pariétal au niveau de l'aire somesthésique associative (aires 5 et 7 de Brodmann)) - héminégligence (La négligence spatiale unilatérale (anciennement héminégligence) est définie comme l'incapacité à «détecter, s'orienter vers, ou répondre à des stimuli porteurs de signification lorsqu'ils sont présentés dans l'hémiespace contralésionnel» (opposé à la lésion) La négligence spatiale unilatérale (anciennement héminégligence) est définie comme l'incapacité à «détecter, s'orienter vers, ou répondre à des stimuli porteurs de signification lorsqu'ils sont présentés dans l'hémiespace contralésionnel» (opposé à la lésion)) 5.2.4.4. Faisceau Spinothalamique Latéral Deuxième chemin: elles s'arrêteront au niveau de la corne supérieure de la substance grise de la moelle épinière pour faire synapse avec un neurone de 2d ordre Après, ce neurone croisera la ligne médiane pour gagner l'hémi moelle contralatérale (décussation), former un tractus qui va monter dans la partie latérale de la substance blanche de la partie antérieure de la moelle épinière. La décussation se fait au niveau même contrairement au truc d'avant où la décussation se faisait pour tous les niveaux au niveau du bulbe. Important!!!!!!!!!!!!!!! Thermorécepteurs & Nocicepteurs - Fibres Aδ et C Une fois que ces fibres ont fait ce chemin, on aura deux voies de projections afférentes: Cours 5 - Page 11 sur 17

Voie de la sensibilité thermique et nociceptive discriminative Où, modalité et intensité Voie des aspects affectifs et motivationnels de la sensibilité nociceptive Caractère désagréable de la douleur Urgence d une réponse adaptée NB: importance de l'exposition antérieure à la douleur, de l'xp, de la culture etc 1) Voie discriminative, décussation au niveau de la vertèbre Cours 5 - Page 12 sur 17

On arrive ensuite aux régions corticales d ordre supérieur Cortex sensitif secondaire Partie antérieure pour mécanorécepteurs & thermorécepteurs Partie postérieure pour nocicepteurs Intégration des informations nociceptives discriminatives Cortex parietal postérieur Aspects attentionnels de la douleur 2) Composantes affective et motivationnelle Envoie également des projections vers la formation réticulée et les noyaux intralaminaires du thalamus. et vers la Substance réticulée vers amygdale, hypothalamus, substance grise périaqueducale (qui est notre propre dafalgan) Réponse émotionnelle, autonome et «antidouleur» Noyaux intralaminaires du thalamus vers cortex préfrontal (CFDL), cingulaire antérieur et insulaire. Réponse émotionnelle et cognitive, c'est là qu'on va interprêter et que la réponse sera différente d'une personne à l'autre «Lésion postcentrale» conséquences de la dissociation entre la composante discriminative et l'affective/émotionnelle : La lésion est à droite => main droite sans symptôme mais main et visage gauche sans sensation. Stimulation douloureuse au laser: aucun souci à droite pour le sentir, mais à gauche il ne perçoit rien. Mais à partir de 350 mj il sent qqchose qui le dérange - il veut que ça cesse - sans savoir vraiment le localiser (doigt, épaule, coude,...) et ne sait pas le qualifier. C'est donc la voir discriminative de la douleur qui est atteinte: où, comment, avec quelle intensité. Par contre le caractère émotionnelle et affectif reste. «Douleur fantôme» si on leur demande de bouger les lèvres, il active plus que l'aire corticale de la lèvre, aussi celle de la main qui fut amputée, pourquoi? Parce que la place a été prise. A l'inverse, si on lui demande de penser à bouger la main, il active la zone corticale de la main, mais aussi la zone corticale du visage puisqu'il y a eu "invasion" 5.2.4.5. Les douleurs projetées ou rapportées Culture générale: Il n existe pas de neurone de 2ème ordre spécialisé dans la transmission des afférences nociceptives viscérales. La douleur viscérale est transmise par des neurones de 2ème ordre également impliqués dans la transmission des afférences cutanées. Les douleurs viscérales sont parfois prises pour des douleurs cutanées Idem pour les infarctus, qui s'annoncent par des douleurs au bras et je ne sais où encore. Idem pour des reflux: douleur entre les deux omoplates 5.2.4.6. Modulation centrale de la douleur Point capital mais qu'on ne détaillera pas. A retenir: le SNC a mis en place une série de système qui permettront de moduler l'info douloureuse en provenance de la périphérie. Cours 5 - Page 13 sur 17

Ce système peut être hyper activé dans certaines situations extrêmes, c'est un mécanisme de protection du corps. Substance grise périaqueducale: autour de l'aqueduc de Sylvius. Attention on doit pouvoir dire où elle se trouve et quelle est sa fonction!!!!!! Elle est à l'origine du système raphé-spinal inhibiteur: du système périaqueducale, des neurones vont sur le noyaux du raphé, puis dans la moelle et zouu Cours 5 - Page 14 sur 17

Painful heat stimulation Le signal opioidergique dans les aires de modulation de la douleur et les projections vers les downstream effectors du système de contrôle de descente de la douleur sont d'une importance cruciale pour l'analgésie placebo Ces systèmes descendants vont utiliser des neuro-transmetteurs qui sont des morphines endogènes L'effet placebo passe également par l'activation de ce système descendant avec modulation par les dérivés morphiniques que l'on va produire. Démontré via un médoc qui bloque les producteurs opioïdes. 5.2.4.7. Le réseau de la douleur Résumé: Le cortex orbitofrontal, amygdale et cortex cingulate, contribue au processus émotionnel dans le cerveau humain. D'autres structures importantes incluent l'hypothalamus, l'insula/operculum, nucleus accumbens et différents noyaux du cerveau incluant le système periaqueductal, qui donne certains des inputs et outputs nécessaires...???? 5.2.4.8. Les voies somesthésiques ascendantes Cours 5 - Page 15 sur 17

SUPER IMPORTANT!!! NB: ils n'ont montré que la composante discriminative 5.2.4.9. La syringomyélie maladie de la moelle épinière liée au développement d'une cavité (syrinx) en son centre qui tend à comprimer et à détruire progressivement la substance grise puis la substance blanche Troubles de la sensibilité thermique et nociceptive au niveau des bras et des épaules à cause d'une sorte de kyste au milieu de la moelle épinière (avec liquide etc) les fibres des cordons..rieurs ne seront pas atteints -> sensibilité tactile et proprioceptive préservée 5.2.4.10. Syndrôme de Brown-Sequard Cours 5 - Page 16 sur 17

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