Phylogénie du rhinocérotidé Diaceratherium Dietrich, 1931 (Mammalia, Perissodactyla)

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1 Phylogénie du rhinocérotidé Diaceratherium Dietrich, 93 (Mammalia, Perissodactyla) Alba Boada Saña Mémoire de Master Paléontologie Paléobiologie et Phylogénie (7-8) Institut des Sciences de l Evolution, Université des Sciences et Techniques du Languedoc, Montpellier Effectué sous la direction de : Pierre-Olivier Antoine (Laboratoire des Mécanismes et Transferts en Géologie, Université de Toulouse, CNRS-IRD-OMP), Francis Duranthon (Laboratoire d étude et de conservation du patrimoine, Université de Toulouse) et Sophie Hervet (Association Rhinopolis, Gannat)

2 Illustration en couverture : crâne de Diaceratherium lemanense (Pomel, 853) provenant de l Oligocène terminal ou du Miocène basal de Bézac (Ariège), conservé dans les collections de l Université de Toulouse. Vue occlusale. L échelle est en centimètres.

3 RÉSUMÉ Les Teleoceratina forment un groupe de rhinocérotidés aux membres généralement brachypodes, connu depuis l'oligocène supérieur jusqu'au Miocène terminal en Eurasie, Afrique et Amérique du Nord (Heissig, 999 ; Antoine et al., ). Les 8 caractères anatomiques définis par Antoine () sont contrôlés chez tous les représentants de Diaceratherium et chez les espèces les mieux représentées des autres genres de téléocératinés (Prosantorhinus, Brachypotherium et Teleoceras). Ces taxons sont ensuite intégrés dans une analyse de parcimonie pour la première fois focalisée sur ce groupe supra-générique. Un seul arbre parcimonieux est obtenu par recherche heuristique de Hennig86 et PAUP 4. (4 pas ; IC=,8 ; IR=,44). La topologie du cladogramme parcimonieux est de la forme [Rhinocerotidae [Elasmotheriinae [Rhinocerotinae [Aceratheriini [Rhinocerotini [Rhinocerotina [Teleoceratina]]]]]]]. Les relations phylogénétiques obtenues au sein des Teleoceratina sont de la forme [B. perimense [B. brachypus [[T. fossiger, P. douvillei] [ D. fatehjangense [D. aurelianense [D. lamilloquense [D. aginense, D. lemanense]]]]]]]. Le nouveau binom Diaceratherium fatehjangense n. comb. est proposé pour «Teleoceras fatehjangense (Pilgrim, 9)», qui apparaît comme groupe frère des autres Diaceratherium et ne peut plus être attribué à Brachypotherium ou à Teleoceras. En accord avec Bonis (973) et Antoine et al. (6), les résultats obtenus confirment que l espèce Diaceratherium asphaltense (Depéret et Douxami, 9) doit être considérée comme un synonyme junior de Diaceratherium lemanense (Pomel, 853). Deux espèces de Diaceratherium, D. lemanense et D. aginense, sont associées dans l'aquitanien inférieur de Gannat et de Paulhiac (MN ), ce qui contredit l'hypothèse de lignée anagénétique considérée jusqu'alors pour le genre Diaceratherium. MOTS CLÉS : Mammalia, Rhinocerotidae, Teleoceratina, Diaceratherium, analyse de parcimonie, phylogénie, Diaceratherium fatehjangense n. comb., Oligocène supérieur Miocène terminal, Eurasie. RESUMEN Los Teleoceratina forman un grupo de rinocerontes con los miembros por lo general braquipodos, conocido desde el Oligoceno superior al Mioceno terminal en Eurasia, África y América del Norte (Heissig, 999 ; Antoine et al., ). Los 8 caractéres anatómicos definidos por Antoine () han sido controlados para todos los representantes de Diaceratherium y las especies mejor representadas de los otros géneros de Teleoceratina (Prosantorhinus, Brachypotherium y Teleoceras). A continuación los taxones han sido integrados en un análisis de parsimonia, representando el primer estudio focalizado sobre este grupo supra-genérico. Un solo árbol parsimonioso ha sido obtinido mediante la búsqueda de heurística de Hennig86 y PAUP 4. (4 pasos ; IC=,8 ; IR=,44). La topologia del cladogama parsimonioso es de la forma [Rhinocerotidae [Elasmotheriinae [Rhinocerotinae [Aceratheriini [Rhinocerotini [Rhinocerotina [Teleoceratina]]]]]]]. Las relaciones filogenéticas obtanidas para los Teleoceratina son de la foma [D. aurelianense [D. lamilloquense [D. aginense, D. lemanense]]]]]]]. El nuevo binomio Diaceratherium fatehjangense n. comb. es propuesto para «Teleoceras fatehjangense (Pilgrim, 9)», taxon que aparece como grupo hermano de los otros Diaceratherium por lo que no puede ser atribuido a Brachypotherium o a Teleoceras. De acuerdo con Bonis (973) et Antoine et al. (6), los resultados obtenidos confirman que la especie Diaceratherium asphaltense (Depéret et Douxami, 9) debe ser considerada como un sinónimo junior de Diaceratherium lemanense (Pomel, 853). Dos especies de Diaceratherium, D. lemanense y D. aginense, se encuentran en asociación en el Aquitaniense inferior de Gannat y de Paulhiac (MN ), lo que contradice la hipótesis de una linea anagenética considerada hasta el momento para el género Diaceratherium. PALABRAS CLAVE : Mammalia, Rhinocerotidae, Teleoceratina, Diaceratherium, análisis de parsimonia, philogenia, Diaceratherium fatehjangense n. comb., Oligoceno superior Mioceno terminal, Eurasia.

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5 SOMMAIRE. INTRODUCTION. MATÉRIEL ET MÉTHODES.. Matériel disponible.. Méthodes 3... Analyse phylogénétique 4... Nomenclature anatomique Mesures 3. PALÉONTOLOGIE SYSTÉMATIQUE (Teleoceratina) 5 4. ANALYSE PHYLOGÉNÉTIQUE 4.. Analyse de référence 4.. Implications taxonomiques chez les Teleoceratina Variations ontogénétiques 4.4. Diagnose émendée des Diaceratherium 5. CONCLUSIONS GÉNÉRALES ET PERSPECTIVES 7 REMERCIEMENTS 8 BIBLIOGRAPHIE 9 ANNEXES à 6 3

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7 . INTRODUCTION Les Rhinocerotidae, connus depuis l Èocène supérieur en Eurasie, sont très abondants au Cénozoïque moyen, avec une grande diversité spécifique et morphologique (Antoine et al., 3a). Aujourd'hui, seules subsistent cinq espèces en Asie et en Afrique, regroupées au sein des Rhinocerotina (sensu Antoine, ). Parmi les groupes frères possibles de ce clade (Fig. ), les Teleoceratina forment un groupe de rhinocérotidés aux membres raccourcis (brachypodes), à l'allure hippopotamoïde et aux mœurs probablement amphibies connu depuis l'oligocène supérieur jusqu'au Miocène terminal en Eurasie, Afrique et Amérique du Nord (Heissig, 999 ; Antoine et al., ). Même si plusieurs analyses phylogénétiques incluant des Teleoceratina sont parues depuis une quinzaine d'années (Cerdeño, 995 ; Antoine, ; Antoine et al., 3b), aucune phylogénie focalisée sur les Teleoceratina n'est parue à ce jour. En particulier, le genre le plus ancien et le moins spécialisé du groupe, Diaceratherium Dietrich, 93, devrait permettre d'affiner les relations phylogénétiques entre les différents groupes de Rhinocerotinae : Rhinocerotina, Teleoceratina et Aceratheriina (Fig. ; Antoine et al., 3b). Fig. : Relations phylogénétiques au sein des Rhinocerotidae, montrant les différents groupes supragénériques reconnus classiquement et l'ambiguïté des relations chez les Rhinocerotinae. D'après Antoine et al. (3b). Si l on excepte une mention récente dans l Oligocène supérieur de Thaïlande, Diaceratherium est classiquement restreint à l Oligocène supérieur et au Miocène inférieur d Europe occidentale (Antoine et al., ; Marivaux et al., 4). Selon Michel et al. (987), Duranthon (99) et Cerdeño (993), la première occurrence de ce genre est située à la biozone MP9 avec D. lamilloquense Michel, 983 ; au sommet de l Oligocène et au Miocène basal (MP3-MN) le genre est représenté par D. lemanense

8 (Pomel, 853), dont D. tomerdingense (Dietrich, 93) est un synonyme récent. Cette espèce est présente jusqu à la fin de l Aquitanien (MN-MN), où elle coexiste avec D. aginense (Répelin, 97). Le brachypode D. aurelianense (Nouel, 866), qui en prend ensuite le relais, subsiste pendant la MN3 et le début de la MN4 en Europe. Durant cette dernière période, Diaceratherium coexiste avec les premières formes européennes attribuées à Brachypotherium, genre très brachypode qui va le remplacer Aquitanien Agénien 4 MP Supérieur MN Oligocène 3 Diaceratherium cf. lamilloquense 3 Diaceratherium aginense Burdigalien Diaceratherium asphaltense 4 Diaceratherium lemanense Orléanien Diaceratherium lamilloquense Miocène 9 5 Inférieur 8 6 Langhien 6 7 Astaracien Moyen 5 Étages mammaliens Zona (Europe) Diaceratherium aurelianense Étages standard Ma Époques Brachypotherium fatehjangense du point de vue écologique (Fig. ). 9 Chattien Arvernien Europe 4-5 Asie Fig. Corrélations chronobiostratigraphiques pour l Oligocène supérieur et le Miocène inférieur-moyen. D après Pilbeam et al. (979, 996), Antoine et al. (3a) et Marivaux et al. (4). La ligne pointillée horizontale marque la limite MP3MN ; celle pointillée verticale sépare les espèces du genre Diaceratherium connues en Europe et en Asie. Ce travail consiste à contrôler les caractères anatomiques (crâniens, dentaires et postcrâniens) définis par Antoine () chez tous les représentants de Diaceratherium et chez les espèces les mieux représentées des autres genres de téléocératinés (Prosantorhinus, Brachypotherium et Teleoceras), afin de les intégrer dans une analyse de parcimonie. Cette analyse a pour objectif de proposer des relations de parenté entre les espèces de ce genre eurasiatique aux membres trapus, et de déterminer leurs affinités phylogénétiques, puis de les interpréter en termes de répartitions biostratigraphique paléogéographique. et

9 . MATÉRIEL ET MÉTHODES.. Matériel disponible Pour réaliser cette étude, ont été analysés les spécimens conservés au Muséum d Histoire Naturelle de Toulouse (MHNT), à l Université Paul-Sabatier de Toulouse (UPS), dans les collections de l'association Rhinopolis à Gannat (AR), au Muséum d Histoire Naturelle de Marseille (MHNM), et à l Université de Provence d Aix-Marseille I (UPM I). Des spécimens de D. lemanense et de D. aginense, en collection au Muséum National d Histoire Naturelle de Paris (MNHN), et le squelette type de Diaceratherium asphaltense, en collection dans la faculté des sciences de l Université de Lyon (FSL), ont été étudiés par le biais de photographies (Tableau ). La grande taille de l'échantillon disponible a permis de caractériser les variations intraspécifiques, notamment ontogénétiques, chez D. lemanense, D. aginense et D. lamilloquense. De telles variations avaient été mentionnées chez le téléocératiné Prosantorhinus douvillei et l'élasmothériiné Hispanotherium beonense par Antoine (). Taxon terminal Diaceratherium lemanense (Pomel 853) Contrôle des caractères : Observation directe // Bibliographie AR ; MNHN ; MHNT ; MHNM // Viret 99; Lavocat 95; Michel 983; Duranthon 99 ; Osborn 9; de Bonis 973. Diaceratherium aurelianense (Nouel 866) // Osborn 9; Mayet 98; Ginsburg et al. 98; Antunes et Ginsburg 983; Cerdeño 989; Cerdeño 993; Antoine et al. ; Aguilar et al. 3. Diaceratherium asphaltense (Depéret et Douxami, 9) // Matériel photographique du squelette type (en collection dans FSL). Diaceratherium aginense (Répelin 97) AR ; MHNT; MHNM // Répelin 97; Viret 99; de Bonis 973; Duranthon 99. Diaceratherium lamilloquense Michel 983 MHNT // Michel 983. Brachypotherium brachypus (Lartet, 837) // Osborn 9; Cerdeño 993; Antoine et al. ; Antoine ; Antoine et al. 3b. Brachypotherium fatehjangense (Pilgrim, 9) MHNT // Heissig 97; Antoine et al. 3b. Prosantorhinus douvillei (Osborn, 9) // Cerdeño et al. 996; Mayet 98 ; Wermelinger 998 ; Ginsburg et al. 98; Antoine et al. ; Antoine et al. ; Antoine et al. 3b. Tableau Modalités de contrôle des états de caractères pour les espèces de Teleoceratina intégrées dans l'analyse. La colonne «Observation directe» renseigne sur le lieu de conservation des spécimens observés directement pendant cette étude... Méthodes L'arrangement supragénérique correspond à celui établi dans la présente analyse phylogénétique. La méthodologie utilisée est celle d'antoine (), notamment en ce qui concerne le traitement de la variabilité intraspécifique et l'intégration du groupe de branchement. Tous les caractères à états multiples 3

10 sont additifs (morphoclines), sauf les caractères 7, 94,, 4 et 87. Neuf changements d état de caractère sont ici proposés, par rapport aux caractères déterminés par Antoine () (annexe : en gras). Les stades nouveau-né et juvénile correspondent aux individus aux os non épiphysés et dotés de denture lactéale) et le stade sub-adulte à ceux dont les os sont majoritairement épiphysés et à la denture mixte (dents de lait et définitives). Les individus aux os épiphysés et dotés de denture définitive complètement fonctionnelle sont les seuls à être considérés comme adultes. Seul l état des caractères de l adulte ont été considérés dans l analyse, sauf pour les caractères de la denture lactéale.... Analyse phylogénétique L enracinement est effectué à partir de quatre extra-groupes, comme dans Antoine () et Antoine et al. (3b) : le tapiridé actuel Tapirus terrestris Linné, 758, le rhinocérotidé éocène Hyrachyus eximius Leidy, 87 et les rhinocérotidés oligocènes Trigonias osborni Lucas, 9 et Ronzotherium filholi (Osborn, 9). Pour le groupe de branchement (sensu Antoine ), ont été pris des représentants de chaque taxon supra-générique des deux sous-familles de rhinocérotidés (Antoine et al., 3b). Pour les Elasmotheriinae, ont été intégrés Diceratherium armatum Marsh, 875 (Diceratheriini), Menoceras arikarense (Barbour, 96) (Menoceratina) et Hispanotherium beonense (Antoine, 997) (Elasmotheriina). Outre les Teleoceratina, détaillés plus bas, les Rhinocerotinae sont représentés par deux Rhinocerotina actuels, Dicerorhinus sumatrensis (Fischer, 84) et Rhinoceros sondaicus Desmarest, 8 et un fossile, Lartetotherium sansaniense (Lartet, 837), trois Aceratheriina miocènes, Aceratherium incisivum Kaup, 83, Alicornops simorrense (Lartet, 85) et Hoploaceratheium tetradactylum (Lartet, 85). Enfin, deux rhinocérotidés inermes miocènes Protaceratherium minutum (Cuvier, 8) et Plesiaceratherium mirallesi (Crusafont, Villalta et Truyols, 955) complètent le groupe de branchement. Au sein des Teleoceratina, groupe interne sensu stricto, dix taxons terminaux ont été considérés, avec en premier lieu, les cinq espèces généralement reconnues au sein du genre Diaceratherium : Diaceratherium lemanense (Pomel, 853), Diaceratherium aurelianense (Nouel, 866), Diaceratherium aginense (Répelin, 97), Diaceratherium lamilloquense (Michel, 983) et Diaceratherium asphaltense (Depéret et Douxami, 9). Ce dernier taxon, présent au Miocène basal de France, a été intégré à l'analyse pour tester sa synonymie possible avec D. lemanense, notamment soutenue par Bonis (973) et Antoine et al. (6). Les spécimens de Gannat «B» et «Novembre», rapportés à Diaceratherium, 4

