Biologie des exponentielles et des sigmoïdes Introduction aux modèles Malthusien, Logistique et de Gompertz, du point de vue du biologiste
I. Le modèle de Malthus et ses implications II. Le modèle de Verhulst et la fonction logistique III. Vers des modèles plus élaborés
I. Le modèle de Malthus et ses implications 1. L origine du modèle, ses objectifs 2. Le modèle est-il applicable? 3. L'argument de Darwin 4. Espèces invasives, espèces pionnières
La population tend à croître plus vite que les ressources (géométrique vs arithmétique) Il faudrait limiter l'assistance aux pauvres, sans quoi leur population augmentera toujours plus. dn = α. N dt
Oui, mais...
Population Croissance d une population bactérienne, sans renouvellement du milieu III Pas très exponentiel! IV II V I Temps
Population d éléphants dans le parc Kruger (Afrique du sud) Pas très exponentiel!
Population de Cerfs estimée dans le massif de Maisod (Jura) Pas très exponentiel!
dn = α. N dt Que vaut ce modèle? Lorsqu'on on a plutôt l impression que grossomodo, dn = 0 dt
I. Le modèle de Malthus et ses implications 1. L origine du modèle, ses objectifs 2. Le modèle est-il applicable? 3. L'argument de Darwin 4. Espèces invasives, espèces pionnières
Croissance d une Population population bactérienne, sans renouvellement du milieu Malthus III IV II V I Temps
ln(n) Croissance d'une population de levures de bière 0,0-0,5-1,0 R 2 = 0,9981-1,5-2,0-2,5-3,0 100 200 300 400 temps (min)
Croissance de pieds de Maïs Ne s'applique pas que à la croissance d'une population, mais aussi à la croissance d'un individu.
I. Le modèle de Malthus et ses implications 1. L origine du modèle, ses objectifs 2. Le modèle est-il applicable? 3. L'argument de Darwin 4. Espèces invasives, espèces pionnières
«C est la doctrine de Malthus appliquée à tout le règne animal et à tout le règne végétal. Comme il naît beaucoup plus d individus de chaque espèce qu il n en peut survivre ; comme, en conséquence, la lutte pour l existence se renouvelle à chaque instant...
... il s ensuit que tout être qui varie quelque peu que ce soit d'une façon qui lui est profitable a une plus grande chance de survivre; cet être est ainsi l objet d une sélection naturelle.»
La croissance "théorique" malthusienne
Combien de souris à partir d'un couple?
Maturité sexuelle 40 jours
Temps de gestation 20 jours
Une génération tous les 60 jours
Dimensions de la portée 6 à 12 petits par portée
Rythme de reproduction X 6 en 2 mois
c'est-à-dire X 6 6 en 12 mois = 46 656 par an
En 3 ans 1/2 : 6 21 soit environ 43 souris par m 2 de planète
Deshnoke Temple - Rajasthan - Inde Dans ce temple dédié au "dieu rat", les rats sont sacrés, et tout y est fait pour leur rendre la vie agréable. Ils s'y multiplient donc avec aisance.
Deshnoke Temple - Rajasthan - Inde Dans ce temple dédié au "dieu rat", les rats sont sacrés, et tout y est fait pour leur rendre la vie agréable. Ils s'y multiplient donc avec aisance.
Et ça marche pour toutes les espèces
Doublement de la population en 25 ans
50 doublements en 1300 ans
50 doublements = 10 15 éléphants 2 éléphants par m 2 de planète.
[...] les jeunes et les vieux sont inévitablement exposés à une destruction incessante, soit durant chaque génération, soit à de certains intervalles. Qu un de ces freins vienne à se relâcher, que la destruction s arrête si peu que ce soit, et le nombre des individus d une espèce s élève rapidement à un chiffre prodigieux.
