Bilan de la campagne de recensement des saumons atlantiques franchissant le complexe hydroélectrique de Langeac en 28 Janvier 29 1
SYNTHESE... 3 INTRODUCTION... 4 MATERIELS ET METHODES... 5 LES PASSES A POISSONS DE LANGEAC... 5 TYPE DE DISPOSITIF... 5 DEBIT MOYEN... 5 DÉBIT D ATTRAIT... 5 LES STATIONS DE COMPTAGE... 5 MATERIEL INFORMATIQUE ET VIDEO... 6 DONNEES ENVIRONNEMENTALES... 6 FREQUENCE DE SUIVI... 6 CONDITIONS ENVIRONNEMENTALES... 6 HYDRAULICITE DE L ALLIER... 6 TEMPERATURE DE L ALLIER A LANGEAC... 8 PASSAGES DE SAUMONS... 9 CHRONOLOGIE DE LA MIGRATION... 1 PASSAGES HORAIRES... 12 REPARTITION DES SAUMONS PAR CLASSE DE TAILLE... 13 REPARTITION DES SAUMONS PAR AGE DE MER... 13 RETOUR D ADULTES EN FONCTION DE LEUR ANNEE DE DEVALAISON... 14 REPARTITION DES SAUMONS PAR DISPOSITIF... 15 BILAN DES CONTROLES DES POISSONS MARQUES PAR ABLATION DE LA NAGEOIRE ADIPEUSE... 15 DISCUSSION... 16 2
SYNTHESE Station Département Cours d eau Coordonnées LAMBERT II étendu (barrage) Langeac Haute-Loire Allier X=691.99 Y=211.38 495 m 1 781 km² 825 km 1 avril Altitude Bassin versant Distance à la mer Passage du 1 er saumon Passages printaniers(antérieurs au 31/8/5) 4 Passages automnaux (postérieurs au 1/9/5) 55 Total des passages 95 Tableau I : Synthèse de la campagne de recensement des saumons atlantiques franchissant le complexe hydroélectrique de Langeac 3
INTRODUCTION Au cours des 15 dernières années, les effectifs de saumon n ont cessé de diminuer des rivières de l Atlantique Nord Est, d Europe et d Amérique du Nord, et même de disparaître de bon nombre d entre elles (WWF, 21). Parmi les grands fleuves de l Europe occidentale, seule subsistait une population exceptionnelle dans sa capacité à coloniser des zones de frayères et de grossissement situées très loin de sa zone estuarienne : celle de l axe Loire-Allier. Ces poissons sont capables d effectuer une migration en eau douce pouvant avoisiner 1 kilomètres, des individus ayant déjà été observés en amont de Luc (Lozère). Dans le cas de la rivière Allier, des programmes de restauration du saumon ont débuté à partir des années 192. Ceux-ci étaient principalement axés sur la restauration de la circulation ainsi que sur la production de poissons d élevage et leur introduction dans le milieu naturel. Ces programmes de restauration se sont traduits par la réintroduction dans la rivière de jeunes saumons issus de différentes origines (Canada, Baltique, Ecosse, Allier ) et une augmentation significative des déversements dans les années 199. Afin d évaluer les actions de restauration mises en œuvre des stations de comptage ont été mises en place sur l axe Loire-Allier. Les stations de Vichy (1997) et Poutès (1986) ont été complétées par celle de Langeac en 23. Langeac est située sur la partie amont des zones historique de frayères, à 35 km à l aval du barrage de Poutès. Le contrôle par vidéo-surveillance donne une information sur le contingent d adultes, les tailles des poissons et donc leur âge (étés passés en mer) et sur l éventuel marquage par ablation de la nageoire adipeuse. Malheureusement, en l absence de toute information sur l origine de ces poissons (part des poissons issus des alevinages de ceux issus de la reproduction naturelle, à l exception des smolts issus de déversements), les suivis biologiques actuels ne permettent pas de conclure sur l état de la population actuelle et les chances de réussite du programme de restauration. En effet en l état des connaissances actuelles sur la biologie et la dynamique des populations, rien n indique que le taux de remplacement est actuellement proche de 1, en d autres termes qu un couple de saumons produit au minimum un couple sur les frayères cinq à six années plus tard. 4