11 mais d'attribution spécifique problématique et de niveau de prélèvement inconnu («B»), sont également intégrés à l'analyse comme taxons terminaux. Le grand téléocératiné brachypode Brachypotherium fatehjangense (Pilgrim, 9) sensu Antoine et al. (3b) du Miocène d'asie du Sud, est inclus dans l'analyse en raison de ses affinités génériques controversées. En effet, depuis sa parution en 9, ce taxon a été rapporté successivement aux genres Teleoceras Hatcher, 894, Indotherium Kretzoi, 94, Aprotodon Forster Cooper, 95 et Brachypotherium Roger, 94. De même, deux autres espèces du genre Brachypotherium Roger, 94 sont représentées : B. perimense (Falconer et Cautley, 847) et B. brachypus (Lartet, 837). Enfin, les espèces Teleoceras fossiger (Cope, 873) et Prosantorhinus douvillei (Osborn, 9), au squelette très dérivé (extrémités trapues), caractérises par une importante variabilité intraspécifique (Wermelinger, 998 ; Antoine, ), complètent l'échantillon des Teleoceratina. Toutes ces espèces sont connues dans l Oligocène et le Miocène d Eurasie, exception faite de Teleoceras fossiger, taxon du Miocène supérieur d Amérique du Nord. Les cinq espèces du genre Diaceratherium et Brachypotherium fatehjangense (voir 3.. Analyse de référence) ont été codées à partir de l observation personnelle directe des spécimens et à partir de la littérature (Tableau ).... Nomenclature anatomique La terminologie anatomique et les dimensions et angles de vue sont conformes aux Nomina Anatomica Veterinaria (983). La terminologie spécifique aux Rhinocerotidae correspond à celles proposées par Heissig (97) et Antoine (). Les termes et abréviations utilisés sont indiqués en annexe Mesures Les mesures ont été prises au pied à coulisse sont données en millimètres (annexe 4). Les mesures en italique ou indiquées par le symbole «*» ne sont pas sûres. Les mesures prises à partir de la littérature sont ici indiquées en gris. L intérêt des mesures est restreint à quelques caractères métriques de l analyse (car. 3, 34, 63, 9,, 5 et 53). 3. PALÉONTOLOGIE SYSTÉMATIQUE (TELEOCERATINA) Classe MAMMALIA Linné, 758 Ordre PERISSODACTYLA Owen, 845 5

12 Famille RHINOCEROTIDAE Owen, 845 Sous-famille RHINOCEROTINAE Owen, 845 Tribu Rhinocerotini Owen, 845 Sous-tribu Teleoceratina Hay, 9 Genre Diaceratherium (Dietrich, 93) DIAGNOSE GÉNÉRIQUE ÉMENDÉE : voir partie 4.4. ESPÈCE TYPE. Diaceratherium tomerdingense Dietrich, 93, synonyme junior d'«aceratherium lemanense Pomel, 853». Diaceratherium lemanense (Pomel, 853) 8 Très grand Lophiodon de Gannat Cuvier : II : 537, III: Badactherium borbonicum Croizet (manuscrit) 846 Rhinoceros incisivus d Auvergne de Blainville : pl. IX, X, XII. 853 Acerotherium lemanense Pomel : Acerotherium Gannatense Duvernoy : 7-73 ; pl. V, VI, VII. 9 Acerotherium lemanense Osborn : 4-4, ; text-fig. 8 B-C, B ; Tableau p Aceratherium lemanense Mayet : 74, 79 ; Tableau pp Acerotherium gannatense Mayet : 65, Tableau pp Acerotherium lemanense Roman : 58-64; text-fig. 9; pl VIII, fig. a, b, a, Aceratherium lemanense Repelin : 9, Aceratherium lemanense Viret : 58-6, 64-65, 79, 83, 86, 89, ; pl. XXVII, fig Diaceratherium tomerdingense Dietrich : 3 95 Diceratherium (Brachydiceratherium) lemanense Lavocat : Diaceratherium paulhiacensis de Bonis : Brachypotherium lemanense de Bonis : Brachypotherium lemanense Ginsburg et al. : 355, 357, Diaceratherium lemanense Antunes et Ginsburg :, 4, Diaceratherium lemanense Michel : Diaceratherium lemanense Brunet et al. : 59, ; text-fig Diaceratherium lemanense Guérin : Diaceratherium lemanense Cerdeño : 5, Brachydiceratherium lemanense Cerdeño: Diaceratherium lemanense Duranthon : 9-5 ; pl. I, fig. -, pl. II, fig. -4, pl. III, fig. -4, pl. V, fig., 4, 6, pl. VI, fig., 5, Diaceratherium lemanense Brujn et al.: Diceratherium (Brachydiceratherium) lemanense Cerdeño : Diaceratherium lemanense Hugueney : 48, 4-4, 47; Tableau Diaceratherium lemanense Antoine et Duranthon : Diaceratherium lemanense Cerdeño : Tableau. 999 Brachydiceratherium lemanense Heissig : 8; Tableau Aeratherium filholi Hugueney et al.: Aceratherium lemanense Hugueney et al. : 7, Diaceratherium lemanense Aguilar et al. : 5. 6 Diaceratherium lemanense Antoine et al. : , ; text-fig..5. LECTOTYPE. Crâne MNHN AC 375, Br. VI 77- in Lavocat (95) (figuré par Blainville, 84, Pl. IXa) et fragment de mandibule associé MNHN AC 376, Br. VI 77- in Lavocat (95) (fig. Blainville, 84, Pl. IXa). A notre connaissance, aucun lectotype n avait été désigné précédemment. PARALECTOTYPES : Carpe gauche (MNHN AC-373), figuré par Blainville (839, Pl. IX, X, XII) et par Duvernoy (853, Pl. VII, Fig. ) désigné comme lectotype par Lavocat (95) ; un humérus; un radius et un métacarpien III (non retrouvés en collection au MNHN) (Blainville, 84, Pl. Xb); une astragale; un calcanéum et un métatarsien (Blainville, 84, Pl. XIb) (non retrouvés en collection au MNHN); une incisive (Blainville, 84, Pl. XII d); la 6

13 rangée dentaire MNHN 876- Cr. 3 AC 37 (Blainville, 84, Pl. XII d) ; un fragment de mandibule (symphyse) N MNHN AC 3 de Randan (Blainville, 84, Pl. XII b); une série de quatre molaires (Blainville, 84, Pl. XII b). DIAGNOSE ÉMENDÉE : voir partie 4.4. LOCALITÉ TYPE. Gannat (Allier, France). RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. Europe occidentale et centrale. RÉPARTITION STRATIGRAPHIQUE. Oligocène supérieur (MP3) et Miocène inférieur (MN). MATÉRIEL ÉTUDIÉ. Voir Tableau, annexe. Diaceratherium aurelianense (Nouel, 866) 859 Rhinoceros brachypus Lartet : Rhinoceros aurelianensis Nouel 898 Rhinoceros aurelianensis Osborn : Teleoceras aurelianensis Osborn : 4, 49, 5-5, 5, 54 ; Tableau p 65 ; text-fig. D. 98 Teleoceras aurelianensis Mayet : 45-7 ; Tableau, p. 88, 3 ; text-fig. 9, 3-37; pl. I, fig. -6, pl. II, fig. (type)-4, pl. III, fig.. 97 Teleoceras aurelianense Répelin : 6, -3, 5, 7-8, 7, 9-3, 35, 37-38, 4, Brachypotherium aurelianense Viret : 64, Brachypotherium (Teleoceras) aurelianense Zbyszewsky : 4 ; pl., fig. 4-6, 8,,, pl., fig. 3, 5, pl. 3, fig. 6, 8, -4, pl. 4, pl. 5, fig. 9, 3, Brachypotherium (Teleoceras) aurelianensis Bergounioux, Zbyszewsky et Crouzel :. 98 Brachypotherium (Diaceratherium) aurelianensis Ginsburg et al. : ; text-fig Diaceratherium aurelianensis Antunes et Ginsburg: -45, 47; text-fig. -6; pl. II, fig. 4-8, pl. III, fig Diaceratherium aurelianensis Michel : 4, 44; Tableau, Diaceratherium aurelianensis Cerdeño : Brachypotherium aurelianensis Santafé et Belinchon : 7-; pl Brachypotherium aurelianense Guérin : Brachypotherium aurelianense Cerdeño : 47, 53, 3, 7-8, 6, 63, 8; text-fig ; pl. 3, fig. ; pl. 3, fig Brachypotherium (Diaceratherium) aurelianensis Cerdeño :. 989 Diaceratherium aurelianensis Cerdeño : Diaceratherium aurelianensis Duranthon : 4, 64, Diaceratherium aurelianense Cerdeño : 5--65; Fig. -3; Tableau IX; pl. I-III, pl. IV, fig Diaceratherium aurelianense Cerdeño : Tableau. 996 Diaceratherium aurelianense Cerdeño :, 4, Diaceratherium aurelianense Wermelinger : Diaceratherium aurelianense Heissig : 8; text-fig. 6.4 ; Tableau 6. Diaceratherium aurelianense Antoine et al. : Diaceratherium aurelianensis Ginsburg : , 386, Diaceratherium aurelianense Aguilar et al. : 5-6 ; text-fig Diaceratherium aurelianense Antoine et al. : 88. LECTOTYPE. Crâne avec mandibule associée mentionné par Nouel (866) et décrit par Mayet (98), conservé au Muséum National d Histoire Naturelle, à Paris. DIAGNOSE ÉMENDÉE : voir partie 4.4. LOCALITÉ TYPE. Neuville-aux-Bois (Loiret, France), MN3. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. Europe occidentale. RÉPARTITION STRATIGRAPHIQUE. Miocène inférieur, Orléanien inférieur (MN3-MN4). MATÉRIEL ÉTUDIÉ. Voir Tableau. Diaceratherium asphaltense (Depéret et Douxami, 9) 9 Diaceratherium asphaltense Depéret et Douxami :. 98 Diaceratherium asphaltense Mayet : Tableau p Diaceratherium asphaltense Viret: Diaceratherium asphaltense Hugueney et al.: Diaceratherium asphaltense Heissig : 8 ; Tableau 6.. 7

14 LECTOTYPE. Squelette type conservé dans les Collections de l Université Claude Bernard Lyon (UCBL). DIAGNOSE ÉMENDÉE : voir partie 4.4. LOCALITÉ TYPE. Pyrimont-Challonges (Savoie, France), MN. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. Europe occidentale. RÉPARTITION STRATIGRAPHIQUE. Miocène inférieur, Aquitanien inférieur (MN). MATÉRIEL ÉTUDIÉ. Voir Tableau. Diaceratherium aginense (Répelin, 97) 93 Aceratherium lemanense Vasseur 97 Teleoceras aginense Répelin : 5-4; pl. I XIV ; pl. V, fig. - ; pl. VI, fig Brachypotherium (Teleoceras) aginense Viret : 64-67, 79 ; pl. XXVIII, fig Diceratherium (Brachydiceratherium) lemanense Lavocat : Teleoceras aginense Lavocat : Brachypotherium aginense de Bonis : 8-49, 66; text-fig (). 98 Brachypotherium aginense Ginsburg et al. : 355, Diaceratherium aginense Antunes et Ginsburg :, 4-5, 4, 45, Diaceratherium aginense Michel : 4,, 6-7, 44, 56, 67, 69, 74, 8, 86, 88, 9,, 8, 3, 7, 4, 33, 39, 4, 44; Tableaux -, 6-, 4-6, 8-4, Diaceratherium aginense Bonis et al. : 59, 63-64; text-fig. (Laugnac); pl. I, fig. 7,. 988 Teleoceras aginense Santafé et Belinchon : Diaceratherium aginense Cerdeño : 5, Brachipotherium aginense Cerdeño :. 99 Diaceratherium aginense Duranthon : 9-43; Tableaux 4-3, 35, 38; text-fig. 8-9; pl. I, fig. 3, pl. II, fig. 5-6, pl. IV, fig. 3-4, pl V, fig. 7-8, pl. VI, fig. 3, 6-7, -, pl. VII, fig., 3, pl. IX, fig.. 99 Diaceratherium aginense Brujn et al. : Diaceratherium aginense Heissig : 8; text-fig. 6.3 (type, depuis Repelin, 97). 3 Diaceratherium aginense Aguilar et al. : 5. 3b Diaceratherium aginense Antoine et al. : 58, 59; Tableaux, 4 ; text-fig Diaceratherium aginense Antoine et al. : 88. LECTOTYPE. Crâne («crâne B») et mandibule associée appartenant à un jeune adulte, décrits et figurés par Répelin (97). (Fig. 3). DIAGNOSE ÉMENDÉE : voir partie 4.4. LOCALITÉ TYPE. Laugnac (Lot-et-Garonne, France), MN. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. Europe occidentale et centrale. RÉPARTITION STRATIGRAPHIQUE. Miocène inférieur, Agénien (MN-MN). MATÉRIEL ÉTUDIÉ. Voir Tableau, annexe. Fig. 3. Crâne type de D. aginense, d après Répelin (97) 8