Ce qui signifie : dn = α. N dt [...] les jeunes et les vieux sont inévitablement exposés à une destruction incessante, soit durant chaque génération, soit à de certains intervalles. De telle sorte que α = 0 Qu un de ces freins vienne à se relâcher, que la destruction s arrête si peu que ce soit, et le nombre des individus d une espèce s élève rapidement à un chiffre prodigieux. Car alors α > 0
I. Le modèle de Malthus et ses implications 1. L origine du modèle, ses objectifs 2. Le modèle est-il applicable? 3. L'argument de Darwin 4. Espèces invasives, espèces pionnières
1859 : 12 couples de lapins en Australie 1910 : 600 millions de lapins sur 60% du territoire
En 30 années, Caulerpa taxifolia a conquis toute la Méditerranée
La Jacinthe d'eau Couverture en quelques années de 80% de la surface du lac Tchad
Le Ragondin Ramené d'amérique du sud au 19ème siècle, élevé pour sa fourrure. Quelques individus ont été relachés dans la nature. Colonisation de toute la France en 40 ans.
Lichen sur un rocher
Lichens et mousses
Floraison de Saponaire de Montpellier après un incendie de forêt
Il faut donc, lorsque l on contemple la nature, se b i e n p é n é t r e r d e s observations que nous venons de faire ; il ne faut jamais oublier que chaque être organisé s efforce toujours de se multiplier.
À certaines périodes de sa vie, [chaque être organisé...] doit lutter pour l existence et être exposé à une grande destruction. La pensée de cette lutte universelle provoque de tristes réflexions, mais nous pouvons nous consoler avec la certitude que la guerre n est pas incessante dans la nature, que la peur y est inconnue, que la mort est généralement prompte, et que ce sont les êtres vigoureux, sains et heureux qui survivent et se multiplient.
Modèle malthusien Au total : faible portée «pratique» détermination de «r» grande importance heuristique
I. Le modèle de Malthus et ses implications II. Le modèle de Verhulst et la fonction logistique III. Vers des modèles plus élaborés
II. Le modèle de Verhulst et la loi logistique 1. L origine du modèle 2. Significations biologiques de r et de K 3. Stratégie «r» et stratégie «K»
Population K Malthus II I Temps
dn = r. N dt ne convient pas Il vaudrait mieux dn = r(n). N dt Plus simplement dn = r. G(N). N dt Avec : G(N) 1 N 0 Et G(N) 0 N K ou G(N) 0 N
Population dn = r (1- dt N K ). N N(0) = N0 (N0 0) K 1 N(t) = K K 1+( - 1).e -rt N0 fonction logistique Temps
Pour différentes valeurs de N0 K
II. Le modèle de Verhulst et la loi logistique 1. L origine du modèle 2. Significations biologiques de r et de K 3. Stratégie «r» et stratégie «K»
r taux de reproduction optimal à l'œuvre lorsque la population est faible (puisque G(N) 1 lorsque N 0) déterminant dans les phases de colonisation, d'invasion... K capacité du milieu limite les possibilités de la croissance définit la population à l'équilibre
Quelques mots sur les changements de variable
dn = r (1- dt X = N/K N K ). N Lors d'un changement de variable, ne pas perdre de vue la signification "biologique" des variables. dx dt = r (1- X).X! Signification de X!!
Ici, X = N/K = taux de "remplissage" du milieu
dn = r (1- dt N K ). N X = K/N dx = r (1- X) dt! Signification de X!!
Ici, X = K/N = 1 remplissage = disponibilité du milieu
II. Le modèle de Verhulst et la loi logistique 1. L origine du modèle 2. Significations biologiques de r et de K 3. Stratégie «r» et stratégie «K»
Stratégie "r" Améliorer la valeur de r confère un avantage Si la population est fluctuante, il y a de nombreuses phases de «conquète», d'invasion, au cours desquelles la valeur de r est primordiale Si, par variation, une population "améliore" son r, elle acquiert un avantage évolutif sur d'autres populations
Stratégie "K" Améliorer la valeur de K confère aussi un avantage Si les populations ne fluctuent pas trop, les phases de stabilité sont prédominantes, une amélioration de K peut être avantageuse.