MATERIELS ET METHODES LES PASSES A POISSONS DE LANGEAC Les dispositifs de franchissement sont au nombre de 2. Un au droit de la centrale hydraulique en rive gauche et un au barrage. Les deux passes ont fait l objet d une réception de travaux au mois de juin 23. L impact de l obstacle semble limité puisqu il est franchissable sans difficultés apparente pour le saumon 1. RIVE GAUCHE - USINE RIVE DROITE - BARRAGE Hauteur de chute 4, m 1,7 m à 11 m 3 /s Type de dispositif 15 bassins successifs 3 pré-barrages / 3 bassins successifs Débit moyen 5 l/s 1 l/s Débit d attrait 5 l/s / Tableau II : Description des dispositifs de franchissement Il est probable que certains individus puissent emprunter la passe à canoë pour franchir le barrage, et plus particulièrement en cas de forte débits. Dans ce cas ces derniers ne sont pas comptabilisés. Depuis plusieurs année des dégradations du dispositif de franchissement rive droite sont observées et signalées à la mairie de Langeac. En effet, un mauvais dosage ou une mauvaise qualité du ciment employé lors de la rénovation de la passe à poissons rive droite a provoqué l effondrement de plusieurs murs. LES STATIONS DE COMPTAGE Les deux passes disposent désormais d une station de comptage. Les poissons empruntent un couloir de faible profondeur et passent devant une baie vitrée verticale. Un rétro éclairage, placé en face de la baie vitrée, permet de visualiser les poissons par ombre chinoise et de les différencier en fonctions de leurs caractéristiques morphologiques. 1 Expertise des obstacles de l axe Loire-Allier. P. STEINBACH 25 5
Schéma I : présentation de la passe à poissons et du dispositif de comptage de Langeac MATERIEL INFORMATIQUE ET VIDEO Le système vidéo est en place du 1er janvier au 31 décembre. Il permet d automatiser les enregistrements lors de la détection des poissons dans la zone de comptage. Ce système comprend une caméra vidéo (Caméras JVC CCD 1/3 couleurs et objectif 2,7/13,5 mm asservi sur chaque rive) reliée à un système de vidéosurveillance numérique : un VIGIPACK cube 2. Il assure les fonctions de la vidéo analogique traditionnelle. L enregistrement numérique de séquences d'images, sur détection de mouvement, se fait sur disque dur. Les séquences intègrent les images avant et après l'événement. DONNEES ENVIRONNEMENTALES Les mesures de débits de l Allier à Langeac sont réalisées par la DIREN Centre/Bassin Loire Bretagne. Ces données sont mises en ligne dans la «banque Hydro». La température de l Allier est enregistrée dans la passe à poissons toutes les heures par une sonde température (Tinytag). FREQUENCE DE SUIVI La proximité de la station de comptage nous permet une surveillance régulière ainsi qu un suivi du bon fonctionnement (alimentation électrique, réglages des dispositifs) régulier (3 à 4 fois par semaine). CONDITIONS ENVIRONNEMENTALES HYDRAULICITE DE L ALLIER L hydraulicité de l Allier a un effet marquant sur la répartition des géniteurs sur l axe de migration et sur l accès aux zones de frayères les plus amont. Le régime général de l Allier est de type pluvial : les variations de débits se calquent sur l abondance des précipitations. La période de hautes eaux correspond à la fin de l automne et subsiste jusqu en mai, avec un maximum aux mois de janvier et décembre. Les basses eaux durent de mai à octobre avec un minimum en août. 6
JANV. FEV. MARS AVR. MAI JUIN JUIL. AOUT SEPT. OCT. NOV. DÉC. ANNEE débits (m 3 /s) 31.2 25.4 25.8 25.7 27.7 17.6 13.1 11.2 13.1 2.5 27.9 3.3 22.5 28 28.2 14.2 13.8 3.8 42.7 64.6 12.6 7.6 7.5 9.1 77.7 35.8 Tableau III : Ecoulements mensuels naturels calculés sur 21 ans 2 En 28, les écoulements de l Allier en début d année ont été bien inférieurs aux moyennes enregistrées depuis 21 ans, plus particulièrement en février et mars, avec près de la moitié du débit. D avril à juin, les écoulements ont été particulièrement propices à la migration des saumons (aussi bien pour la dévalaison que pour la montaison). Ces débits considérables (12 à 367 % des écoulements moyens) sont liés à de nombreux épisodes pluvieux la dernière décade d avril puis entre fin mai et la mi-juin. Après un début d automne très fortement inférieurs aux écoulements