15 Diaceratherium lamilloquense Michel, Rhinoceros lamilloquense sp. Landesque : 3. 9 Aceratherium filholi Osborn Roman : 5 ; pl. V, fig Aceratherium lemanense Richard 983 Diaceratherium lamilloquense n. sp. Michel : Tableaux -, 5-5, 9, 4-5, 3, 3-35, 39-4 ; text-fig. 4-, b, 3b, 5, b, b, b, 3b ; pl. A-B; pl. I-III, pl. VII, fig. a-g, pl. VIII, fig. a-e, pl. IX, fig. d-f, pl. X, fig. c, pl. XI, pl. XIII, fig. a, d, pl. XIV, fig. a, 987 Diaceratherium lamilloquense Brunet et al. : 59, 6-63, 64; text-fig. (La Milloque); pl. I, fig. (type) Diaceratherium lamilloquense Guérin : Diaceratherium lamilloquense Cerdeño : Diaceratherium lamilloquense Duranthon : 9, 9, 94, 95-44, 74, 76, 3, 6,, 5, 43 ; Tableau 4-3, 35, 38 ; text-fig. 8-9 ; pl. II, fig., pl.iv, fig. -, pl. V, fig., 3, 5, pl.vi, fig., 4, 8, pl. VII, fig. -4, pl.viii, fig., 4, pl. IX, fig., pl. X-XIII, pl. XIV, fig Diaceratherium lamilloquense Antoine et Duranthon : Brachydiceratherium lamilloquense Hessig : 8; Tableau Diaceratherium lamilloquense Aguilar et al.: 5. 6 Diaceratherium lamilloquense Antoine et al. : 88. HOLOTYPE. Mandibule (n L.M.986 M.P. 8, coll. Brunet, Faculté Sciences, Poitiers) portant du côté gauche : dm-(m) et du côté droit : d alvéole-d-m et les bourgeons dentaires de i-p-m. Décrite et figurée par Michel, 983 (pl. A et B) et conservée à l Université de Poitiers. PARATYPE. Mandibule avec la série d-m associée (L.M.969 M.P.4 - L.M.968 M.P. - L.M.968 M.P.8 L.M.966 M.P.6 - L.M.968 M.P. - L.M.968 M.P.4 - L.M.966 M.P.), McIII (L.M. 966 M.P. 6), McIV (L.M. 968 M.P. ), McV (L.M. 968 M.P. ), Cuboïde (L.M. 967 M.P. 4), Naviculaire (L.M. 966 M.P. 7). Décrit et figuré par Michel (983), pl. A et B. DIAGNOSE ÉMENDÉE : voir partie 4.4. LOCALITÉ TYPE. La Milloque (Lot-et-Garonne, France), MP9. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. Europe occidentale. RÉPARTITION STRATIGRAPHIQUE. Oligocène supérieur, Arvernien (MP9), placé entre Boningen et Coderet (cf. Fahlbusch, 976). MATÉRIEL ÉXAMINÉ. Voir Tableau, annexe. «Brachypotherium fatehjangense (Pilgrim, 9)» 9 Teleoceras fatehjangense n. sp. Pilgrim : Teleoceras fatehjangense Pilgrim : 3, 3 ; text-fig. 4 ; pl.. 99 Teleoceras fatehjangensis Matthew : Specimen incertae sedis Forster-Cooper : 599-6; fig. 3B. 934 Referred to R. blandfordi Forster-Cooper : 64; text-fig. 8A. 94 Indotherium fatehjangense Kretzoi : Indotherium fatehjangense Kretzoi : 68; text-fig.,. 97 Aprotodon fatehjangense Heissig : 73-79; pl. 9, fig. -, pl. 4, fig. -, pl. 5, fig. 3-5, pl. 6, fig. -, pl. 7, fig. -5, 7-8, pl. 8, fig. -, pl. 9, fig. 6, 7, pl. 3, fig. 3-6, pl. 4, fig Aprotodon fatehjangense Welcomme et al. : Aprotodon fatehjangense Antoine et al. : 574. Aprotodon fatehjangense Antoine et Welcomme : b «Aprotodon» fatehjangense Antoine et al. : 58, 59 ; Tableaux, 4 ; text-fig Brachypotherium fatehjangense Chavasseau et al. : , 36; Tableau ; text-fig. 3 A-C. HOLOTYPE. C3, fragment de maxillaire avec P4-M gauches et droites, conservé à l'indian Museum, Calcutta. DIAGNOSE ÉMENDÉE : voir partie 4.4. LOCALITÉ TYPE. Fatehjang, Pakistan. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. Asie du Sud (Pakistan, Inde, Thaïlande, Myanmar). RÉPARTITION STRATIGRAPHIQUE. MN-MN dans le Piémont himalayen (Antoine, soumis) MATÉRIEL ÉTUDIÉ. Voir Tableau, annexe. 9

16 4. ANALYSE PHYLOGÉNÉTIQUE À partir de la matrice de caractères (annexe 5), la commande heuristique «mh*bb*» de Hennig86, version.5 (Farris 988) et la recherche heuristique «hsearch» de PAUP 4.b ( réplications) permettent d obtenir un seul arbre parcimonieux (4 pas). L indice de cohérence de l'arbre est très faible (IC=,8), plus faible que son indice de rétention (IR=,45). L'homoplasie domine, peu structurée. La plupart des convergences touchent des taxons terminaux. Vingt-sept caractères sont constants (car. 5, 7,, 3, 33, 43, 64, 66, 69, 78, 93, 96 6, 3, 7, 3, 3, 36, 37, 4, 45, 63, 67, 5, 7, 37, 73 ; annexe et 6) : les états alternatifs caractérisent des taxons terminaux absents de la présente analyse (Antoine, 3b). Quarante-neuf des caractères restants ne sont pas porteurs d information phylogénétique (IR= : car.,, 6, 6, 9, 38, 4, 48, 5, 55, 58, 63, 68, 7, 76, 89, 98,, 4, 8, 6, 8, 39, 48, 55, 56, 6, 6, 65, 66, 7, 74, 75, 85, 87, 97, 98,, 9,, 9,, 39, 45, 55, 69, 7, 76, 8 ; ; annexe et 6). Ces derniers caractères, souvent homoplastiques, abaissent significativement l indice de rétention global, en même temps qu ils font augmenter la longueur de l arbre. Ces autapomorphies revêtent toutefois un intérêt diagnostique. La grande majorité des 6 caractères informatifs restants est homoplastique ou très homoplastique (IR 8) : dans l'échantillon taxinomique considéré, seuls 33 caractères sont non homoplastiques (IC=IR= ; car. 4, 8, 9, 4, 3, 74, 8, 8, 9, 3, 3, 7, 6, 33, 53, 58, 69, 84, 86, 9, 95, 5, 9, 33, 36, 4, 67, 8 ; ; annexe et 6), parmi lesquels cinq ont une distribution ambiguë (car. 8, 3, 5, 64, 7 ; ; annexe et 6). 4.. Analyse de référence La distribution des caractères aux nœuds de l'arbre parcimonieux est détaillée nœud par nœud dans le Fig. 4 et dans les paragraphes suivants ; les synapomorphies sont ordonnées par degré croissant d homoplasie. Le nœud (Fig. 4 ; annexe 6) confirme la monophylie des Rhinocerotidae contrôlés dans l'analyse. Il est soutenu par huit synapomorphies, dont trois non homoplastiques (8-8, i3 et c absentes ; 84, fosse alaire présente sur l'atlas) et six synapomorphies très homoplastiques (79, i en forme de défenses ; 5, rapport DT/H compris entre et, sur l'astragale ; 54, paralophide isolé en éperon sur p ;, tubérosité postérieure allongée sur le magnum ; 44, crête sagittale présente sur le processus basilaire de l'occipital).

17 Tapirus terrestris Hyrachyus eximius Trigonias osborni Ronzotherium filholi 3 Diceratherium armatum 4 Hispanotherium beonense 6 Menoceras arikarense 5 Protaceratherium minutum 7 Plesiaceratherium mirallesi 8 Hoploaceratherium tetradactylum Aceratherium incisivum Alicornops simorrense 9 Dicerorhinus sumatrensis 4 Rhinoceros sondaicus 3 Lartetotherium sansaniense Brachypotherium perimense 5 Brachypotherium brachypus 6 Teleoceras fossiger 8 Prosantorhinus douvillei 7 «Brachypotherium» fatehjangense 9 Diaceratherium aurelianense Diaceratherium, «B» Diaceratherium lamilloquense Diaceratherium asphaltense 4 Diaceratherium lemanense 3 Diaceratherium aginense 5 Diaceratherium «Novembre» Fig. 4. Arbre parcimonieux (4 pas ; IC =,8 ; IR =,45) obtenu avec les commandes heuristiques «mh*bb*» de Hennig86, version.5 (Farris 988) et «Hsearch» de PAUP 4.b («stepwise addition», réplications ; Swofford 998). Les nombres encerclés (de à 5) sont les numéros des nœuds évoqués dans le texte. Quatre synapomorphies homoplastiques soutiennent le nœud 3 (Fig. 4 ; annexe 6), dont trois crâniodentaires et une postcrânienne (4, apophyse postglénoïde convexe sur le squamosal ; 75, C absente avec une réversion, peu probable, chez Menoceras arikarense ; 5, profil dorsal concave sur le crâne ; 68, section transversale du naviculaire en forme de rectangle). La monophylie du groupe interne sensu lato (Teleoceratina plus taxons du groupe de branchement) défini a priori (Fig. 4 : nœud 4 ; annexe 6) est soutenue par neuf synapomorphies, dont une non homoplastique (33, ectolophe et métalophe fusionnés en ectométalophe sur la M3), une peu homoplastique (68, plis secondaires présents sur D) et huit très homoplastiques (5, étranglement du protocône plutôt présent sur M- ; 64, facette pour le péroné plutôt absente sur le calcanéum ;, profil postérieur de l ectolophe concave sur M-; 7, articulation postéro-proximale avec le semilunaire en contact ou absente sur le scaphoïde ; 7, racines des dents jugales reliées; 74, élargissement distal de la diaphyse du Mt III présent chez l adulte;, bord postérieur du ptérygoïde vertical ou presque). Ce nœud isole le dicérathériiné Diceratherium armatum des taxons issus du nœud 5 (Fig. 4 ; annexe 6). La monophylie du groupe des Elasmotheriinae sensu Antoine et al. (3b), c'est-à-dire [Diceratheriini [Elasmotheriina, Menoceratina]], n est donc pas corroborée ici. Les affinités controversées de Protaceratherium minutum, déjà mises en évidence par Antoine () et Antoine et al. (3b), sont la cause la plus probable de cette paraphylie. Le présent échantillonnage taxinomique n est pas suffisant pour envisager une position plus solide de cette espèce.

18 Douze synapomorphies distinguent la dichotomie suivante (Fig. 4 : nœud 5 ; annexe 6) ; dont deux dentaires sont exemptes d homoplasie (74, I3 absente ; 3, métalophe dirigé vers l arrière et l intérieur sur P3-4), une réversion (7, articulation postéro-proximale avec le semi-lunaire présente sur le scaphoïde), une peu homoplastique (73, I absente) et huit très homoplastiques (5, étranglement du protocône toujours présent sur M- ; 84, crochet toujours présent sur P-4 ; 59, orientation trochlée/articulation distale peu oblique sur l astragale ; 56, collum tali bas sur l astragale ; 46, débouché lingual de la vallée postérieure étroit et en V sur les prémolaires inférieures ; 59, cingulum labial plutôt absent sur les molaires inférieures ;, radius et cubitus en contact et parfois soudés ;, métalophe court sur M-). Les Elasmotheriini, de la forme [Elasmotheriina, Menoceratina] (Fig. 4 : nœud 6 ; annexe 6) sont définis par 8 synapomorphies non ambiguës, dont une dépourvue d homoplasie (33, cavité cotyloïde subtriangulaire sur le coxal), une réversion (54, paralophide recourbé, sans constriction sur p), une très peu homoplastique (35, tête du fémur pincée médialement) et 5 très homoplastiques (64, facette pour le péroné toujours présente sur le calcanéum ; 6, facette postérieure pour le Mc III toujours présente sur le Mc II ; 4, cingulum postérieur bas et réduit sur M- ; 88, cingulum lingual toujours réduit à un bouton sur P-4 ; 59, cingulum labial toujours absent sur les molaires inférieures ; 7, Racines des dents jugales coalescentes ; 49, foramen magnum subtriangulaire sur l occipital ; 3, mésostyle présent sur M ; 34, grand trochanter du fémur bas ; 75, facette pour le cuboïde présente sur le Mt III ; 76, rugosités verticales externes présentes sur d-3 ; 94, articulation distale de l humérus en forme de sablier en vue articulaire; 44, coulisse médiodistale profonde sur le tibia ; 66, tuber calcanei élancé sur le calcanéum ; 54, orientation de la facette pour le péroné oblique sur l astragale ; 6, expansion de la facette Cc plutôt basse et large sur l astragale). Le nœud 7 (Rhinocerotinae ; Fig. 4 ; annexe 6), isole Protaceratherium minutum des autres Rhinocerotinae. Ce nœud n est soutenu que par une réversion (68, section transversale du naviculaire en forme de losange) et deux caractères très homoplastiques (7, antécrochet plutôt absent sur P4 ; 3, incisure nasale allongée). Le clade suivant, non nommé (Fig. 4 : nœud 8 ; annexe 6), met Plesiaceratherium mirallesi en position de groupe frère du clade [Aceratheriini, Rhinocerotina]. Il est soutenu par synapomorphies, parmi lesquelles une non homoplastique (86, cavités condyliennes réniformes sur l atlas), une réversion (74, élargissement distal de la diaphyse du Mt III absent chez l adulte), deux caractères peu homoplastiques (34, M3 triangulaire ; 68, plis secondaires présents sur D) et huit très homoplastiques (54, symphyse épaisse ; 4, trigonide arrondi sur les dents jugales inférieures ; 39, tubercule articulaire net et individualisé sur le squamosal ; 5, cingulum labial réduit sur les prémolaires inférieures ; 96, gouttière distale sur l épicondyle présent sur l humérus ; 4, cingulum lingual plutôt présent sur les

19 molaires supérieures ;, arcade zygomatique basse ; 9, bord médial de la cavité glénoïde rectiligne sur l omoplate). Protaceratherium minutum et Plesiaceratherium mirallesi sont ici considérés comme des Rhinocerotinae incertae sedis, ce qui était déjà le cas dans l'analyse proposée par Antoine et al. (3b). Six synapomorphies permettent de rapprocher les Aceratheriini et les Rhinocerotini (Fig. 4 : nœud 9 ; annexe 6), dont une réversion (56, collum tali haut sur l astragale), deux synapomorphies peu homoplastiques (3, insertion du muscle extenseur du carpe en relief sur les métacarpiens ; 46, processus posttympanique et processus paroccipital nettement séparés sur le squamosal et l occipital) et trois très homoplastiques (9, pli du métacône absent sur M- ; 35, étranglement du protocône absent sur M3 ; 58, bord caudal de la trochlée subrectiligne en vue proximale sur l astragale). La dichotomie suivante correspond aux Aceratheriini (Fig. 4 : nœud ; annexe 6) ; elle met Alicornops simorrense en position de groupe frère des deux autres acérathériinés intégrés dans l'analyse, sur la base de six synapomorphies crânio-dentaires homoplastiques (47, processus posttympanique peu développé sur le squamosal ; 35, étranglement du protocône toujours présent sur M3 ; 8, i divergentes ; 86, échancrure du métalophe présente sur P-4 ; 37, processus zygomatique sur le maxillaire en naissance brutale ;, crista plutôt présente sur les molaires supérieures). Le clade d'acérathériinés formé par Hoploaceratheium tetradactylum et Aceratherium incisivum (Fig. 4 : nœud ; annexe 6) est caractérisé par une réversion (59, orientation trochlée/articulation distale très oblique sur l astragale) et trois très homoplastiques (8, pli du paracône faible sur M- ; 9, P parfois absente chez l adulte ; 8, absence de la facette pour le trapèze sur le Mc II). Dans la présente analyse, les acérathériinés sensu stricto n apparaissent donc pas ici comme groupe-frère des Rhinocerotina, contrairement à ce qui était révélé dans certains arbres parcimonieux d'antoine et al. (3b). La tribu des Rhinocerotini (Fig. 4 : nœud ; annexe 6) est de la forme [Rhinocerotina, Teleoceratina]. Cette monophylie est soutenue par une réversion (3, incisure nasale courte) et quatre synapomorphies crânio-dentaires peu homoplastiques (, processus postorbitaire absent sur l arcade zygomatique ; 35, crêtes fronto-pariétales très séparées ; 77, repli ectolophide absent sur d-3 ; 49, cingulum labial absent sur les prémolaires inférieures). Le nœud 3 (Fig. 4 ; annexe 6) correspond aux Rhinocerotina, sous la forme [Lartetotherium sansaniense [Dicerorhinus sumatrensis, Rhinoceros sondaicus]]. Leur monophylie est soutenue sans ambiguïté par cinq synapomorphies, dont un caractère crânien dépourvu d homoplasie (4, extrémité rostrale des nasaux large) et quatre homoplastiques (7, corne nasale médiane présente ; 4, cingulum lingual plutôt présent sur les molaires supérieures ; 88, cingulum lingual parfois réduit à un bouton sur P-4 ; 87, cingulum lingual plutôt présent sur P-4).