Stratégie K Animaux de grande taille Soins prodigués aux jeunes Longue durée de vie Conditions de vie stables et prévisibles
On pourra ainsi trouver Vie en couples stables Dispositifs de protection des jeunes
Stratégie r Taille réduite, durée de vie courte Populations fluctuantes Maturité précoce Peu ou pas de soins parentaux
Stratégie r Très nombreux petits à forte mortalité
Modèle logistique Au total : valable pour des populations simples grande importance heuristique (stratégies r et K)
I. Le modèle de Malthus et ses implications II. Le modèle de Verhulst et la fonction logistique III. Vers des modèles plus élaborés
III. Vers des modèles plus élaborés 1. Modèle de Gompertz et autres modèles 2. Ajustements du modèle logistique 3. Modèle Proie-Prédateur 4. Les stratégies parasitaires 5. Les cigales périodiques
Verhulst dn = r. (1- dt N K ). N Gompertz dn = r. ln(k/n). N dt Von Bertalanffy dn N = r. (1- ) dt K dn = f(n) dt
Gompertz dn = r. ln(k/n). N dt Mais on avait dit : dn = r. G(N). N dt Avec : G(N) 1 N 0 G(N) N 0 Et G(N) 0 N K ou G(N) 0 N
Masse corporelle (g) 600 Croissance pondérale 400 de rats musqués 200 0 0 50 100 150 200 Age (jours)
Le modèle de Gompertz fonctionne très bien et reste très utilisé! Selon les cas, on pourra préférer Gompertz au modèle logistique, ou l'inverse (on voit sur les graphes N'=f(N) que les deux modèles sont différents). Il est cependant difficile de le justifier d'un point de vue biologique.
III. Vers des modèles plus élaborés 1. Modèle de Gompertz et autres modèles 2. Ajustements du modèle logistique 3. Modèle Proie-Prédateur 4. Les stratégies parasitaires 5. Les cigales périodiques
2. Ajustements du modèle logistique a. Modèle logistique avec prélèvement b. Modèle logistique avec délai c. Modèle logistique avec compétition
Il y a prélèvement (par l'homme) lorsque l'on exploite et consomme une partie d'une population dans un écosystème ou un agrosystème. On modifie donc un modèle (type Verhulst, ou autre) en y adjoignant un terme de prélèvement.
Verhulst dn = r. (1- dt N K ). N dn = r. (1- dt N K ). N - c c = prélèvement brut dn = r. (1- dt N K ). N - γ.n γ = taux de prélèvement
dn = r. (1- dt N K ). N - γ.n γ = taux de prélèvement ; γ [0,1] Etat stationnaire non nul : Néq = K. (1 - γ/r) Production prévisible : P = γ.k.(1 - γ/r) Production maximale pour : γ = r/2
On peut bien entendu aussi faire la même chose avec une base "Gompertz" ou avec une base "Von Bertalanffy"
2. Ajustements du modèle logistique a. Modèle logistique avec prélèvement b. Modèle logistique avec délai c. Modèle logistique avec compétition
Les modèles que nous avons vu jusqu'ici sont tout à fait impropres à "produire" des solutions périodiques dn dt = f [N(t)]... ce qui se démontre facilement par l'absurde
Supposons N périodique de période T et dn/dt = f(n(t)) alors (dn/dt) 2 = f(n)dn/dt alors t+t t+t (dn/dt) 2 dt = f(n)(dn/dt) dt t t alors t+t (dn/dt) 2 [ F(N(t))] dt = t t+t t = 0!! CQFD
Les modèles avec délai forment des équations plus "tordues", rarement solubles analytiquement dn dt = g[n(t), N(t -T)] Ils se justifient biologiquement par des "temps de gestation", des "durées de vie larvaire"... Une population humaine au temps "t" dépend aussi de la population des femmes au temps "t - 9mois"
Soit une équation "Verhulst avec délai" (ou autre...) : dn(t) dt N(t -T) = r. (1- ). N(t) K Il est raisonnable de s'attendre à une solution périodique Imaginons qu'il existe t1 tel que et N(t1)=K N(t) < K pour t > t1 K t1 t1+t t2 t2+t
Il faut alors s'attendre à une période de l'ordre de 4T On montre que le nombre sans dimension rt est une bonne caractéristique du comportement du modèle.