mensuels moyens calculés sur 21 ans, une crue de l Allier début novembre a permi de maintenir un bon niveau d eau. 3 25 2 15 15 moyen (calculé sur 2 ans) mini/maxi 28 125 débit (m 3 /s) 1 75 5 25 5 1 15 2 25 3 35 4 45 5 Semaines standards Graphe I : Débit de l Allier à Langeac L analyse des écoulements hebdomadaires indique que les semaines sont globalement inférieurs aux moyennes enregistrées depuis 21 ans à l exception de trois période de fortes eaux ou de crue. Du début de l année à mi-avril (semaine 1 à 15) les écoulements hebdomadaires de l Allier sont globalement inférieurs aux moyennes. 2 Source DIREN Centre 7
Les niveaux de l Allier au printemps ont été particulièrement favorables à la migration des saumons. En effet, un premier petit coup d eau est enregistré fin avril (semaine 16 et 17), a été particulièrement bénéfique aux déplacements de poissons. Il a été suivi d une crue fin mai de forte intensité (182 m 3 /s le 31 mai) et de durée importante avec 23 journées à plus de 5 m 3 /s. Le déficit des écoulements automnaux est lié à la très faible pluviométrie. De la semaine 23 (mi-juillet) à la semaine 43 (fin octobre) l écoulement hebdomadaire ne dépasse jamais les 1 m 3 /s. Début novembre, une crue de très forte intensité a été provoquée par des pluies importantes qui se sont abattues sur le bassin versant et plus particulièrement sur les Cévennes. Par rapport aux dernières grandes crues qui se sont produites sur les bassins de la Loire et de l Allier, celle de novembre 28 a dépassé la crue de décembre 23. En effet, lors du pic de crue (le 2 novembre à 16h) le débit de l Allier à Langeac a atteint 1 98 m 3 /s. Cette élévation du niveau d eau, qui a garanti un niveau d eau important pendant deux à trois semaines, est arrivée tardivement. Elle a cependant permis aux saumons de progresser sur l axe migratoire quelques semaines avant la période de reproduction. L Allier à Chanteuges le 2/11/28 Les écoulements de fin novembre jusqu à mi-décembre ont été proches des moyennes de référence, avec cependant des débits plus soutenus en toute fin d année liés à la fonte de la neige tombée massivement sur le Massif Central mi-décembre. TEMPERATURE DE L ALLIER A LANGEAC De janvier à mi-février la température a oscillé entre 1,5 et 5 C. Fin février (semaine 9) la température hebdomadaire moyenne a atteint 7,6 C avant de repasser en dessous de 5 C la semaine suivante. Au cours des semaines 14 à 16 (début avril) elle s est approchée des 8 C devenant propice aux premières dévalaisons et aux déplacements d adultes. 8
La température de l Allier s est réchauffée régulièrement du mois d avril à la mi-mai passant de 8 à 13 C. Les mois d avril, mai et juin ont été plutôt frais avec des températures journalières n atteignant 18 C que lors de 8 journées. Durant ces trois mois, 9% des températures journalières sont comprises entre 7 et 17 C. La température journalière moyenne de l Allier en période estivale a rarement dépassé les 2 C (13 journées). La température instantanée la plus importante a été enregistrée le 8 août avec 23,1 C. 25 Température de l'allier à Langeac Température ( C) 2 15 1 température 28 (EC) moyenne 24/27 5 5 1 15 2 25 3 35 4 45 5 Semaines standards Graphe II : Température moyenne de l Allier à Langeac Une baisse significative de la température de l eau s est amorcée dès début octobre et surtout la dernière décade de novembre. Celle-ci a avoisinée les 3-4 C de fin novembre à mi décembre. Globalement, les températures printanières de l Allier en 28 sont plus froides que la moyenne 24/27. L élévation de température était plus tardive d environ 2 semaines. Les fortes précipitations de juin 28 se sont traduites par des écarts de plus de 5 C. L automne puis l hiver 28 sont cléments. PASSAGES DE SAUMONS L effectif ayant franchi le barrage de Vichy en 28 est de 421 individus. Il est à noter que depuis le début des années 2, une quantité importante de saumons souffre de blessures souvent très graves pouvant compromettre la survie des poissons 3. Avec près de 1 poisson sur 4 de l effectif comptabilisé à Vichy, la proportion à Langeac est semblable à celle enregistrée en 25 et 27. En 3 Campagne d observation de la migration des saumons atlantiques : Estimation du nombre de saumons blessés. Association Fondation Saumon, 24, 25, 26 et 27. 9