20 Le nœud 4 (Fig. 4 ; annexe 6) isole le clade actuel [Dicerorhinus sumatrensis, Rhinoceros sondaicus] du rhinocerotiné miocène Lartetotherium sansaniense. Ce nœud est appuyé par huit synapomorphies : un caractère crânien non homoplastique (4, cloison nasale parfois ossifiée), une réversion (56, collum tali bas sur l astragale) et six homoplasies (6, bord proximal du trapézoïde dissymétrique en vue antérieure; 9, P parfois absente chez l adulte ; 77, tubérosité postéroproximale en bande sur le Mt IV ; 88, cingulum lingual toujours réduit à un bouton sur P-4 ; 4, profil transversal du tubercule articulaire concave sur le squamosal ; 49, cingulum labial toujours absent sur les prémolaires inférieures). La monophylie des Teleoceratina (Fig. 4 : nœud 5 ; annexe 6) est solidement soutenue par cinq synapomorphies : une exempte d homoplasie (9, facette pour le magnum invisible sur le Mc III en vue antérieure), une réversion (4, cingulum lingual toujours présent sur les molaires supérieures) et quatre peu homoplastiques (5, rapport DT/H supérieur ou égal à, sur l astragale ; 3, deuxième articulation distale présente sur le radius et le cubitus ;, coulisse des extenseurs du carpe faiblement développée sur le radius). À l'exception d'un caractère dentaire, les Teleoceratina sont uniquement définis par des caractères postcrâniens. La dichotomie suivante (Fig. 4 : nœud 6 ; annexe 6) isole Brachypotherium perimense du clade regroupant les autres téléocératinés, parmi lesquels B. brachypus et B. fatehjangense. Le genre Brachypotherium n'est donc pas monophylétique dans la présente analyse. Même si aucun caractère n est dépourvu d homoplasie, ce nœud est caractérisé sans ambiguïté par deux réversions très homoplastiques (, radius et cubitus indépendants ; 58, bord caudal de la trochlée subrectiligne sur l astragale en vue proximale), un caractère peu homoplastique (8, insertion des muscles interosseux courte sur les métapodes, Fig. 5) et quatre homoplastiques (9, pli du métacône présent sur M- ; 43, coulisse médiodistale toujours absente sur le tibia ; 47, processus posttympanique du squamosal peu développé ; 57, sillon lingual absent sur le corpus mandibulae). Seules trois synapomorphies crânio-mandibulaires, dont une réversion (35, crêtes frontopariétales peu séparées) et deux homoplasies (4, apophyse postglénoïde en dièdre droit sur le squamosal ; 6, ramus mandibulaire incliné vers l avant), soutiennent le nœud 7 (Fig. 4 : clade sans nom ; annexe 6), qui rapproche B. brachypus des téléocératinés restants. Le nœud 8 (Fig. 4 ; annexe 6), qui réunit Prosantorhinus douvillei et Teleoceras fossiger, est soutenu par une réversion (3, deuxième articulation distale absente sur le radius et le cubitus) et six synapomorphies homoplastiques (95, métalophe transversal dur P ; 4, profil transversal du tubercule articulaire concave sur le squamosal ; 4, cingulum lingual plutôt présent sur les molaires supérieures ;

21 49, cingulum labial absent sur les prémolaires inférieures ; 7, facette postérieure pour le Mt II absente sur le Mt III ; 3, mésostyle présent sur M). Fig. 5. McIII vue dorsale A : Diaceratherium lamilloquense d. (Castelmaurou, MP 9 ; CAM3, MHNT) ; B : Individu Novembre de Gannat d. (Gannat, MN ; B-346, AR) ; C : D. aurelianense g. (Quinta da Narigão IVb, MN 3-4 ; modifié d après Antunes et Ginsburg, 983 : Fig. 3a) ; D : D. lemanense g. (Gannat ; B-48, AR) ; E : D. asphaltense g. (Pyrimont-Challonges, MN ; squelette type, UCBL) ; F : Brachypotherium fatehjangense prox g. (Kumbi 4, MN- ; Pak 56, MHNT) ; G : B. fatehjangense dist g. (Kumbi 4, MN- ; Pak 57, MHNT). McIV vue proximale H : D. aurelianense g. (Quinta do Trindade IVb, MN 3-4 ; modifié d après Antunes et Ginsburg, 983 : Fig. 5c) ; I : D. lemanense g. (Gannat ; B-779); J : D. lemanense (Gannat ; B-493); K : D. lamilloquense d. (Castelmaurou, MP 3 ; CAM3, MHNT) ; L : Brachypotherium fatehjangense g. (Kumbi 4a, MN- ; Pak 6, MHNT). C. 8- insertion des muscles interosseux sur les métapodes :, longue (C) ;, courte (A, B, D, E, F, G). C. 3- face proximale sur le McIV :, trapézoïdale (H, L) ;, pentagonale (I, J, K). Le trait représente 5 cm.

22 Le nœud 9 (Fig. 4 ; annexe 6) met «Brachypotherium fatehjangense» (Miocène inférieur et moyen d'asie du sud) en position de groupe frère des espèces européennes attribuées au genre Diaceratherium. Cette espèce asiatique apparaît donc à la fois phylogénétiquement isolée des autres espèces de Brachypotherium intégrées à l'analyse et proche de celles de Diaceratherium. De ce fait, il nous semble justifié de l'insérer dans ce dernier genre. Diaceratherium est ici un genre monophylétique caractérisé par une apophyse postérieure basse sur le tibia (caractère 46). La dichotomie suivante (Fig. 4 : nœud ; annexe 6) n est soutenue que par deux caractères dentaires : une réversion (34, M3 quadrangulaire, Fig. 6) et une synapomorphie peu homoplastique (8, pli du paracône faible sur M-) ; elle rapproche de façon non ambiguë Diaceratherium aurelianense des autres espèces européennes de Diaceratherium (Fig. 4 : nœud ; annexe 6). Le nœud lie Diaceratherium lamilloquense et l individu «B» de Gannat (Fig. 4 ; annexe 6); ce nœud est caractérisé par l absence de facette pour le trapèze sur le Mc II (caractère 8). Ces deux taxons terminaux ne peuvent être distingués sur la base des 7 caractères postcrâniens contrôlés à la fois chez l individu «B» et chez Diaceratherium lamilloquense. Le nœud 3 regroupe les clades [D. lemanense, D. asphaltense] et [D. aginense, «Novembre»] (Fig. 4 ; annexe 6). L'ensemble des Diaceratherium de l'aquitanien d'europe se caractérise par la morphologie de l astragale, avec deux réversions (collum tali bas ; rapport DT/H compris entre et, ; Fig. 7). Le clade (Fig. 4 : nœud 4 ; annexe 6) rassemble D. lemanense et D. asphaltense grâce à l absence de l échancrure sur la face médiale du magnum. Ce caractère très homoplastique (IR=6) est notamment acquis indépendamment chez D. fatehjangense. Le dernier clade [D. aginense, «Novembre»] (Fig. 4 : nœud 5 ; annexe 6) est caractérisé par une seule synapomorphie postcrânienne contrôlée dans les deux taxons terminaux, très homoplastique (IR=33) : la facette postérieure par le Mt II parfois absente sur le Mt III (car. 7). Les autres caractères sont optimisés chez ce clade. «Novembre» peut être interprété comme un représentant atypique de D. aginense.

23 Fig. 6. M3 g. vue occlusale A : Diaceratherium lemanense (Bézac, MN ; crâne UPS-BEZ, MHNT) ; B : D. aurelianense (Quinta do Narigão, n 34 ; modifié d après Antunes et Ginsburg, 983 : Pl. II fig. 4a) ; C : D. lamilloquense (Castelmaurou, MP 9 ; CAM6, MHNT); D: Brachypotherium fatehjangense (Kumbi 4a, MN- ; Pakb, MHNT); E : série P-P4 D. lemanense (Gannat, MN ; crâne, AR). C. 34- M3:, quadrangulaire (A, C) ;, triangulaire (B,D)., C. 38 ;, C. 4; 3. C. 35; 4, C., 5, C. 8. Les flèches indiquent l'état de caractère correspondant. Le trait représente 5 cm.

24 Fig. 7. Astragale vue dorsale A : Diaceratherium lamilloquense g. (Castelmaurou, MP 9 ; CAM3, MHNT) ; B : D. lemanense d. (Gannat ; B-547, AR) ; C : D. aginense d. (Gannat, MN ; B-386, AR) ; D : Individu Novembre de Gannat d. (Gannat, MN ; B-37, AR) ; E : D. aurelianense g. (Quinta da Noiva Ivb, MN 3-4 ; modifiée d après Antunes et Ginsburg, 983 : Fig. 6a) ; F : Brachypotherium fatehjangense d. (Dera Bugti 6, MN- ; Pak83, MHNT). Les flèches indiquent l'état du car. 56. Le trait représente 5 cm.

25 4.. Implications taxinomiques chez les Teleoceratina Afin de déterminer les relations phylogénétiques de la sous-tribu des Teleoceratina, groupe interne sensu stricto, une analyse supplémentaire a été réalisée, focalisée sur ce clade aux membres généralement brachypodes. Même si toutes les caractéristiques contrôlées chez l individu «B» de Gannat sont rigoureusement identiques à celles de Diaceratherium lamilloquense, seul le caractère 8 discrimine ce clade des autres Teleoceratina contrôlés. De plus, ce caractère très homoplastique est partagé avec le clade d'acérathériinés [Hoploaceratheium tetradactylum, Aceratherium incisivum]. Le niveau exact de récolte de «B», issu d'anciennes récoltes, dans l'ensemble fossilifère de Gannat (MP9-MN ; Hugueney, 997 ; Hugueney et al., 999) est en outre inconnu. Sur la base d'une vingtaine de caractères seulement, l attribution de cet individu à Diaceratherium lamilloquense ne peut être exclue, mais elle demande à être confirmée par d'autres découvertes. Fig. 8. McV vue dorsale A : Diaceratherium lemanense d. (Gannat ; B-46) ; B : Individu B de Gannat d. (Gannat ; B-38) ; C : D. aginense g. (Gannat, MN ; B-495) ; F : D. lemanense d. (Gannat ; B-535) ; H : Individu Novembre de Gannat g. (Gannat, MN ; B-37) ; I : D. lamilloquense d. (Castelmaurou, MP 9 ; CAM8, MHNT) ;. Vue latérale D-E : D. lemanense d.-g. (Gannat ; B-46 - B-48) ; G : Individu B de Gannat d. (Gannat ; B-38) ; J : Brachypotherium fatehjangense g. (Dera Bugti 6, MN- ; Pak469, MHNT). C. 3- McV:, functionel (B, C, G, I, J phalange associée);, vestigial (A, D, E,F, H). Le trait représente cm.

26 Trois des sept différences observées entre l individu «Novembre» de Gannat (subadulte) et l espèce Diaceratherium aginense correspondent à des variations ontogénétiques observées chez ce taxon (voir partie 4.3.). Les autres différences attestées (9(), 4(), 6(), 7() ) sont peut-être liées à la tridactylie qui caractérise cet individu (contrairement au reste de l'hypodigme de D. aginense). Tous les états de caractères correspondants sont en effet présents chez D. lemanense, seule espèce tridactyle au sein des Diaceratherium (Fig. 8). Des six différences observées entre D. asphaltense et D. lemanense (sur 9 caractères codés chez les deux groupes), quatre correspondent à des caractères pour lesquels des phénomènes de variabilité intraspécifique sont également observés chez D. aginense (47, 48, 6, 7), cependant que les autres peuvent être dues à un biais lié au nombre réduit de spécimens.(, ). À partir des résultats obtenus, et en accord avec de Bonis (973), l espèce Diaceratherium asphaltense (Depéret et Douxami, 9) doit être considérée comme un synonyme junior de Diaceratherium lemanense (Pomel, 853). Une fois ces trois taxons terminaux problématiques exclus («Individu B», «Novembre» et «D. asphaltense» ; Fig. 9), le même arbre de longueur minimale 4 pas (I.C.=,8 ; I.R.=,43) est obtenu par les commandes heuristiques de Hennig86 et de PAUP 4.. La seule différence avec l'arbre parcimonieux de l'analyse de référence est sa longueur réduite de dix pas. Le genre Brachypotherium n'est pas monophylétique dans l'analyse, mais paraphylétique ou polyphylétique selon les espèces que l'on y inclut : B. perimense apparaît comme groupe-frère des autres Teleoceratina contrôlés et B. brachypus comme groupe-frère de Diaceratherium. Du point de vue de la similitude globale, les différences observées entre ces deux Brachypotherium (66 différences/99 caractères, soit 33,6%) sont plus nombreuses qu'entre Prosantorhinus douvillei et Teleoceras fossiger, deux taxons caractérisées par une forte variation intraspécifique (Antoine, ). D'après l'arbre de référence, le genre Diaceratherium est monophylétique et inclut «Teleoceras fatehjangense (Pilgrim, 9)». Cinq espèces forment désormais le genre Diaceratherium : D. lemanense (Pomel, 853), D. aurelianense (Nouel, 866), D. fatehjangense (Pilgrim, 9), D. aginense (Répelin, 97) et D. lamilloquense Michel, 983. Par conséquent, conformément aux résultats obtenus, le genre Diaceratherium est présent à l Oligocène supérieur et au Miocène inférieur à la fois en Europe et en Asie (Brunet et al., 987; Duranthon, 99; Antoine et al., ; Marivaux et al., 4 ; Antoine, soumis).

27 Tapirus terrestris Hyrachyus eximius Trigonias osborni Ronzotherium filholi 3 Diceratherium armatum 4 Hispanotherium beonense Elasmotheriinae Rhinocerotidae 6 Menoceras arikarense 5 Protaceratherium minutum (nœud 6) 7 Plesiaceratherium mirallesi 8 Hoploaceratherium tetradactylum Aceratheriini Aceratherium incisivum (nœud ) Rhinocerotinae Alicornops simorrense 9 Dicerorhinus sumatrensis Rhinocerotina 4 Rhinoceros sondaicus (nœud 3) 3 Lartetotherium sansaniense Brachypotherium perimense 5 Brachypotherium brachypus Rhinocerotini 6 Teleoceras fossiger 8 Prosantorhinus douvillei 7 Diaceratherium fatehjangense Teleoceratina 9 Diaceratherium aurelianense Diaceratherium lamilloquense Diaceratherium lemanense Diaceratherium Diaceratherium aginense Fig. 9. Arbre parcimonieux (4 pas ; IC =,8 ; IR =,43) obtenu avec les commandes heuristiques «mh*bb*» de Hennig86, version.5 (Farris 988) et Hsearch de PAUP 4.b («stepwise addition», réplications ; Swofford 998). Les nombres (de à 5) sont les numéros des nœuds Variations ontogénétiques Le contrôle de la variabilité ontogénétique a pu être réalisé chez Diaceratherium lemanense, Diaceratherium aginense et Diaceratherium lamilloquense, seuls taxons chez lesquels cette source de variabilité est contrôlable à partir de l échantillon disponible. Fig.. Mandibule, vue labiale A: Diaceratherium lamilloquense nouveau né d. (La Milloque, MP 9 ; LM.986.MP.7, d après Michel, 983) ; B: D. lamilloquense juvénile g. (La Milloque, MP 9 ; holotype LM.986.MP, d après Michel, 983). Variabilité ontogénétique observée (caractère 59, annexe ). Le trait représente 4 cm.

