Chromatine et chromosomes
I. Introduction II. La compaction de l ADN 1. Le premier niveau de repliement 2. Le second niveau de repliement 3. Les niveaux de repliements supérieurs 4. L intérêt du repliement de la molécule d ADN III. La relation entre cycle cellulaire et chromatine 1. L organisation fonctionnelle de la chromatine 2. L euchromatine 3. L hétérochromatine IV. La réplication des chromosomes
V. La mitose 1. Le cycle du centrosome 2. La prophase 3. La prométaphase 4. La métaphase 5. L anaphase 6. La télophase 7. La cytodiérèse VI. La surveillance de l attachement correct des chromosomes VII. Le contrôle de l entrée en mitose
Cellule eucaryote caractérisée par une compartimentation Gérer la diversité et la spécificité des fonctions cellulaires Présence de nombreux organites Communication entre les compartiments cytosol nucléoplasme Schéma d après : cours de biologie cellulaire 5 ème Edition. Cau and Seïte. Ellipses Une cellule eucaryote
Dans toutes les cellules eucaryotes, à l exception de quelques cellules un noyau, unique plusieurs noyaux cellule à 2 noyaux cellule plurinuclée
Noyau de la cellule eucaryote Renferme la chromatine Contenu du noyau ADN : acide desoxyribonucléique + Protéines ->chromatine Matériel génétique Schéma d après : cours de biologie cellulaire 5 ème Edition. Cau and Seïte. Ellipses Le noyau
La chromatine est fragmentée en 46 segments = chromosomes Molécule d ADN + Protéines = Chromatine Chromosome : condensation max. fibre de chromatine en métaphase
Génome humain haploïde 3x10 9 paires de nucléotides Noyau Chromosome Cellule Molécule d ADN
Génome humain haploïde 3x10 9 paires de nucléotides Molécules ADN Environ 2 m Repliement ou compaction noyau Quelques µm
Premier niveau de repliement Molécule d ADN Histones
Premier niveau de repliement (suite) ADN Octamère d Histones = 2x H2A, 2x H2B, 2x H3, 2x H4
Premier niveau de repliement (suite) Octamère d Histones Lien nucléosomique Nucléosome ADN Schéma d après Génétique moléculaire et évolutive, Harry Eds : Maloine
Premier niveau de repliement (suite) Molécule d ADN enroulée autour d octomères d histones Nucléofilament
Second niveau de repliement Solénoïde : fibre 30 nm diamètre Chaque tour d enroulement : 6 nucléosomes Histone H1
Résumé sur les premiers niveaux d enroulement Molécule d ADN Nucléofilament Solénoïde
Niveaux de repliements supérieurs Solénoïde Nucléofilament + Molécules non histones Boucles/tours Chromosome métaphasique
Repliement de l ADN Réduit l encombrement de la molécule d ADN Permet la réplication, la transcription, la réparation, la recombinaison Aboutit à une structure dynamique Est lié au cycle cellulaire
Chromatine = ADN + Protéines Chromosomes : portent information génétique Chromosomes : cyclent en accord avec le cycle de division cellulaire
L organisation fonctionnelle de la chromatine Mitose Interphase 90% hétérochromatine euchromatine Cycle cellulaire Noyau en interphase
L euchromatine Euchromatine Décondensée en interphase Accessible aux facteurs de transcription Chromatine fonctionnelle Portion de noyau
L hétérochromatine Hétérochromatine Condensée en interphase Chromatine non transcrite Portion de noyau
Télomères Hétérochromatine (suite) Constitutive Séquences ADN répétées Non transcrite centromère Facultative Inactivation complète mais temporaire Peut différer d une cellule à l autre Télomères
Avant qu une cellule se divise, elle fabrique une nouvelle copie de chacun de ses chromosomes Génétiquement identique Réplication en phase S L essentiel de la biologie cellulaire 3 ème Ediion Alberts et al Lavoisier
Cellule mère Cellules filles Mitose Interphase Cycle cellulaire
Interphase phase de croissance cellulaire 90% du temps du cycle cellulaire Subdivisée en phases G1, S et G2 ADN répliqué en phase S D après SVT 1èreS Collection A. Duco Eds : Belin Les phases du cycle cellulaire