28, 25 puis 2 adultes ont été transférés au Conservatoire National du Saumon Sauvage respectivement au printemps puis à l automne 28. Passages de saumons à Vichy, Langeac et Poutès 14 12 1 8 Poutès Langeac Vichy 6 4 2 1997 1998 1999 2 21 22 23 24 25 26 27 28 Graphe III : Passages de saumons sur le Haut-Allier Malgré les efforts réalisés depuis de nombreuses années, le risque d extinction du saumon sur le bassin de la Loire reste présent. Actuellement, à l échelle du bassin, un couple de saumons produit moins d un couple de retour sur les frayères cinq à six années plus tard. CHRONOLOGIE DE LA MIGRATION PASSAGES DE SAUMONS 24 25 26 27 28 Comptés 216 142 246 13 95 Tableau IV : Historique des passages à Langeac Passages cumulés (%) 1 9 8 7 6 5 4 3 2 1 26 25 24 27 28 1-avr 2-avr 3-avr 1-mai 2-mai 3-mai 9-juin 19-juin 29-juin 9-juil 19-juil 29-juil 8-aot 18-aot 28-aot 7-sept 17-sept 27-sept 7-oct 17-oct 27-oct 6-nov 16-nov 26-nov Graphe IV : Passages cumulés de saumons à Langeac 6-dc 16-dc 26-dc 1
Depuis 24, les passages printaniers représentent globalement un quart des passages annuels. La plus forte activité était généralement enregistrée entre la mi-septembre et la minovembre avec 6 à 75% du contingent migrant, à l exception de 27 où les très faibles écoulements automnaux s étaient traduits par une activité migratoire très réduite et une quasi équivalence entre les passages printaniers et automnaux. En terme de migration, l année 28 a été très similaire à celle de l an dernier avec seulement 58 % des passages à l automne, alors que les conditions de migration en novembre 28 étaient très favorables aux déplacements de saumons. 8 85 Nombre de saumons 7 6 5 4 3 2 Température Saumons (n=95) Débit 75 65 55 45 35 25 15 5 5 4 3 2 Débits (m 3 /s) et température (X2) ( C) 1 1 1-avr 2-avr 3-avr 1-mai 2-mai 3-mai 9-juin 19-juin 29-juin 9-juil 19-juil 29-juil 8-aot 18-aot 28-aot 7-sept 17-sept 27-sept 7-oct 17-oct 27-oct Graphe V : Passages de saumons à Langeac 6-nov 16-nov 26-nov 6-dc 16-dc Avec des passages à Vichy un peu plus tardifs que l an dernier et malgré les conditions de migrations printanières propices, seulement 4 poissons ont été contrôlés au printemps à Langeac. Le premier poissons s est présenté le 1 avril soit une semaine plus tôt qu en 27. Les passages printaniers journaliers sont faibles (moins de 4 individus par jour), répartis entre la mi-avril et la mijuin. Malgré les débits encore soutenus de la fin juin et des températures favorables, aucun individu ne s est présenté dans l un des dispositifs de franchissement après le 19 juin. Du 12 août au 3 septembre aucun comptage n a pu être réalisé au niveau du barrage en raison d une effraction et du vol de la caméra. Du 3 septembre au 7 octobre aucun saumon n ayant été contrôlé dans l un des dispositifs de comptage on peut considérer que la probabilité d avoir manqué des saumons est nulle. La reprise de l activité migratoire a été beaucoup plus tardive que l an dernier. Jusqu au mois de novembre, aucune augmentation significative de débit n a été propice à des déplacements significatifs de saumons. Les passages journaliers ont été faibles (moins de 4 individus par jour) et réguliers. 11