Modélisation d'une population de mouches avec un "Verhulst à délai" Ça marche "bien" pour rt = 2,1
Et si période = 4T, alors T doit être de l'ordre de 9 jours Les biologistes nous disent que la durée de vie larvaire de cette mouche est de 11 jours
2. Ajustements du modèle logistique a. Modèle logistique avec prélèvement b. Modèle logistique avec délai c. Modèle logistique avec compétition
Verhulst dn1 = r1. (1- dt N1 K1 ). N1 La population "2" prend de la place dans dn2 = r2. (1- dt N2 K2 ). N2 le milieu et "gène" la population "1" dn1 = r1. (1- dt N1 + β1.n2 K1 ). N1 dn2 = r2. (1- dt N2 + β2.n1 K2 ). N2 et vice versa...
III. Vers des modèles plus élaborés 1. Modèle de Gompertz et autres modèles 2. Ajustements du modèle logistique 3. Modèle Proie-Prédateur 4. Les stratégies parasitaires 5. Les cigales périodiques
Lotka - Volterra dx(t) = x(t).[α - β.y(t)] dt dy(t) = y(t).[δ.x(t) - γ] dt
du = u(1 - v) dv = α.v(u - 1) dτ dτ v u
α δ β γ dx(t) dt = x(t).[α - β.y(t)] dy(t) dt = y(t).[δ.x(t) - γ]
Quelques mots sur la discrétisation La forme discrète de ces modèles continus peut être "illustrée" par l'application de ces modèles à des populations d'insectes "sans recouvrement de population" (c'est-à-dire avec disparition de la génération n avant l'apparition de la génération n+1)
III. Vers des modèles plus élaborés 1. Modèle de Gompertz et autres modèles 2. Ajustements du modèle logistique 3. Modèle Proie-Prédateur 4. Les stratégies parasitaires 5. Les cigales périodiques
Un compromis "virulence-transmission" être ou ne pas être virulent? être ou ne pas être contagieux? Envahir rapidement un hôte (problème de type r?) Ne pas tuer l hôte (problème de type K?) Accéder à un nouvel hôte (problème de type K? de type r?)
Grippe - VIH Pas méchant Très contagieux Très méchant Peu contagieux
Trade-off VIRULENCE/TRANSMISSION "fitness" = R0 = β. S μ + α + γ = (dn/dt) (temps) -1 β : taux de transmission du parasite, S : densité en hôtes potentiels dans la population, μ : taux de mortalité naturelle de l'hôte, α : taux de mortalité de l'hôte causée par l'infection (ce qui correspond à la virulence), γ : taux de guérison.
Grippe - VIH - Ebola Pas méchant Très contagieux Très méchant Peu contagieux Très méchant Très contagieux
III. Vers des modèles plus élaborés 1. Modèle de Gompertz et autres modèles 2. Ajustements du modèle logistique 3. Modèle Proie-Prédateur 4. Les stratégies parasitaires 5. Les cigales périodiques
ÉTÉ AUTOMNE HIVER PRINTEMPS ÉTÉ œuf 10 mois
10 mois 3 ans 4 ans 7 ans 13 ans 17 ans
Survie des larves pendant k années Capacité du sol à héberger k générations de larves Mortalité naturelle des larves Taux de repro des cigales à l'année n-k Prédation des cigales Dépendance des prédateurs vis-à-vis des cigales etc... etc... Un matheux pas trop claustrophobe
Et aussi... Hématopoïèse Contrôle du rythme respiratoire Dynamique d une tumeur Croissance d un organisme Epidémiologie Cinétique chimique
Merci ENS 2012 et ENS 2009 : Lotka-Voltera HEC 2001 : Voltera, équations différentielles discrétes et continues. J.D. Murray - Mathematical Biology - Springer-Verlag... et merci à Martine!