Les muscles et le système nerveux 2 e volet cours Neurophysiologie Pauline Neveu, PhD 1 Plan «Les muscles et le système nerveux» 1-Innervation des muscles 2-Innervation motrice des muscles 2
1-Innervation des muscles Les muscles ont une double innervation: - innervation motrice - par les motoneurones - dont le soma se trouve dans le SNC - corne ventrale de la ME - noyaux de nerfs crâniens du tronc cérébral - dont les fibres sont myélinisées - dont les fibres transportent une information motrice - innervation sensitive - par les neurones sensitifs de premier ordre - dont le soma se trouve dans des ganglions du SNP - ganglions rachidiens - ganglions crâniens - dont les fibres peuvent être ou non myélinisées - dont les fibres transportent une information sensitive 3 1-Innervation des muscles Rappel: les récepteurs sensoriels peuvent être une fibre sensitive: - nue - encapsulée -FNM: fuseau neuro-musculaire -OTG: Organe tendineux de Golgi - associée à une cellule spécialisée 4
2-Innervation motrice des muscles 2.1-Les motoneurones Les anglo-saxons les appellent «lower motor neurones» Les motoneurones: - sont multipolaires - soma relativement grand (25 à 70 µm de diamètre) - reçoivent de nombreuses synapses - possèdent un axone ramifié - sont de trois types: - motoneurones alpha ou Aα ou squeletto-moteur - motoneurones bêta ou Aβ ou squeletto-fusi-moteur - motoneurones gamma ou Aγ ou fusi-moteur 5 2-Innervation motrice des muscles 2.1-Les motoneurones Motoneurones alpha ou squeletto-moteur -diamètre d axone de 10 à 17 µm Motoneurones bêta ou squeletto-fusi-moteur -diamètre d axone de 10 à 17 µm Motoneurones gamma ou fusi-moteur -diamètre d axone de 8 à 12 µm -innervent les fibres musculaires striées squelettiques dites extrafusales -innervent à la fois des fibres musculaires extrafusales et intrafusales -innervent des fibres musculaires spéciales, dites fibres musculaires intrafusales, localisées dans des organes sensoriels, les FNM -forment les unités motrices (UM) -assez rares chez les mammifères -deux fois plus nombreux que les alpha 6
2-Innervation motrice des muscles 2.2-Notion d unité motrice (UM) Une unité motrice (Sherrington, 1925) est constituée: -d un motoneurone alpha -et de l ensemble des fibres musculaires innervées par ce motoneurone alpha motoneurone alpha 3 cellules musculaires ou fibres musculaires l UM est le plus petit élément contractile que le SN peut mettre en jeu de façon isolée 7 2-Innervation motrice des muscles 2.2-Notion d unité motrice (UM) -toutes les fibres musculaires d une même UM sont de même type -les fibres musculaires d une même UM sont disséminées dans le muscle un muscle est fait de plusieurs UM MN d'un même muscle forment des amas dans SNC -les UM peuvent être: -de petite taille: peu de fibres musculaires associées à un même motoneurone alpha -de grande taille: beaucoup de fibres musculaires associées à un même motoneurone alpha si deux muscles ont le même nombre de fibres musculaires; celui qui a le plus d UM sera plus finement contrôlé par le SN; il sera plus richement innervé 8
2-Innervation motrice des muscles 2.2-Notion d unité motrice (UM) Il existe trois types d UM: -UM rapides -fibres musculaires de type rapide -motoneurone au soma de grande taille -motoneurone au seuil de recrutement élevé -axone du motoneurone de grand diamètre grande vitesse de conduction -axone richement ramifié formant une UM de grande taille -UM lentes -fibres musculaires de type lent -motoneurone au soma de petite taille -motoneurone au seuil de recrutement bas -axone du motoneurone de petit diamètre faible vitesse de conduction -axone peu ramifié formant une UM de petite taille -UM intermédiaires fibres intermédiaires et caractéristiques intermédiaires 9 2-Innervation motrice des muscles 2.3-Recrutement des unités motrices Une UM est le plus petit élément que le SN peut recruter: si une UM est recrutée, toutes les fibres musculaires de l UM se contractent La force d un muscle est modulable: -dépend du nombre d UM recrutées (plusieurs UM dans un muscle) recrutement spatial qui obéit au principe d Henneman -dépend de la fréquence de décharge dans les UM recrutement temporel en fonction de la fréquence de décharge 10