28 Six changements d état de caractère sont observés entre le stade juvénile et le stade adulte. Deux concernent la mandibule : la symphyse moyennement relevée (53()) et la base du corpus mandibulae rectiligne (59()) (Fig. ). Quatre variations postcrâniennes ont été observées, comme la présence de l articulation postéro-proximale avec le semi-lunaire sur le scaphoïde (7 ()), le contact toujours présent des facettes pour le pyramidal et le Mc V sur l unciforme (()) (cette variabilité ne concerne que les D. lemanense tridactyles), le collum tali bas (56()) et l'expansion de la facette Cc toujours présente (6 () ). Pour ces trois derniers caractères, une telle variabilité avait déjà été observée chez l'élasmothériiné Hispanotherium beonense par Antoine (). L état de caractère chez les spécimens adultes est ici indiqué entre parenthèse. 4.4 Diagnose émendée des Diaceratherium La diagnose émendée correspond à la liste des apomorphies non ambiguës (synapomorphies pour le genre et autapomorphies pour chaque espèce), ainsi que tout autre caractère d intérêt diagnostique caractéristique de chaque espèce. Cette liste est également détaillée dans le Tableau. Genre Diaceratherium Dietrich, 93 : Téléocératiné aux membres plus ou moins trapus mais dotés d une apophyse postérieure basse sur le tibia. Diaceratherium lemanense (Pomel, 853) : Diaceratherium tridactyle de petite taille ; cingulum labial toujours présent sur les molaires supérieures ; sillon postérieur toujours présent sur l ectométalophe de la M3; mésostyle présent sur D3-4; di absente ; repli de l'ectolophide présent sur d-3; foramen vertebrale lateralis présent sur l atlas ; facette axoïdienne concave transversalement sur l atlas ; coulisse des extenseurs du carpe profonde et large sur le radius ; facettes proximales pour le cubitus toujours fusionnées sur le radius ; échancrure médiale absente sur le magnum (Fig. ). Diaceratherium aurelianense (Nouel 866) : Diaceratherium très brachypode, avec échancrure du métalophe sur P-4 ; cingulum lingual toujours absent sur les molaires supérieures ; mésostyle présent sur M ; tubérosité palmaire rectiligne sur le magnum ; reliefs intermédiaires bas et mousses sur les métapodes.

29 a 38 M3:sillon postérieur sur l'ectométalophe 77 d-3: repli ectolophide 99 radius: facettes proximales pour le cubitus unciforme: contact facettes pyramidal/mc V 3 Mc V b 86 P-4: échancrure du métalophe 47 prémolaires inf: cingulum lingual 95 humérus: cicatrice trochléenne magnum: tubérosité postérieure 8 métapodes: reliefs intermédiaires 8 métapodes: insertion des muscles interosseux c 7 espace entre les crêtes temporale et nuchale 8 pseudo-méat auditif externe 48 processus paroccipital 54 symphyse mandibulaire 57 corpus mandibulae: sillon lingual 7 dents jugales: racines P3-4: constriction du protocône 7 P4: antécrochet 8 M-: pli du paracône 5 M: métalophe 34 M3 5 d chez l'adulte 55 p: paraconide 73 D inférieures: étranglement de l'entoconide 9 scaphoïde: facette pour le magnum 6 trapézoïde: bord proximal 4 McII: facette pour le magnum 7 McII: jonction des facettes pour le McIII 65 calcanéum: facette pour le tibia d 6 ramus 83 prémolaires supérieures: cingulum labial 8 M: sillon à la base du protocône 6 m-3: sillon lingual entoconide 3 radius-cubitus: deuxième articulation distale 7 scaphoïde: articulation postéro-proximale semi-lunaire 75 MtIII: facette pour le cuboïde e P3-4: protocône et hypocône molaires supérieures: crochet molaires supérieures: crista 35 M3: étranglement du protocône 8 McII: facette pour le trapèze 44 tibia: coulisse médiodistale 59 astragale: orientation trochlée/articulation distale f 8 magnum: échancrure de la face médiale g magnum: tubérosité postérieure 6 McII: facette postérieure pour le McIII 5 astragale: rapport DT/H 56 astragale: collum tali 6 astragale: face Cc h 5 P3: crista scaphoïde: Hant-Hpost 79 membres i 88 P-4: cingulum lingual 9 P-3: antécrochet 3 M: mésostyle 4 pyramidal: articulation distale pour le semi-lunaire j 49 prémolaires inférieures: cingulum labial 3 McIV: face proximale 64 calcanéum: facette pour le péroné 66 tuber calcanei sur le calcanéum k 47 tibia: apophyse postérieure l 9 molaires supérieures: cingulum labial D. aurelianense D. aginense D. lamilloquense D. fatehjangense D.lemanense absent présent absent présent toujours séparées toujours fusionnées toujours absent toujours présent fonctionnel vestigial D. lemanense D. lamilloquense D. aginense D. fatehjangense D. aurelianense absente présente toujours présent plutôt présent absente présente courte allongée hauts et tranchants bas et mousses courte longue D. lemanense D. aginense D. lamilloquense D. aurelianense D. fatehjangense déprimé plane fermé partiellement fermé complètement polymorphe bien développé bien développé peu développé épaisse épaisse très épaisse présent absent reliées séparées toujours présente plutôt présente toujours présent toujours absent faible puissant continu hypocône individualisé quadrangulaire triangulaire toujours présente toujours absente développé réduit présent absent concave plane dissymétrique symétrique en bande réniforme parfois absente présente absente toujours absente toujours présente D. lemanense D. fatehjangense D. lamilloquense D. aurelianense D. aginense incliné vers l'avant incliné vers l'avant vertical plutôt absent toujours absent toujours absent toujours présent absent présent absente présente contact ou absente présent contact ou absente absente présente D. lemanense D. fatehjangense D. aginense D. aurelianense D. lamilloquense séparation pont lingual toujours présent plutôt présent plutôt absente toujours absente toujours présente toujours présent toujours absent toujours présente toujours absente toujours absente toujours présente peu oblique plus oblique D. lemanense D. fatehjangense D. aurelianense D. aginense D. lamilloquense absent présent D. lemanense D. aginense D. aurelianense D. fatehjangense D. lamilloquense recourbée rectiligne rectiligne parfois absente toujours présente compris entre -, >/=, bas haut haut très concave presque plane D. aurelianense D. fatehjangense D. lemanense D. aginense D. lamilloquense toujours absente plutôt absente plutôt présente toujours présente identiques Hant<Hpost brachypodes moins brachypodes graciles D. aurelianense D. aginense réduit toujours présent présent dissymétrique D. fatehjangense D. aginense présent trapézoïdale toujours présente massif D. fatehjangense D. lamilloquense arrondie arrondie D. aginense D. lamilloquense plutôt absent D. lemanense D. fatehjangense continu toujours absent plutôt présent parfois absent symétrique D. lamilloquense absent pentagonale toujours absente élancé D. lemanense toujours présent plutôt absent absent D. lemanense D. lemanense D. lamilloquense D. aurelianense pointue D. aurelianense D. aurelianense absent D. aginense D. fatehjangense toujours absent Tableau. Comparaison morphologique entre Diaceratherium lemanense, D. aurelianense, D. fatehjangense n.comb., D. aginense et D. lamilloquense. Sous-tableaux a e, caractères diagnostiques respectivement : Diaceratherium lemanense, D. aurelianense, D. fatehjangense n.comb., D. aginense et D. lamilloquense. Sous-tableaux f-l, caractères conjointement présents par deux (successivement).

30 Diaceratherium fatehjangense (Pilgrim, 9) : Diaceratherium robuste et de très grandes dimensions, avec un processus paroccipital peu développé sur l occipital ; racines des dents jugales séparées ; pli du paracône puissant sur M- ; paraconide réduit sur p ; facette pour le magnum sur le scaphoïde plane (Fig. ); échancrure médiale absente sur le magnum (Fig. ). Diaceratherium aginense (Répelin, 97): Diaceratherium de taille moyenne et aux membres robustes avec un processus postorbitaire présent sur le frontal ; ramus mandibulaire vertical ; sillon lingual toujours présent à la base du protocône de M ; mésostyle présent sur M ; sillon lingual de l'entoconide présent sur m-3 ; deuxième articulation distale présente sur le radius et le cubitus ; échancrure de la face médiale plutôt superficielle sur le magnum (Fig. ). Diaceratherium lamilloquense Michel, 983: Diaceratherium de petite taille et aux membres graciles ; tubérosité postérieure rectiligne sur le magnum (Fig. ); articulation distale très oblique par rapport à la trochlée sur l astragale ; pont lingual entre protocône et hypocône sur P3-4 ; facette pour le trapèze absente sur le Mc II.

31 : absente Fig.. Magnum vue médiale A : Diaceratherium lamilloquense d. (Castelmaurou, MP 9 ; CAM8, MHNT) ; B : D.lemanense G (Gannat ; B-476, AR) ; C: D. aginense g. (Gannat, MN ; B-756, AR) ; D : Individu Novembre de Gannat g. (Gannat, MN ; B-38, AR) ; E : D. asphaltense d. (Pyrimont-Challonges; squelette type, UCBL). Magnum vue latérale F : Brachypotherium fatehjangense d. (Kumbi 5, MN- ; Pak 4, MHNT). Les flèches indiquent l'état de caractère correspondant. Le trait représente 5 cm.

32 Fig.. Hpost=Hant Scaphoïde vue médiale A : Diaceratherium lamilloquense g. (Castelmaurou, MP 9 ; CAM79, MHNT) ; B : Individu B de Gannat d. (Gannat ; B-385, AR) ; C : D. lemanense d. (Gannat ; B- B-58, AR) ; D : D. aginense d. (Gannat, MN ; B-44, AR) ; E : D. asphaltense d. (Pyrimont-Challonges, MN ; squelette type, UCBL) ; F : Brachypotherium fatehjangense g. (Kumbi 4c, MN- ; Pak Pak85, MHNT). Les flèches indiquent l'état de caractère correspondant. Le trait représente 5 cm.

33 5. CONCLUSIONS GÉNÉRALES ET PERSPECTIVES Les relations phylogénétiques entre les groupes supragénériques définis chez les Rhinocerotinae, jusqu'alors controversées (Cerdeño, 995; Heissig, 999 ; Antoine, ; Antoine et al., 3b) apparaissent résolues, avec les Aceratheriini comme groupe frère du clade [Rhinocerotina, Teleoceratina]. Cette analyse de parcimonie montre également la monophylie du genre Diaceratherium au sein des Teleoceratina. D'après l'arbre de référence, la topologie de ce clade est de la forme [ D. fatehjangense [D. aurelianense [D. lamilloquense [D. aginense, D. lemanense]]]]. L attribution de «Teleoceras fatehjangense (Pilgrim, 9)» au genre Diaceratherium affirme la présence du genre en Asie au Miocène, déjà évoquée à l'oligocène supérieur par Marivaux et al. (4). Par conséquent et dans l état actuel des connaissances, Diaceratherium s étend de l Oligocène supérieur (MN9) au Miocène infèrieur (MN4) en Europe (Brunet et al., 987; Duranthon, 99; Antoine et al., ) et de l'oligocène supérieur (MP9) au Miocène supérieur en Asie du sud (Marivaux et al., 4 ; Antoine, soumis). En accord avec de Bonis (973), les résultats obtenus confirment que l espèce Diaceratherium asphaltense (Depéret et Douxami, 9) doit être considérée comme un synonyme junior de Diaceratherium lemanense (Pomel, 853). Contrairement à ce qui est généralement admis (par exemple : de Bonis, 973; Michel, 983; Brunet et al., 987 ; Duranthon, 99 ; Cerdeño, 993), les résultats obtenus montrent que le genre Diaceratherium ne constitue pas une lignée anagénétique, avec des espèces se succédant chronologiquement. L'évolution de ce genre monophylétique est bien plus complexe, avec plusieurs cladogenèses successives ; des taxons contemporains sont largement répandus sur le continent eurasiatique, que ce soit à l'oligocène ou au Miocène : D. cf. lamilloquense et D. lamilloquense, respectivement dans l'oligocène supérieur de Thaïlande et d'europe occidentale (Brunet et al., 987 ; Duranthon, 99 ; Marivaux et al., 4) ; D. lemanense et D. aginense, associés à Gannat et Paulhiac, deux gisements de l'aquitanien inférieur (MN) ; D. fatehjangense (MN- d'asie du sud), contemporain de D. lemanense (MP3-MN), D. aginense (MN-), et D. aurelianense (MN3-4). L importante homoplasie existant chez les Rhinocerotidae et déjà évoquée notamment par Antoine () et Antoine et al. (3b) est confirmée. Chez les Teleoceratina cette variabilité est, en grande partie, restreinte au squelette postcrânien. Au niveau de la variabilité intraspécifique, les différences observées entre les taxons peuvent être dues à un biais d échantillonnage.

34 À l issue de ce travail, différents points restent toutefois à examiner : de nouvelles fouilles dans les environs de Gannat seraient nécessaires pour y confirmer la présence de D. lamilloquense, uniquement envisagée ici par le spécimen «B», dont le niveau de récolte est inconnu (Oligocène supérieur ou Miocène basal ). La résolution des relations phylogénétiques au sein de Brachypotherium nécessiterait le même traitement que celui opéré dans le présent travail pour Diaceratherium. L'intégration éventuelle de nouveaux caractères anatomiques, spécifiques aux Teleoceratina, pourrait permettre de tester la solidité des relations phylogénétiques proposées dans cette étude. REMERCIEMENTS Je tiens à remercier M. Jean-François Lapeyre, directeur du Muséum d Histoire Naturelle de Toulouse, et Mr. Pierre Dalous, responsable des collections au MHNT, ainsi que l Université Paul-Sabatier de Toulouse pour m avoir accueillie et autorisé l'accès aux spécimens en collection au MHNT. J exprime toute ma gratitude à l Association Rhinopolis (Gannat, Allier), qui effectue notamment des fouilles sur le gisement de Gannat, pour m avoir accueillie et autorisé l accès aux spécimens étudiés. Que le Conseil Général de l Allier et l Union Européene qui financent le le projet Voyage au pays des Rhinos dans le cadre du programme Leader+ soient ici remerciés. Je tiens à exprimer également ma reconnaissance aux conservateurs du Muséum d Histoire Naturelle de Marseille (MHNM) pour m avoir laissé étudier tout le matériel dont j avais besoin. Je remercie l Université de Provence d Aix-Marseille I, et en particulier Loïc Villier, coresponsable du Musée de Paléontologie de la UPM I, pour son accueil et pour m avoir permis d analyser ses collections. Je remercie Monique Vianey-Liaud et Laurent Marivaux, coordinateurs du Master en Paléontologie Paléobiologie et Phylogénie à l Université de Montpellier II. Enfin, toute ma gratitude va à mes trois responsables de stage, Pierre-Olivier Antoine, Francis Duranthon et Sophie Hervet, pour m avoir fait l honneur de diriger ce travail. Merci à eux pour leur aide précieuse, leur gentillesse et pour tout ce qu ils m ont appris grâce à leur expérience. Je tiens enfin à exprimer toute ma reconnaissance à Catherine pour les pauses et ses sourires, à Matthieu pour la mise en page des images et à toutes celles et ceux sans qui la rédaction de ce mémoire n aurait pas été possible.