Suite à l augmentation du niveau d eau et de la turbidité, 7 saumons ont été comptabilisés le 1 er novembre. En raison de l alerte de crue le matériel vidéo a été débranché et démonté le 2 novembre à 7h. Suite à la submersion du dispositif de comptage puis à la nécessité d attendre la décrue pour se rendre dans les locaux du barrage, le matériel a été réinstallé le 6 novembre. Pendant cette épisode de crue, il est inéluctable que des individus aient profité des fortes eaux pour franchir directement le barrage. La probabilité que certains aient emprunté l un des dispositif pendant l interruption des comptages est beaucoup plus faible. En effet, l usine était arrêtée rendant l attraction du canal d évacuation nulle. De plus, lors de notre passage au barrage le 6 novembre, la passe à poissons était totalement colmatée. Une dizaine de jours après la crue, et malgré des conditions de migrations encore favorables et des passes à poissons fonctionnelles la migration s est arrêtée. Aucun poisson n a été observé entre le 21 novembre et 4 décembre, date du dernier passage. Le 6 décembre, peu après 21h, une coupure vidéo est intervenue sur le dispositif de comptage du barrage. Lors de notre passage le 8 décembre, nous avons constaté que le câble vidéo était coupé au niveau de la prise de la caméra. Il est fort probable que ce câble vidéo, qui passe sous le barrage ait été mis à nu lors de la période de crue et qu un embâcle ait créé une forte tension, provoquant la rupture de celui-ci. Le suivi a donc pris fin le 6 décembre au barrage et le 15 décembre au droit de l usine électrique. PASSAGES HORAIRES Les passages ont été relativement constants et réguliers tout au long de la journée sans que l on puisse réellement dégager de tendance. Les passages diurnes (5 à 18h G.M.T.) représentent près d un poisson sur quatre. Passages horaires Saumons 9 8 7 6 5 4 3 2 1 2 4 6 8 1 12 14 16 18 2 22 Heures (GMT) Graphe VI : Passages horaires des saumons à Langeac Le temps moyen de passage moyen (différence entre la première apparition et le passage du poisson) a été de 28 minutes (EC 1h38). L absence d éclairage en amont et en aval de la chambre de visualisation perturbe la progression des saumons. Ceci est d autant plus vrai en phase nocturne. 12
En effet, 14 individus se présentant entre 19 et 3 heures totalisent plus de 37 heures d attente et d hésitation. REPARTITION DES SAUMONS PAR CLASSE DE TAILLE 35 3 T aille Saumons 25 2 15 1 5 65 7 75 8 85 9 95 1 15 Classes de taille Graphe VII : Répartition des saumons par classe de taille Les classe de taille les plus représentées sont les classes 75 et 8 (poissons compris entre73 à 82 cm). REPARTITION DES SAUMONS PAR AGE DE MER L hypothèse de l existence de 2 groupes distincts (2 et 3 étés de mer) peut être abordée mathématiquement en testant une répartition de ces 2 modes en lois normales définissant leur taille moyenne et leur variabilité. Saumons 45 4 35 3 25 2 15 1 5-5 7 75 8 85 9 95 1 1 2 3 4 5 6 7 Classe de taille Graphe VIII : Répartition des saumons par age de mer Classe 1 : moyenne 79.2 (EC 3.9) Classe 2 : moyenne 93.1 (EC 3.) 13
La proportion de poissons ayant séjourné deux étés en mer est de 68 % (classe 1). Elle est en légère augmentation par rapport à 27. 3 individus de 3 étés de mer (classe 2) ont été recensés en 28, soit quasiment deux fois moins qu en 27. RETOUR D ADULTES EN FONCTION DE LEUR ANNEE DE DEVALAISON Retour d'adultes en fonction de leur année de dévalaison 12 1 8 6 4 2 Vichy Retour après 3 étés de mer Retour après 2 étés de mer Retour après 1 été de mer Langeac 23 24 25 23 24 25 Graphe IX : Retours d adultes en fonction de leur année de dévalaison à Vichy et à Langeac La proportion de retour d adultes entre Vichy et Langeac est identique (23.9 % ±.2). La dévalaison 24 donne les meilleurs retours d adultes alors que l estimation de la production de tacons automnaux est comprise entre celle de 23 et de 25. Les retours de 25 sont particulièrement décevants avec un contingent d adultes de retour de moins de 43 individus. Les paramètres environnementaux influant sur la dévalaison sont nombreux et leurs effets peuvent avoir de fortes conséquences sur la survie des smolts et des post-smolts. La température conditionne l enclenchement de la dévalaison et agit sur sa régulation. Les crues printanières peuvent ainsi favoriser une dévalaison plus rapide et réduire la prédation. L élévation du niveau d eau fin avril/début mai 24, couplée à des températures clémentes, a donc été particulièrement propice à la dévalaison des smolts. En 25, l augmentation du débit s est produite un peu trop tôt et sans doute avant le déclenchement de la migration. 14