2-Innervation motrice des muscles 2.3-Recrutement des unités motrices Recrutement spatial: principe d Henneman (principe de taille) -les motoneurones de petite taille des UM lentes ont le seuil de recrutement le plus bas et sont recrutés les premiers -les motoneurones de grande taille des UM rapides ont le seuil de recrutement le plus haut et sont recrutés les derniers 11 2-Innervation motrice des muscles 2.3-Recrutement des unités motrices Recrutement temporel: variation de la fréquence de décharge -quand la fréquence de décharge dans les UM est basse, la force musculaire est faible -quand la fréquence de décharge dans les UM est forte, la force musculaire est importante 12
2-Innervation motrice des muscles 2.3-Recrutement des unités motrices Les UM sont recrutées de façon asynchrone: -alternance qui permet de retarder l apparition de la fatigue musculaire -possible uniquement pour des contractions sous-maximales Un même niveau de force musculaire peut être atteint: -par le recrutement d un petit nombre d UM déchargeant à fréquences élevées -par le recrutement d un grand nombre d UM déchargeant à fréquences basses Le principe d Henneman: -est une règle de coordination -ne détermine pas, pour une force donnée, les UM recrutées et leur fréquence -peut être violé par exemple lors de réponses réflexes 13 2-Innervation motrice des muscles 2.3-Recrutement des unités motrices Le SN: -recrute pour un coût énergétique faible les UM lentes à seuil bas constituées de fibres lentes impliquées dans les mouvements lents et soutenus comme l activité posturale -recrute pour un coût énergétique plus élevé les UM rapides à seuil haut constituées de fibres rapides impliquées dans les mouvements rapides et brefs comme frapper, lancer, attraper 14
2-Innervation motrice des muscles 2.4-Afférences des motoneurones alpha Les motoneurones alpha de la moelle épinière sont soumis à trois types d afférences: -neurones sensitifs de premier ordre -neurones spinaux -neurones supra-spinaux cette organisation est analogue pour les motoneurones du TC 15 3.1-Fibres nerveuses sensitives Différents types de fibres sensitives proviennent des muscles: -fibres de type I: -Ia (FNM) -Ib (OTG) types de fibres présents uniquement dans les muscles -fibres de type II -fibres de type III -fibres de type IV types de fibres présents dans les muscles et la peau 16
3.1-Fibres nerveuses sensitives I II III IV diamètre (µm) 12-20 5/6-12 2/5-6 0.5-1 myélinisation oui oui oui non vitesse de conduction (m/s) 70-110 30-70 12-30 0.5-2 17 Ia: FNM 3.1-Fibres nerveuses sensitives Les fibres nerveuses sensitives: -amènent au SNC des informations sensitives -aboutissent sur: -neurones de la ME ou du TC (tronc cérébral) impliqués dans des circuits locaux de régulation -neurones supraspinaux impliqués dans la perception du corps et la régulation de la motricité 18
3.2.1-Définition Deux grands types de sens: -sens spéciaux : récepteurs situés sur la tête: -vision -audition -olfaction -gustation -équilibration -sens généraux : récepteurs situés sur tout le corps, tête comprise -toucher -position -température -douleur somesthésie ou sensibilité somato-sensorielle 19 3.2.1-Définition Somesthésie? sôma =corps aisthêsis =sensation La somesthésie ou sensibilité somato-sensorielle est le sens du corps 20
3.2.1-Définition La somesthésie peut être envisagée comme comprenant trois systèmes (chacun doté de plusieurs modalités sensorielles : mécanoception, thermoception, nociception): -le système extéroceptif: -sensibilité de la surface du corps -récepteurs cutanés -le système proprioceptif: -sensibilité de la profondeur du corps -récepteurs musculaires et articulaires -le système intéroceptif: -sensibilité de l intérieur du corps -récepteurs des viscères sens de la peau partagent des caractéristiques sens musculaire 21 3.2.2-Aperçu de l extéroception; sens cutané nombreux récepteurs différents 22