35 BIBLIOGRAPHIE Aguilar J.P., Antoine P. O., Crochet J. Y., López-Martínez N., Métais G., Michaux J. et Welcomme, J. L. (3). Les mammifères du Miocène inférieur de Beaulieu. Comparaison avec Wintershof-West et le problème de la limite MN3-4. Coloquios de Paleontologia : 4. Antoine P. O. (). Phylogénie et évolution des Elasmotheriina (Mammalia, Rhinocerotidae). Mémoires du Muséum National d'histoire Naturelle, Paris, 88: 359. Antoine P. O. (3). Middle Miocene elasmotheriine Rhinocerotidae from China and Mongolia: Taxonomic revision and phylogenetic relationships. Zoologica Scripta 3 (): Antoine P.-O., soumis. Rhinocerotids from the Siwalik faunal sequence. in The Neogene of the Siwaliks. D. Pilbeam, J. C. Barry et M. E. Morgan (eds.), Cambridge University Press. Antoine P. O. et Duranthon F. (997). Découverte de Protaceratherium minutum (Mammalia, Rhinocerotidae) dans le gisement orléanien (MN4) de Montréal-du-Gers (Gers). Annales de Paléontologie 83 () : 3. Antoine P.-O. et Welcomme J.-L. (). A new rhinoceros from the Bugti Hills, Baluchistan, Pakistan: the earliest elasmotheriine. Palaeontology 43, Antoine, P. O., Bulot, C. et Ginsburg, L. (). Les rhinocérotidés (Mammalia, Perissodactyla) de l Orléanien des bassins de la Garonne et de la Loire (France) : intérêt biostratigraphique. Comptes Rendus de l Académie des Sciences Series IIA Earth and Planetary Science 33: Antoine P. O., Fleury G. et Duranthon F. (). Le rhinocérotidé Prosantorhinus douvillei (Osborn, 9) de l Orléanien supérieur de Captieux (Gironde). Bulletin de la Société d'histoire Naturelle de Toulouse 37 : Antoine P.-O., Ducrocq S., Marivaux L., Chaimanee Y., Crochet J.-Y., Jaeger J.-J. et Welcomme J.-L. 3a. Early rhinocerotids (Mammalia, Perissodactyla) from South Asia and a review of the Holarctic Paleogene rhinocerotid record. Canadian Journal of Earth Sciences 4, Antoine P. O., Duranthon F. et Welcomme J. L. (3b). Alicornops (Mammalia, Rhinocerotidae) dans le Miocène supérieur des Collines Bugti (Balouchistan, Pakistan) : implications phylogénétiques. Geodiversitas 5 (3) : Antoine, P. O., Duranthon, F., Hervet, S. et Fleury, G. (6). Vertébrés de l'oligocène terminal (MP3) et du Miocène basal (MN) du métro de Toulouse (Sud-Ouest de la France). Comptes Rendus Palévol, 5 (7): Antunes M.C. et Ginsburg L. (983). Les Rhinocérotidés du Miocène de Lisbonne. Systématique, écologie, paléogéographie, valeur stratigraphique. Ciências da Terra (Universidade Nova de Lisboa), Lisboa, 7 : Becker D., Bürgin T. et Oberli U. (6). Discovery of a juvenile Diaceratherium lemanense (Rhinocerotidae) from the Aquitanian molasse of Switzerland: systematics, biostratigraphical and paleobiogeographical implications. Journal of Vertebrate Paleontology, 6 (3): 4A. Bell S.K. et Mc Kenna M.C. (997). Classification of mammals above the species level. Columbia University Press: 63 p. Blainville de H. M. (846). Ostéographie ou Description iconographique comparée du squelette et du système dentaire des mammifères récents et fossiles pour servir de base à la zoologie et à la géologie, Paris. Arthus Bertrand 7. Bonis de L. (973). Contribution à l étude des mammifères de l Aquitanien de l Agenais. Rongeurs Carnivores Périssodactyles. Mémoires du Muséum National d'histoire naturelle, Paris, 8 : 9. Bulot C. et Ginsburg L. (987). Gisements à mammifères miocènes du Haut Armagnac et âge des plus anciens Proboscidiens d'europe occidentale. Comptes Rendus de l Académie des Sciences, Paris, série II, 34 : 6. Bulot C., Ginsburg L. et Tassy P. (99). Le gisement à mammifères miocènes de Castelnau-d'Arbieu (Gers). Données nouvelles et implications biostratigraphiques. Comptes Rendus de l Academie des Sciences, Paris, 35 (II) : Bruijn de H., Daams R., Daxner-Höck G., Falhusch V., Ginsburg L., Mein P. et Morales J. (99). Report of the RCMNS working group on fossil mammals, Reisensburg 99. Newsletters on Stratigraphy 6 (3) : Brunet M. (979). Les grands mammifères chefs de file de l immigration oligocène et le problème de la limite ÉocèneOligocène en Europe. Fondation Singer-Polignac (ed.), Paris : 8 p. Brunet M., Bonis de L. et Michel P. (987). Les grands Rhinocerotidae de l'oligocène supérieur et du Miocène inférieur d'europe occidentale: intérêt biostratigraphique. Münchner Geowissenchaftliche Abhandugen, (A) : Cerdeño E. (989). Revision de la sistemática de los Rinocerontes del Neogeno de España. Universidad Complutense de Madrid, In Thèse : 36/89. Cerdeño E. (993). Étude sur Diaceratherium aurelianense et Brachypotherium brachypus (Mammalia, Rhinocerotidae) du Miocène moyen de France. Bulletin du Muséum National d Histoire Naturelle, Paris, 4ème série, section C, 5 (-4) : 5 77.

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38 ANNEXES ANNEXE. CARACTÈRES CLADISTIQUES UTILISÉS POUR L ANALYSE PHYLOGÉNÉTIQUE DES RHINOCEROTIDAE, MODIFIÉE D APRÈS ANTOINE (, 3). Tous les caractères à états multiples sont additifs (morphoclines), sauf les caractères 7, 94,, 4 et 87 (nonadditifs). Les caractères manquants sont codés, et les caractères non-applicables «-». Les modalités du codage sont détaillées dans Antoine (, 3). Les modifications sur les caractères d'antoine () et Antoine et al. (3b) apparaissent ici en gras. Caractères crâniens Nasal : apophyse latérale =, absente ;, présente Maxillaire : foramen infraorbitaire =, au-dessus des prémolaires ;, au-dessus des molaires 3 Incisure nasale =, courte (au-dessus de P-P3) ;, allongée (au-dessus de P4-M) 4 Cloison nasale =, jamais ossifiée ;, ossifiée (même occasionnellement) 5 Cloison nasale : ossification =, partielle ;, totale 6 Nasal/lacrymal =, longue suture ;, contact ponctuel ou absent 7 Orbite : bord antérieur =, au niveau de P4-M ;, au niveau de M3 ;, derrière M3 8 Lacrymal : processus lacrymal =, présent ;, absent 9 Frontal : processus postorbitaire =, présent ;, absent Maxillaire : base antérieure du processus zygomatique =, haute ;, basse Arcade zygomatique =, basse ;, haute ;, très haute Arcade zygomatique : processus postorbitaire =, présent ;, absent 3 Arcade zygomatique : processus postorbitaire =, sur le jugal ;, sur le squamosal 4 Jugal/squamosal : suture =, lisse ;, rugueuse 5 Crâne : profil dorsal =, plat ;, concave ;, très concave 6 Sphénoïde : fissure orbitaire et trou rond =, distincts ;, fusionnés 7 Squamosal : espace entre les crêtes temporale et nuchale =, plan ;, déprimé 8 Complexe temporal : pseudo-méat auditif externe =, ouvert vers le bas ;, fermé partiellement ;, fermé complètement 9 Face occipitale =, inclinée vers l avant ;, verticale ;, inclinée vers l arrière Occipitaux : tubercule nuchal =, peu développé ;, développé ;, très développé Segment dentaire : position =, atteignant la moitié postérieure du crâne ;, restreint à la moitié antérieure du crâne Ptérygoïde : bord postérieur =, proche de l horizontale ;, vertical ou presque 3 Crâne =, dolichocéphale (l/l < 5) ;, brachycéphale (l/l > 5) 4 Nasaux : extrémité rostrale =, étroite ;, large ;, très large 5 Nasaux =, complètement scindés ;, scindés à l extrémité rostrale ;, fusionnés 6 Nasaux =, longs ;, courts ;, très longs 7 Corne nasale médiane =, absente ;, présente 8 Corne nasale médiane =, petite ;, bien développée 9 Paire de cornes nasales =, absente ;, présente 3 Paire de cornes nasales =, bosses terminales ;, arêtes latérales 3 Corne frontale =, absente ;, présente 3 Corne frontale =, petite ;, énorme 33 Maxillaire/lacrymal/frontal : orbite =, non projetée ;, projetée 34 Indice zygomatique =, faible (IZ <,5) ;, élevé (IZ,5) 35 Frontal-pariétal =, crête sagittale ;, crêtes frontopariétales peu séparées ;, crêtes très séparées 36 Protubérance occipitale externe =, concave ;, plane ;, très fourchue 37 Maxillaire : processus zygomatique =, naissance progressive ;, naissance brutale 38 Vomer =, acéré ;, arrondi 39 Squamosal : tubercule articulaire =, mousse et bas ;, net et individualisé 4 Squamosal : profil transversal du tubercule articulaire =, rectiligne ;, concave 4 Squamosal : foramen postglénoïdien =, éloigné de l apophyse postglénoïde ;, accolé à l apophyse 4 Squamosal : apophyse postglénoïde =, plane ;, convexe ;, en dièdre droit 43 Basioccipital : foramen condylien =, au milieu de la fosse condylienne ;, décalé vers l avant et l extérieur 44 Basioccipital : crête sagittale sur le processus basilaire =, absente ;, présente 3

39 45 Squamosal : gouttière postérieure sur le processus zygomatique =, absente ;, présente 46 Squamosal/occipital : processus posttympanique et processus paroccipital =, soudés à leur base ;, nettement séparés 47 Squamosal : processus posttympanique =, bien développé ;, peu développé ;, gigantesque 48 Occipital : processus paroccipital =, bien développé ;, peu développé 49 Occipital : foramen magnum =, circulaire ;, subtriangulaire 5 Basioccipital : arête médiane sur le condyle occipital =, présente ;, absente 5 Basioccipital : troncature médiale sur le condyle =, absente ;, présente 5 Basioccipital : troncature médiale sur le condyle =, présente chez le juvénile seul ;, présente également chez l adulte Caractères mandibulaires 53 Angle symphyse/corpus mandibulae =, fort ;, moyen ;, faible 54 Symphyse =, grêle ;, épaisse ;, très épaisse 55 Symphyse : bord postérieur =, devant p ;, au niveau de p-p4 56 Foramen mentale =, devant p ;, à l aplomb de p-p4 57 Corpus mandibulae : sillon lingual =, présent ;, absent 58 Corpus mandibulae : sillon lingual =, présent même chez l adulte ;, présent chez le juvénile seul 59 Corpus mandibulaire : base =, rectiligne ;, convexe ;, très convexe 6 Ramus =, vertical ;, incliné vers l avant ;, incliné vers l arrière 6 Ramus : apophyse coronoïde =, bien développée ;, peu développée sagittalement 6 Foramen mandibulare =, au-dessous du collet ;, au-dessus du collet Caractères dentaires 63 Série prémolaire/molaire =, longue (I P/M > 5) ;, courte (4 < I P/M 5) ;, très courte (I PM 4) 64 Dents jugales : replis d émail =, nuls ;, débutants ;, développés ; 3, exacerbés 65 Dents jugales : cément =, absent ;, présent 66 Dents jugales : cément =, quantité faible ou variable ;, abondant 67 Dents jugales : aspect de l émail =, ridulé sur toute sa surface ;, ridulé et arborescent au sommet ;, chagriné et arborescent 68 Dents jugales : couronne =, basse ;, haute 69 Dents jugales : couronne =, haute ;, hypsodontie partielle ;, subhypsodontie ; 3, hypsodontie 7 Racines des dents jugales =, séparées ;, reliées ;, coalescentes 7 I =, présente ;, absente 7 I : section de la couronne =, en amande ;, ovale ;, demi-lune 73 I =, présente ;, absente 74 I3 =, présente ;, absente 75 C sup =, présente ;, absente 76 i =, présente ;, absente 77 i =, collet marqué ;, couronne réduite 78 i =, présente ;, absente 79 i =, incisiforme ;, en forme de défense 8 i =, parallèles ;, divergentes 8 i3 =, présente ;, absente 8 C inf =, présente ;, absente 83 Prémolaires supérieures : cingulum labial = toujours présent ;, plutôt présent ;, plutôt absent ; 3, toujours absent 84 P-4 : crochet =, toujours absent ;, plutôt absent ;, plutôt présent ; 3, toujours présent 85 P-4 : crochet =, toujours simple ;, parfois digité ;, le plus souvent digité 86 P-4 : échancrure du métalophe =, absente ;, présente 87 P-4 : cingulum lingual =, toujours présent ;, plutôt présent ;, plutôt absent ; 3, toujours absent 88 P-4 : cingulum lingual =, continu ;, plutôt réduit à un bouton ;,, réduit à un bouton 89 P-4 : postfossette =, étroite ;, large ;, muraille postérieure 9 P-3 : antécrochet =, toujours absent ;, plutôt absent ;, plutôt présent ; 3, toujours présent 9 P (chez l adulte) =, toujours présente ;, parfois absente ;, toujours absente 9 P : cingulum antérolingual =, présent ;, absent 93 P =, présente ;, absente 94 P : protocône et hypocône =, fusion ;, pont lingual ;, séparation ; 3, muraille linguale 95 P : métalophe =, vers l arrière et l intérieur ;, transversal ;, vers l avant et l intérieur 96 P : sillon lingual =, présent ;, absent 97 P : protocône =, aussi ou plus puissant que l hypocône ;, moins puissant 98 P : protolophe =, présent ;, absent 99 P : protolophe =, jonction avec l ectolophe ;, plutôt jonction avec l ectolophe ;, interrompu 3

40 P3-4 : médifossette =, toujours absente ;, plutôt absente ;, plutôt présente ; 3, toujours présente P3-4 : constriction du protocône =, toujours absente ;, plutôt absente ;, plutôt présente ; 3, toujours présente P3-4 : protocône et hypocône =, fusion ;, pont lingual ;, séparation ; 3, muraille linguale 3 P3-4 : métalophe =, transversal ;, dirigé vers l arrière et l intérieur ;, dirigé vers l avant et l intérieur 4 P3 : protolophe =, jonction avec l ectolophe ;, interrompu 5 P3 : crista =, toujours absente ;, plutôt absente ;, plutôt présente ; 3, toujours présente 6 P3 : pseudométalophe =, toujours absent ;, parfois présent 7 P4 : antécrochet =, toujours absent ;, plutôt absent ;, plutôt présent ; 3, toujours présent 8 P4 : hypocône et métacône =, liés ;, séparés 9 Molaires supérieures : cingulum labial =, toujours présent ;, plutôt présent ;, plutôt absent ; 3, toujours absent Molaires supérieures : antécrochet =, toujours absent ;, plutôt absent ;, plutôt présent ; 3, toujours présent Molaires supérieures : crochet =, toujours absent ;, plutôt absent ;, plutôt présent ; 3, toujours présent Molaires supérieures : crista =, toujours absente ;, plutôt absente ;, plutôt présente ; 3, toujours présente 3 Molaires supérieures : médifossette =, toujours absente ;, plutôt absente ;, plutôt présente 4 Molaires supérieures : cingulum lingual =, toujours présent ;, plutôt présent ;, plutôt absent ; 3, toujours absent 5 M- : étranglement du protocône =, toujours absent ;, plutôt absent ;, plutôt présent ; 3, toujours présent 6 M- : étranglement du protocône =, faible ;, puissant 7 M- : pli du paracône =, présent ;, absent 8 M- : pli du paracône =, puissant ;, faible 9 M- : pli du métacône =, présent ;, absent M- : métastyle =, court ;, allongé M- : métalophe =, long ;, court M- : profil postérieur de l ectolophe =, rectiligne ;, concave 3 M- : cristella =, absente ;, plutôt présente ;, toujours présente 4 M- : cingulum postérieur =, continu ;, bas et réduit 5 M : métalophe =, continu ;, hypocône individualisé 6 M : antécrochet-hypocône =, toujours séparés ;, parfois reliés ;, toujours reliés 7 M : postfossette =, présente ;, souvent absente 8 M : sillon à la base du protocône, côté lingual =, toujours absent ;, parfois présent ;, toujours présent 9 M : métalophe =, continu ;, hypocône individualisé 3 M : mésostyle =, absent ;, présent 3 M : mésostyle =, faible ;, puissant 3 M : antécrochet et hypocône =, séparés ;, reliés 33 M3 : ectolophe et métalophe =, distincts ;, fusionnés en ectométalophe 34 M3 =, quadrangulaire ;, triangulaire 35 M3 : étranglement du protocône =, toujours absent ;, plutôt absent ;, toujours présent 36 M3 : protocône =, en feuille de trèfle ;, digité 37 M3 : protolophe =, transversal ;, étiré lingualement 38 M3 : sillon postérieur sur l ectométalophe =, présent ;, absent 39 p-3 : rugosités externes verticales =, absentes ;, présentes 4 Dents jugales inférieures : sillon ectolophide =, marqué ;, mousse ;, anguleux 4 Dents jugales inférieures : sillon ectolophide =, amorti au collet ;, net jusqu au collet 4 Dents jugales inférieures : trigonide =, anguleux ;, arrondi 43 Dents jugales inférieures : trigonide =, dièdre obtus ou droit ;, dièdre aigu 44 Dents jugales inférieures : métaconide =, lié au métalophide ;, étranglé 45 Dents jugales inférieures : entoconide =, lié à l hypolophide ;, étranglé 46 Prémolaires inférieures : débouché lingual de la vallée postérieure =, arrondi et en U ;, étroit et en V 47 Prémolaires inférieures : cingulum lingual =, toujours présent ;, plutôt présent ;, plutôt absent ; 3, toujours absent 48 Prémolaires inférieures : cingulum lingual =, réduit (boutons) ;, continu 49 Prémolaires inférieures : cingulum labial =, présent ;, plutôt absent ;, toujours absent 5 Prémolaires inférieures : cingulum labial =, continu ;, réduit (boutons) 5 d (chez l adulte) =, toujours présente ;, plutôt présente ;, plutôt absente ; 3, toujours absente 5 d =, toujours biradiculée ;, plutôt biradiculée ;, toujours uniradiculée 53 p =, toujours présente ;, parfois absente ;, toujours absente 54 p : paralophide =, isolé en éperon ;, recourbé, sans constriction 55 p : paraconide =, développé ;, réduit 56 p : vallée postérieure =, ouverte lingualement ;, plutôt fermée ;, toujours fermée 57 Molaires inférieures : cingulum lingual =, toujours présent ;, plutôt absent ;, toujours absent 58 Molaires inférieures : cingulum lingual =, réduit (boutons) ;, continu 59 Molaires inférieures : cingulum labial =, toujours présent ;, plutôt absent ;, toujours absent 3