La phase S Située entre phase G1 et phase G2 Réplication ou synthèse de l ADN Duplication des centrosomes Synthèse des histones D après SVT 1èreS Collection A. Duco Eds : Belin
La phase G2 Quantité ADN = 4C Synthèse des facteurs de condensation de l ADN : protéines SMC Phosphorylation des histones D après SVT 1èreS Collection A. Duco Eds : Belin
4C 2C D après SVT 1èreS Collection A. Duco Eds : Belin Chromosomes et quantité d ADN au cours du cycle cellulaire
La mitose caryodiérèse et cytodiérèse mise en place du fuseau mitotique décomposée en prophase, prométaphase, métaphase, anaphase, télophase Centrosome ou MTOC Centrioles, matériel péri-centriolaire D après Jackson et al 2007
Matériel péri-centriolaire Centriole Diplosome Centrosome ou MTOC Pro-centriole
G1 microtubule noyau centriole et pro-centriole matériel péri-centriolaire S Duplication des centrosomes centriole Mitose pro-centriole Prophase microtubule polaire Schéma d après L essentiel de la biologie cellulaire. Alberts et al. 3 ème Edition. Médecine Sciences Publications microtubule astral Cycle du centrosome
La prophase aster microtubules polaires chromatides microtubules astraux centromère Kinétochore Condensation de la chromatine en chromosomes ADN n est plus transcrit Condensine Disparition des nucléoles
En prophase, modifications dans le cytoplasme Réorganisation du cytosquelette Désassemblage de filaments intermédiaires et de jonctions cellulaires Interruption des synthèses protéiques Disparition de l appareil de Golgi Fragmentation du RE
La prométaphase kinétochore dynéine Image : micro.magnet.fsu.edu microtubule kinétochorien Rupture de l enveloppe nucléaire Fuseau mitotique peut alors entrer en contact avec les chromosomes Chromosomes s arriment aux microtubules du fuseau
Photo : Earnshaw laboratory, Edinburgh Microtubules astraux Microtubules polaires Microtubule kinétochorien Fuseau mitotique
L anaphase Photos : Earnshaw laboratory, Edinburgh Séparation des chromatides sœurs Dégradation de la cohésine Raccourcissement des microtubules kinétochoriens Allongement des microtubules polaires Deux lots de chromosomes identiques à chacun des pôles cellulaires
La télophase Photo : Earnshaw laboratory, Edinburgh Arrêt de la migration des chromosomes Décondensation des chromosomes
La télophase (suite) Cycle de l enveloppe nucléaire au cours de la mitose Schéma d après L essentiel de la biologie cellulaire. Alberts et al. 3 ème Edition. Médecine Sciences Publications Reconstitution de l enveloppe nucléaire Reconstitution de l appareil de Golgi, du réticulum endoplasmique Réapparition des nucléoles
La cytodiérèse (suite) Corps intermédiaire Débute dès l anaphase
La cytodiérèse (suite) Sillon de division Corps intermédiaire Schéma : L essentiel de la biologie cellulaire. Alberts et al. 3 ème Edition. Médecine Sciences Publications Photo : Bonaccorsi et al JCB 1998 Photos : L essentiel de la biologie cellulaire. Alberts et al. 3 ème Edition. Médecine Sciences Publications Nécessite la mise en place anneau contractile : microfilaments d actine et myosine II Répartition des organites Membrane plasmique s invagine en un sillon de division
Surveillance attachement correct des chromosomes cohésine Mad2 - séparase active Séparation des chromatides cdc20 microtubule + séparase inactive APC/cdc20 séparase active entrée en anaphase sécurine u-u-u-u ubiquitine
Contrôle entrée en mitose MPF Une cdk1 Une cycline B
Mécanisme de contrôle de l entrée en mitose phosphorylation inhibitrice phosphorylation activatrice P P phosphatase P P P P G2 M G1 cdk P P P P MPF inactif P P S cdk association avec la cdk La cycline du MPF
Inactivation du MPF déphosphorylation p MPF inactif poly-ubiquitinylation P P u u u ubiquitine u u u phosphorylation P P u u u protéolyse fin de la mitose