Débit de l'allier à Langeac Débit (m 3 /s) 75 6 45 3 mini (1987/25) 25 24 23 15 9-avr / 15- avr 16-avr / 22- avr 23-avr / 29- avr 3-avr / 6- mai 7-mai / 13- mai 14-mai / 2- mai 21-mai / 27- mai 28-mai / 3- juin 4-juin / 1- juin 11-juin / 17- juin 18-juin / 24- juin 25-juin / 1- juil Graphe X : Débits printaniers de l Allier à Langeac REPARTITION DES SAUMONS PAR DISPOSITIF 12 saumons seulement ont emprunté le dispositif de franchissement de l usine (rive gauche). Cette proportion (1 à 15 %) proche de celle observée depuis 3 ans reste faible. Même en période de fonctionnement des turbines et d appel d eau important dans le canal de fuite, peu de poissons utilisent la passe. BILAN DES CONTROLES DES POISSONS MARQUES PAR ABLATION DE LA NAGEOIRE ADIPEUSE4 L une des actions principales de cette dernière décennie, dans le cadre de la restauration du saumon sur le bassin de la Loire, a été l amplification du programme de soutien des effectifs, pendant la phase transitoire dans un premier temps (1995 à 21) puis à la mise en place de la Salmoniculture du Haut-Allier en 21. Malgré la mise en place de différentes stratégies de repeuplement, basées dans un premier temps sur le déversement massif d alevins puis tournées vers le stratégie smolt, les effectifs bien qu en légère augmentation demeurent plutôt stables. Seule la stratégie smolt (sur l Allier) fait actuellement l objet d un contrôle permettant de connaître l origine des adultes de retour. 24 adultes contrôlés à Langeac (soit 26 % de la population contrôlée) présentaient un marquage (sur 92). Cette proportion est comparable à celle observée à Vichy ces dernières années avec environ 1 poisson sur 4 sans nageoire adipeuse. Ces poissons sans nageoire adipeuse proviennent des lâchers de smolts du Conservatoire National du Saumon Sauvage. La proportion de géniteurs marqués est bien inférieure à celle de la campagne de capture automnale à Vieille Brioude (57 %) où le contrôle lors de la capture des poissons est beaucoup plus aisé et plus fiable. Depuis plusieurs années, la proportion de saumons présentant une ablation de la nageoire adipeuse varie énormément dans le temps. En effet, seulement 3 individus (sur 4) provenant du CNSS ont été contrôlés au printemps puis 21 (sur 55) à l automne. Ces observations nous laissent penser qu il existe un décalage dans la migration et que les adultes provenant de smolts d élevage arrivent plus tardivement que les autres. 4 La présence ou l absence de la nageoire adipeuse est parfois difficile à discerner même après de nombreux visionnages. 15
DISCUSSION Alors qu en moyenne entre 23 et 25 plus de 3 œufs et 43 alevins ont été déversés annuellement en amont de Langeac, seulement 112, 176, 8 puis 71 poissons ne présentaient pas de marquage respectivement de 25 à 28. Ces poissons étaient donc issus soit de la reproduction naturelle soit d œufs placés dans les incubateurs ou de repeuplement au stade alevin. Malgré les efforts importants réalisés en terme de repeuplement sur les meilleures zones potentielles, la moyenne annuelle des passages à Langeac (84 adultes sans ablation) ces 4 dernières années (25 à 28) est identique à celle observés 4 ans plus tôt (84 de 21 à 24) à Poutès. Dans l hypothèse qu un saumon sur deux franchissant Langeac franchisse également le barrage de Poutès, la population de saumons accédant à ces zones de frayères a été divisé par deux en une génération. En d autres termes, sur les zones considérées comme les «meilleures de frayères» la reproduction de deux couples de saumons auxquelles s ajoutent des repeuplements massifs en alevins et en œufs produisent un seul couple sur ces mêmes frayères 3 à 4 années plus tard. 16