41 6 Molaires inférieures : cingulum labial =, continu ;, réduit (boutons) 6 Molaires inférieures : hypolophide =, transversal ;, oblique ;, presque sagittal 6 m-3 : sillon lingual entoconide =, absent ;, présent 63 DI =, présente ;, absente 64 DI =, présente ;, absente 65 D : mésostyle =, présent ;, absent 66 D3-4 : mésostyle =, absent ;, présent 67 D : muraille interne =, absente ;, présente 68 D : plis secondaires =, absents ;, présents 69 D : mésolophe =, absent ;, présent 7 di =, présente ;, absente 7 di =, présente ;, absente 7 D inférieures : étranglement du métaconide =, présent ;, absent 73 D inférieures : étranglement de l entoconide =, absent ;, présent 74 D inférieures : pli du protoconide =, présent ; absent 75 d (chez le juvénile) =, présente ;, absente 76 d-3 : rugosités verticales externes =, absentes ;, présentes 77 d-3 : repli ectolophide =, présent ;, absent 78 d : sillon antérieur ectolophide =, absent ;, présent 79 d : paralophide =, simple ;, dédoublé 8 d : vallée postérieure =, toujours ouverte ;, plutôt ouverte ;, plutôt fermée ; 3, toujours fermée 8 d3 : paralophide =, dédoublé ;, simple 8 d3 : sillon lingual entoconide =, toujours absent ;, parfois présent ;, toujours présent Caractères du squelette postcrânien 83 Atlas : forme du canal rachidien =, en ampoule ;, en champignon 84 Atlas : fosse alaire =, absente ;, présente 85 Atlas : foramen vertebrale lateralis =, absent ;, présent 86 Atlas : cavités condyliennes =, en virgule ;, réniformes 87 Atlas : facette axoïdienne =, rectiligne ;, sigmoïde ;, concave transversalement 88 Atlas : foramen transversarium =, présent ;, absent 89 Atlas : foramen transversarium =, dans la continuité de l articulation ;, masqué par l articulation 9 Omoplate =, allongée (5 Isc ) ;, très allongée (Isc ) ;, spatulée (Isc 5) 9 Omoplate : cavité glénoïde =, ovale ;, bord médial rectiligne 9 Humérus : trochiter =, haut ;, bas 93 Humérus : fossa olecrani =, haute ;, basse 94 Humérus : articulation distale en vue articulaire =, en coquetier ;, en sablier 95 Humérus : cicatrice trochléenne =, absente ;, présente 96 Humérus : gouttière distale sur l épicondyle =, absente ;, présent 97 Radius : bord antérieur de l articulation proximale =, rectiligne ;, en «M» 98 Radius : bord médial de la diaphyse =, rectiligne ;, concave 99 Radius : facettes proximales pour le cubitus =, toujours séparées ;, plutôt séparées ;, plutôt fusionnées ; 3, toujours fusionnées Radius : insertion du biceps brachial =, superficielle ;, très déprimée Radius-cubitus =, indépendants ;, en contact et parfois soudés Radius : coulisse des extenseurs du carpe =, profonde et large ;, faiblement développée 3 Radius-cubitus : deuxième articulation distale =, absente ;, présente 4 Radius : expansion postérieure de la facette pour le scaphoïde =, basse ;, haute 5 Cubitus : angle diaphyse/olécrane =, ouvert ;, fermé 6 Scaphoïde : tubercule antérieur sur l extrémité distale =, absent ;, présent 7 Scaphoïde : articulation postéro-proximale avec le semi-lunaire =, présente ;, parfois en contact ou absente ;, toujours en contact ou absente 8 Scaphoïde : facette pour le trapèze =, grande ;, petite 9 Scaphoïde : facette magnum en vue latérale =, concave ;, plane Scaphoïde : Hant-Hpost =, identiques ;, Hant < Hpost Semi-lunaire : articulation avec le cubitus =, absente ;, présente Semi-lunaire : bord distal de la face antérieure =, pointu ;, arrondi 3 Semi-lunaire : face antérieure =, carénée ;, mousse 4 Pyramidal : articulation distale pour le semi-lunaire =, symétrique ;, dissymétrique ;, en L couché 5 Pyramidal : articulation distale =, triangulaire ;, elliptique 3

42 6 Trapézoïde : bord proximal en vue antérieure =, symétrique ;, dissymétrique 7 Magnum : bord proximal de la face antérieure =, subrectiligne ;, concave 8 Magnum : échancrure de la face médiale =, absente ;, présente 9 Magnum : échancrure de la face médiale =, superficielle ;, plutôt superficielle ;, plutôt profonde ; 3, toujours profonde Magnum : tubérosité postérieure =, courte ;, allongée Magnum : tubérosité postérieure =, recourbée ;, rectiligne Unciforme : contact facettes pyramidal/mc V =, toujours absent ;, plutôt absent ;, toujours présent 3 Unciforme : expansion postérieure de la facette pour le pyramidal =, toujours absente ;, plutôt absente ;, plutôt présente ; 3, toujours présente 4 Mc II : facette pour le magnum =, réniforme ;, en bande 5 Mc II : facette antérieure Mc III =, présente ;, parfois absente 6 Mc II : facette postérieure Mc III =, toujours absente ;, parfois présente ;, toujours présente 7 Mc II : jonction facettes Mc III =, absente ;, présente 8 Mc II : facette trapèze =, toujours présente ;, parfois absente ;, toujours absente 9 Mc III : facette magnum en vue antérieure =, apparente ;, invisible 3 Mc IV : face proximale =, trapézoïdale ;, pentagonale ;, triangulaire 3 Mc V =, fonctionnel ;, vestigial 3 Métacarpiens : insertion du muscle extenseur du carpe =, plane ;, en relief 33 Coxal : cavité cotyloïde =, ovoïde à circulaire ;, subtriangulaire 34 Fémur : grand trochanter =, haut ;, bas 35 Fémur : tête =, régulièrement hémisphérique ;, pincée médialement 36 Fémur : surface d épiphysation de la tête =, plane ;, avec «croissant de lune» 37 Fémur : fovea capitis =, présente ;, absente 38 Fémur : fovea capitis =, haute et étroite ;, basse et large 39 Fémur : troisième trochanter =, développé ;, très développé 4 Fémur : lèvre médiale de la trochlée et diaphyse =, en rupture ;, rampe 4 Fémur : bord proximal de la trochlée rotulienne =, échancré ;, rectiligne 4 Tibia : sillon antérodistal =, présent ;, absent 43 Tibia : coulisse médiodistale =, toujours présente ;, parfois absente ;, toujours absente 44 Tibia : coulisse médiodistale =, superficielle ;, profonde 45 Tibia/péroné =, indépendants ;, en contact et parfois soudés 46 Tibia : apophyse postérieure =, haute ;, basse 47 Tibia : apophyse postérieure =, pointue ;, arrondie 48 Péroné : position de l articulation proximale =, basse ;, haute 49 Péroné : extrémité distale =, grêle ;, robuste 5 Péroné : coulisse latérodistale =, faiblement imprimée ;, profonde 5 Péroné : position de la coulisse latérodistale =, postérieure ;, médiane 5 Astragale : rapport DT/H =, inférieur à ;, compris entre et, ;, supérieur ou égal à, 53 Astragale : rapport DAP/H =, faible (<,65) ;, élevé (,65) 54 Astragale : orientation de la facette pour le péroné =, subverticale ;, oblique 55 Astragale : facette pour le péroné =, plane ;, concave 56 Astragale : collum tali =, haut ;, bas 57 Astragale : butée postérieure sur la facette pour le cuboïde =, présente ;, absente 58 Astragale : bord caudal de la trochlée en vue proximale =, sinueux ;, subrectiligne 59 Astragale : orientation trochlée/articulation distale =, très oblique ;, peu oblique 6 Astragale : expansion de la facette Cc =, toujours présente ;, parfois absente ;, toujours absente 6 Astragale : expansion de la facette Cc =, toujours basse et large ;, plutôt basse et large ;, plutôt haute et étroite ; 3, toujours haute et étroite 6 Astragale : face Cc =, très concave ;, presque plane 63 Astragale : facettes Cc -Cc 3 =, toujours indépendantes ;, plutôt indépendantes ;, plutôt fusionnées ; 3, toujours fusionnées 64 Calcanéum : facette péroné =, toujours absente ;, plutôt absente ;, plutôt présente ; 3, toujours présente 65 Calcanéum : facette tibia =, toujours absente ;, parfois présente ;, toujours présente 66 Calcanéum : tuber calcanei =, massif ;, élancé 67 Calcanéum : insertion muscle long péronier =, marquée ;, effacée 68 Naviculaire : section transversale =, losange ;, rectangle 69 Cuboïde : face proximale =, ovale ;, en éventail 7 Ectocunéiforme : processus postérolatéral =, faible ;, très développé 7 Mt III : bord proximal de la face antérieure =, rectiligne ;, concave ;, sigmoïde 3

43 7 Mt III : facette postérieure Mt II =, présente ;, parfois absente ;, toujours absente 73 Mt III : facettes pour le Mt IV =, distinctes ;, parfois reliées 74 Mt III : élargissement distal de la diaphyse chez l adulte =, absent ;, présent 75 Mt III : facette pour le cuboïde =, absente ;, présente 76 Mt III : facette pour le cuboïde =, petite ;, grande 77 Mt IV : tubérosité postéroproximale =, isolée ;, en bande 78 Phalange Mt III : surfaces d insertion paires =, latérales ;, plutôt antérieures 79 Membres =, graciles ;, brachypodes 8 Métapodes : reliefs intermédiaires =, hauts et tranchants ;, bas et mousses 8 Métapodes centraux : tubercule postérodistal sur la diaphyse =, absent ;, présent 8 Métapodes : insertion des muscles interosseux =, longue ;, courte. 3

44 ANNEXE. LISTE DU MATÉRIEL EXAMINÉ (OBSERVATION DIRECTE) Diaceratherium lemanense Matériel examiné. Bézac : Crâne (UPS-BEZ) ; fémur (UPS-BEZ). Paulhiac : crâne (sn MHNM). Gannat : (7) crâne juvénile (moulage MHNT) Gannat (89); (6) Crâne (moulage MHNT) Gannat (978); denture supérieure paralectotype (moulage MHNT) Gannat (978). Carpe gauche (paralectotype, MNHN AC-373). Gannat : crâne J (B-5), crâne 6, crâne (B-); mandibule inférieure (B-375), (B-365) J; M3 (B-688); d(b-749); atlas (B-78); omoplate (B-65), (B-69), (B-98), (B-64); humérus (B-9), (B-733); radius (B--473); cubitus (B-66-47); scaphoïde (B-45), (B-58), (B-7476); semi-lunaire (B ), (B-7478), (B-59); pyramidale (B ), (B-7), (B-7477) ; trapézoïde (B ), (B-533), (B-748); magnum (B ), (B-53), (B-748); unciforme (B ), (B-53), (B-748); McII (B-46), (B-66), (B-78); McIII (B ), (B-369); McIV (B-375), (B ), (B-779), (B-97); McV (B-46-48), (B-535), (B-7484), (B-49), (B-4); tibia (B-3) (J-subA), (B-5) J, (B-7453); astragale (B-3), (B-5), (B-3), (B-547), (B-66); calcanéum (B-95), (B-548), (B-3) J-subA, (B-5); naviculaire (B-55) J-subA, (B-35); cuboïde (B-96), (B-549) J-subA), (B-53); ectocuneïforme (B-8); MtIII (B-896), (B-973), (B-74) J; MtIV (B-747) entre d autres métapodes et phalanges non indiqués ici. Diaceratherium aginense Matériel examiné. Gannat : omoplate (B-356), (B-393), (B-7) J, (B-87), (B-64); radius (B ) J, (B-739) J, (B-83), (B-357); cubitus (B ) J, (B-84); scaphoïde (B ), (B-493), (B-44), (B-566) J, (B ) J, (B-3), (B-35); scaphoïde (B-75), (B-358) "novembre"; semilunaire (B ), (B-5), (B-45), (B ) J, (B ); pyramidale (B ), (B-39-36) "novembre"; magnum (B-39), (B-496), (B-755), (B-756), (B- 46), (B-7399) J, (B-756) J, (B ) "novembre"; trapezoïde (B ), (B-499), (B-57), (B-74), (B ), (B-36) "novembre"; unciforme (B ), (B ), (B-), (B ) J, (B-7459), (B-759), (B ) "novembre"; McII (B ), (B-89), (B-44), (B-567), (B-333), (B ) "novembre"; McIII (B ), (B-5), (B-4), (B ) J, (B-33), (B ) "novembre"; McIV (B ), (B-789), (B-4), (B-739) J, (B-334), (B ) "novembre"; McV (B ), (B-99), (B-649), (B-75-75), (B ) "novembre"; tibia (B-396-), (B-76), (B-395), (B-753), (B ); péroné (B-356), (B-83), (B-64); astragale (B-55), (B-43-44), (B-78), (B-738), (B-384-7), (B-797), (B-755-7) J, (B ), (B-334), (B-788), (B-37) "novembre"; calcanéum (B-55), (B-43-44), (B-77), (B-783) J, (B-369) "novembre"; naviculaire (B-447), (B-77), (B-79), (B-775), (B-7448), (B- 4), (B-777) J, (B-37) "novembre"; cuboïde (B-553), (B-434), (B-7), (B-78), (B-78), (B-37) "novembre"; ectocunéïforme (B-555), (B-444), (B-78), (B-73); MtIII (B-556), (B ), (B-78), (B-73), (B-375) "novembre"; MtIV (B-557), (B ), (B-79), (B-7), (B-75). Laugnac (MHNM): crâne type (L86) sub-a; crâne (L85) J; fragment post crâne (L79 ); nasaux isolés g. d. (L34-,4); pre-maxillaire (L34-); I (L73-,) ; I (L7-,); P4 g. (L433-); mandibule inférieure (L9 -); mandibule inférieure d. (L4-5) sub-a; mandibule inférieure d. (L96) J; omoplate g. frag. (L45-); omoplate d. frag. (L4-4); humérus g. dist. (L55); humérus d. prox. (L533-); humérus d. dist. (L57-); humérus g. prox. (L43 ); humérus g. prox (L537); cubitus g. (L56-3); membre ant. (sn) (sans pyramidal, pisciforme, ph.-3 McIII, ph.3 McII, McV et ph McV); main d. (sn) (sans ph. McV); main g. (L8 7) (sans pisciforme, pyramidale et ph. McV); main d. (L44 -) (sans pisciforme, ph.3 McIV et ph. McV); semi-lunaire g. (L733); membre post. g. (sn) (sans péroné, ph. et 3 MtIII et ph.3 MtIV); fémur d. (L76-); tête de fémur (L68-); tibia g. (L636-,3); péroné d. (54); pied g. (L8-7) (sans endocuneïforme, ph.3 MtIII et ph. MtIV; pied d. (L83-7) (sans endocuneïforme); astragale g. (L743-). Et d autres métapodes pas indiqués ici. Diaceratherium lamilloquense Matériel examiné. Fragment de l arcade zygomatique (CAM6 ); fragment de la partie sagittale du frontale (CAM6); fragment presque complet du nasale (CAM59); fragment de mandibule avec série p-m3 d. associée (CAM66); fragment de mandibule g. (CAM66'); i (CAM67); i (CAM67'); série p3-m3 g. (CAM69'-7'-73'-7'-7'); I(CAM76); P4 d. (CAM65); M d. (CAM75) et M3 d. (CAM6) (série CAM ); fragment de M3 d. (CAM67); série P4-M3 g. (CAM '); humérus g. (CAM'); humérus d. (CAM ); cubitus d. (CAM 3); cubitus g. (CAM 3 ); radius d. (CAM ); radius g. (CAM ); scaphoïde d. (CAM 79); magnum d. (CAM 8); fragment de magnum g. très usé (CAM 8 ); pyramidale d. (CAM 7'); pyramidale g. (CAM 7); semi-lunaire d. (CAM 5); fragment de semi-lunaire g. (CAM 5'); unciforme d. (CAM 9); fragment d unciforme g. (CAM 9'); trapézoïde d. (CAM 6'); trapézoïde g. (CAM 6'); McII (CAM 3)-III (CAM 3)-IV (CAM 3) d.; McII (CAM )-McIII (CAM 3 )-fragment proximale de McIV g. (CAM3 ); McV g. fonctionnel (CAM8); Ph (CAM4')-Ph 3 (McII) d. (CAM'); Ph (CAM34)-Ph 3 (McII) g. (CAM); Ph (CAM)-Ph (CAM5)-Ph 3 (McIII) d. (CAM8'); Ph (McIII) g. (CAM33'); Ph (CAM38)-Ph (CAM7')-Ph 3 3