3.2.2-Aperçu de l extéroception; sens cutané plusieurs perceptions: - mécanoception: - mécanoception passive somatognosie: perception du corps - mécanoception active stéréognosie: identification des objets touchés - nociception et thermoception 23 3.2.2-Aperçu de l extéroception; sens cutané voies de la mécanoception: voies lemniscales -voies lemniscales du corps ou système des colonnes dorsales et du lemnisque médian ou faisceau spino-thalamique dorsal ou faisceaux de Burdach (relais noyau cunéiforme/info bras) et Goll (relais noyau gracile/info jambes) -voies lemniscales de la face ou voies trigéminales voies de la nociception (voies extra-lemniscales) 24
3.2.2-Aperçu de l extéroception; sens cutané voies de la mécanoception: voies lemniscales (controlatérales) 25 3.2.2-Aperçu de l extéroception; sens cutané voies de la mécanoception: voies lemniscales Stimulation 26
3.2.2-Aperçu de l extéroception; sens cutané voies de la mécanoception: voies lemniscales aboutissent au cortex somesthésique I cortex somesthésique primaire Dans le cortex somesthésique I, l information est organisée topographiquement: représentation somatotopique 27 3.2.2-Aperçu de l extéroception; sens cutané voies de la mécanoception: voies lemniscales cortex somesthésique primaire cortex pariétal postérieur cortex somesthésique secondaire 28
3.2.3-La proprioception; sens musculaire Qu est-ce que la proprioception? -sens strict : sens musculaire -sens large : perception de soi -perception de soi par rapport à soi: perception de sa position: sens musculaire sens de la peau sens visuel -perception de soi par rapport à l environnement: sens visuel sens de l équilibre sens auditif la femme désincarnée «J ai déjà remarqué que je peux perdre mes bras. Je les crois à un endroit et je les retrouve ailleurs. Cette proprioception, c est en quelque sorte les yeux du corps, le moyen par lequel le corps se voit lui même.» 29 3.2.3-La proprioception; sens musculaire Les voies de la proprioception: voies lemniscales voies spino-cérébelleuses voies locales sensibilité proprioceptive consciente sensibilité proprioceptive inconsciente 30
3.2.3-La proprioception; sens musculaire Les voies de la proprioception: voies lemniscales déjà étudiées aboutissement: cortex somesthésique I face corps 31 3.2.3-La proprioception; sens musculaire Les voies de la proprioception: voies lemniscales Modèle initial Modèle actuel quatre homonculus homonculus unique 32
3.2.3-La proprioception; sens musculaire Les voies de la proprioception: voies spino-cérébelleuses - point de départ: moelle épinière - point d arrivée: cervelet plusieurs voies de la sensibilité proprioceptive inconsciente 33 3.2.3-La proprioception; sens musculaire Les voies de la proprioception: voies spino-cérébelleuses - transport d informations proprioceptives - faisceau spino-cérébelleux dorsal (Flechsig) - faisceau cunéo-cérébelleux membres inférieurs membres supérieurs - transport d informations proprioceptives et décharge corollaire - faisceau spino-cérébelleux ventral (Gowers) - faisceau spino-cérébelleux rostral membres inférieurs membres supérieurs - faisceau nucléo-cérébelleux face 34
3.2.3-La proprioception; sens musculaire Les voies de la proprioception: voies spinocérébelleuses (ipsilatérales) 35 3.2.3-La proprioception; sens musculaire Les voies de la proprioception: voies locales des fibres sensitives proprioceptives se détachent des collatérales qui s articulent sur des neurones de la ME et participent à diverses activités dont l activité réflexe 36
3.2.4-Somesthésie et mouvement la femme désincarnée doit regarder son corps pour le trouver et le bouger La somesthésie renseigne sur: -la position du corps -les actions faites par le corps -les actions subies par le corps le SN doit connaître l état du corps pour le faire bouger si le retour sensoriel disparaît, le corps disparaît pour le SN Les programmes moteurs du SN sont sans cesse réajustés: les paramètres mécaniques évoluent au cours du mouvement les muscles sont fatigables, le SN vérifie qu ils font bien ce qui est demandé 37