45 (McIV) d. (CAM9); Ph (CAM 3')-Ph (CAM6')-Ph 3 (McIV) g. (CAM9'); Ph (McV) d. (CAM37'); fémur d. (CAM); tibia d. (CAM); tibia g. (CAM'); rotule d. très usée (CAM77'); rotule g. (CAM77); calcanéum d. très usé (CAM4); calcanéum g. (CAM4'); ectocunéiforme g. (CAM7); mésocunéiforme (CAM8); astragale d. (CAM3); astragale g. (CAM3'); cuboïde g. (CAM5); naviculaire g. (CAM78); MtII d. (CAM9'); MtIII (CAM )-MtIV d. (CAM'); MtII(CAM 9)-MtIII(CAM 3 )-MtIV(CAM) g; Ph (CAM')-Ph (CAM5'); Ph (CAM33)-Ph (CAM3)-Ph 3 (MtIII) g. (CAM8); Ph (MtIV) g. (CAM38'). (Castelmaurou, collection MHNT, squelette presque complet provenant d un même individu adulte. «Brachypotherium» fatehjangense Matériel examiné. P g (Pak ss n ), P d (Pak ss n ), P3 g (Pak ss n ), P3 d (Pak ss n ), M g (Pak ss n ), M g (Pak ss n ), p g (Pak ss n ), p d (Pak ss n ), p3 g (Pak ss n ), p3 d (Pak ss n ), p4 g (Pak ss n ), p4 d (Pak ss n ), m g (Pak ss n ), m d (Pak ss n ), m g (Pak ss n ), m d (Pak ss n ), m3 g (Pak ss n ), m3 d (Pak ss n ), P d (Pak 9), P3 d (Pak 9), P4 d (Pak 9), M g (Pak 9), M d (Pak 9), M3 g (Pak 9), P g (Pak 8), P g (Pak 76), P3 g (Pak 4), P3 g (Pak 443), P4 g (Pak 7), P4 d (Pak 65), P4 d (Pak 64), P4 d (Pak 43), M d (Pak 434), M d (Pak 878), M d (Pak 7), M d (Pak 879), M3 g (Pak b), M3 g (Pak 68), M3 d (Pak c), M3 d (Pak 436), p3 d (Pak 69), d4 d (Pak 69), m d (Pak 69), p d (Pak 745), p4 g (Pak d), m d (Pak 656), m d (Pak 446), m3 d (Pak 549), m3 d (Pak 6), m3 d (Pak 69), m3 d (Pak 5), d3 g (Pak 973), d3 d (Pak 97), d3 d (Pak 458), P3 d (Pak 963), P3 d (Pak 5a), P4 d (Pak 5b), M d (Pak 847), p d (Pak 746), p3 g (Pak 863), m g (Pak 74), m d (Pak 657), m3 g (Pak 53), d g (Pak 77), d g (Pak 77), d3 g (Pak 77), d4 g (Pak 77) ; humérus (Pak 74) ; radius (Pak 86, Pak 57, Pak 78) ; cubitus (Pak 979, Pak 9, Pak 478, Pak ), scaphoïde (Pak 85, Pak 88, Pak 456, Pak 5, Pak 6) ; semi-lunaire (Pak, Pak 3, Pak 98, Pak 5) ; pyramidal (Pak 6) ; pisciforme (Pak ) ; trapézoïde (Pak 8) ; magnum (Pak 4, Pak 55) ; unciforme (Pak 7) ; McII (Pak 6) ; McIII (Pak 56); McV (Pak 479); rotule (Pak 3, Pak 466, Pak 684) ; tibia (Pak 69, Pak 6) ; peroné (Pak 89) ; astragale (Pak 883, Pak 83, Pak 467, Pak 468) ; calcanéum (Pak 47, Pak 47, Pak 4) ; naviculaire (Pak 8) ; cuboïde (Pak 7, Pak 43) ; etocuneïforme (Pak 44) ; MtIII (Pak 63 (J), Pak 738, Pak 55) ; MtIV (Pak 6, Pak 475, Pak 46). 3

46 ANNEXE 3. ABRÉVIATIONS (utilisées dans cette partie) IC indice de cohérence ; IR indice de rétention ; Isc : indice d allongement de l omoplate ; ant antérieur(e) ; d. droit(e) ; g. gauche ; l largeur ; L longueur ; H hauteur ; post postérieur(e) ; ant antérieur(e) ; prox partie proximal(e) ; dist partie distal(e) ; frag fragmenté(e) ; C caractère. Mc métacarpien ; Mt métatarsien ; ph phalange (s) Diale, Diaceratherium lemanense (Pomel 853) ; Diaau, Diaceratherium aurelianense (Nouel 866) ; Diaas, Diaceratherium asphaltense (Depéret et Douxami, 9) ; Diaag, Diaceratherium aginense (Répelin 97) ; Diala, Diaceratherium lamilloquense Michel 983 ; Brabr, Brachypotherium brachypus (Lartet, 837) ; Brafa, Brachypotherium fatehjangense (Pilgrim, 9) ; Prodo, Prosantorhinus douvillei (Osborn, 9 ); Telfo, Teleoceras fossiger (Cope, 973) ; Tapte, Tapirus terrestris (Linné, 758) ; Hyrex, Hyrachyus eximius Leidy, 87 ; Trios, Trigonias osborni Lucas, 9 ; Ronfi, Ronzotherium filholi (Osborn, 9) ; Rhiso, Rhinoceros sondaicus Desmarest, 8 ; Promi, Protaceratherium minutum (Cuvier, 8) ; Dicar, Diceratherium armatum Marsh, 875 ; Manar, Menoceras arikarense Troxell, 9 ; Hisbe, Hispanotherium (Aegyrcitherium) beonense Antoine, 997 ; n. comb nouvelle combinaison. 4

47 ANNEXE 4. MESURES Taxons terminaux restreints aux Teleoceratina 3 Diaceratherium lemanense Diaceratherium asphaltense Diaceratherium aurelianense Diaceratherium aginense Diaceratherium lamilloquense Individu Novembre de Gannat Individu B de Gannat Brachypotherium fatehjangense Brachypotherium perimense Brachypotherium brachypus Prosantorhinus douvillei Teleoceras fossiger Longueur (L) min. max. 53, N 6 moy , , Largeur zygomatique (l) N min. max. moy , l/l x moyen 66,8 56,6 7,43 59,9 6 66,7 >6 Etat a -. Caractère 3 : D. aurelianense d après Mayet (98) ; B. perimense d après Antoine et al. (3b) et B. brachypus, P. douvillei et T. fossiger d après Antoine (). Taxons terminaux restreints aux Teleoceratina 34 Diaceratherium lemanense Diaceratherium asphaltense Diaceratherium aurelianense Diaceratherium aginense Diaceratherium lamilloquense Individu Novembre de Gannat Individu B de Gannat Brachypotherium fatehjangense Brachypotherium perimense Brachypotherium brachypus Prosantorhinus douvillei Teleoceras fossiger N 3 largeur des frontaux min. max. moy ,3 5 - N 3 largeur zygomatique min. max. moy , Iz moyen,96,9,44,9 Etat b -. Caractère 34 : B. perimense d après Antoine et al. (3b) et B. brachypus, P. douvillei et T. fossiger d après Antoine (). Taxons terminaux restreints aux Teleoceratina IP/M inf 63 moyen Diaceratherium lemanense Diaceratherium asphaltense 5,98 Diaceratherium aurelianense 53 Diaceratherium aginense 54,4 Diaceratherium lamilloquense 5,89 Individu Novembre de Gannat Individu B de Gannat Brachypotherium fatehjangense 7,43 Brachypotherium perimense Brachypotherium brachypus 53,7 Prosantorhinus douvillei 5, Teleoceras fossiger 47, IP/M sup moyen 5,6 53, 55, 54,4 56,45 5, ,4 48,5 Etat c -. Caractère 3 : B. perimense d après Antoine et al. (3b) et B. brachypus, P. douvillei et T. fossiger d après Antoine (). 4

48 Taxons terminaux restreints aux Teleoceratina 9 Diaceratherium lemanense Diaceratherium asphaltense Diaceratherium aurelianense Diaceratherium aginense Diaceratherium lamilloquense Individu Novembre de Gannat Individu B de Gannat Brachypotherium fatehjangense Brachypotherium perimense Brachypotherium brachypus Prosantorhinus douvillei Teleoceras fossiger H N 3 min max. moy. 48,8 387,5 358,88 34, N DAP min. max. - moy. >,5 5 H/DAP x Etat moyen,8 * 35 4 d -. Caractère 9 : B. perimense d après Antoine et al. (3b) et B. brachypus, P. douvillei et T. fossiger d après Antoine (). Taxons terminaux restreints aux Teleoceratina Diaceratherium lemanense Diaceratherium asphaltense Diaceratherium aurelianense Diaceratherium aginense Diaceratherium lamilloquense Individu Novembre de Gannat Individu B de Gannat Brachypotherium fatehjangense Brachypotherium perimense Brachypotherium brachypus Prosantorhinus douvillei Teleoceras fossiger N min. 44, Hant max. 46, moy. 45,5 5,9 55, 5,75 49, N Hpost min. max. 5 5, , moy. 5, 6 58,59 6,5 5 59,37 - Hant/ Hpost moyen,87,86,87,8,9,89 - Etat e -. Caractère : D. aurelianense d après Cerdeño (993) ; B. perimense d après Antoine et al. (3b) et B. brachypus, P. douvillei et T. fossiger d après Antoine (). Taxons terminaux restreints aux Teleoceratina 5 Diaceratherium lemanense Diaceratherium asphaltense Diaceratherium aurelianense Diaceratherium aginense Diaceratherium lamilloquense Individu Novembre de Gannat Individu B de Gannat Brachypotherium fatehjangense Brachypotherium perimense Brachypotherium brachypus Prosantorhinus douvillei Teleoceras fossiger DT N min ,5 75 9,4 - max. 9 94, 98, - H moy. 8,6 8,6 84, ,6 8 8 N min max ,7 - moy ,38 8, DT/H moyen,5,5,5,8,,5,36,33,33 Etat f -. Caractère 5 : D. aurelianense d après Cerdeño (993) ; B. perimense d après Antoine et al. (3b) et B. brachypus, P. douvillei et T. fossiger d après Antoine (). 4

49 Taxons terminaux restreints aux Teleoceratina 53 Diaceratherium lemanense Diaceratherium asphaltense Diaceratherium aurelianense Diaceratherium aginense Diaceratherium lamilloquense Individu Novembre de Gannat Individu B de Gannat Brachypotherium fatehjangense Brachypotherium perimense Brachypotherium brachypus Prosantorhinus douvillei Teleoceras fossiger N DAP min. max ,5 56, ,3 6,7 - H moy. 5 5,64 55, , ,5 45 N min max. 8 85, ,7 - moy ,56 8, ,6 6 DAP/H moyen,65,67,68,6,53,68,74,74,75 Etat * * g -. Caractère 53 : D. aurelianense d après Cerdeño (993) ; B. perimense d après Antoine et al. (3) et B. brachypus, P. douvillei et T. fossiger d après Antoine (). 4

50 ANNEXE 5. MATRICE DE CARACTÈRES ANATOMIQUES UTILISÉS DANS L ANALYSE PHYLOGÉNÉTIQUE Tapirus terrestris Hyrachyus eximius Trigonias osborni Ronzotherium filholi Diceratherium armatum Hispanotherium beonense Menoceras arikarense Protaceratherium minutum Plesiaceratherium mirallesi Alicornops simorrense Hoplo. tetradactylum Aceratherium incisivum Lartetotherium sansaniense Rhinoceros sondaicus Dicerorhinus sumatrensis Brachypotherium perimense Brachypotherium brachypus Teleoceras fossiger Prosantorhinus douvillei Brachypotherium fatehjangense Diaceratherium aurelianense Diaceratherium B (Gannat) Diaceratherium lamilloquense Diaceratherium aginense Diaceratherium Nov (Gannat) Diaceratherium lemanense Diaceratherium asphaltense Les caractères manquants sont codés et les caractères non-applicables «-». Tous les caractères à états multiples sont additifs (morphoclines), sauf les caractères 7, 94,, 4 et 87. Pour faciliter la lecture de la matrice, les caractères 5,, 5, et 5 apparaissent en gras. ANNEXE 6. PARAMÈTRES DES CARACTÈRES ANATOMIQUES CONTRÔLÉS DANS L ANALYSE PHYLOGÉNÉTIQUE Les caractères (de à 8) apparaissent sur la première ligne et en gras. Les lignes suivantes correspondent respectivement au nombre de pas, à l indice de cohérence IC et à l indice de rétention IR.