MOTRICITE VOLONTAIRE -CERVELET

MOTRICITE VOLONTAIRE -CERVELET Unités s d enseignements d Tête et Cou Année e Universitaire 2009-2010 2010 Neuro-Physiologie Pr. Denis CHEMLA Physiologie Université Paris Sud 11 Usage exclusif Paris Sud 11 - DCEM1

Ouvrages de référencer rence Vibert JF, Sébille, Lavallard-Rousseau MC, Boureau F: Neurophysiologie. Eds: : Elsevier Silbernagl S, Desmopoulos A. Atlas de poche de physiologie. Eds Flammarion-Médecine decine-sciences FitzGerald MJT, Folan-Curan J. Neuroanatomie clinique. Eds Maloine Imbert M. Traité du cerveau. Eds: : Odile Jacob Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Neurosciences. Eds: Pradel www.med.univ-angers.fr medphar.univ-poitiers.fr www.lecerveau.mcgill.ca

MOUVEMENTS VOLONTAIRES: GENERALITES S opposent point par point à la motricité involontaire réflexer Complexes Formes multiples Intentions, pensées, es, émotions Leur déclenchement d ne nécessite n pas un stimulus sensitif Amélior liorés s par l expl expérience et l apprentissagel Quand? (rapport au temps +++) où? comment? pourquoi? La cible: identifier, localiser (conscient et inconscient) Le plan : organiser un plan d action, exécuter un programme (conscient)

LES NIVEAUX HIERARCHIQUES DE LA COMMANDE MOTRICE Niveau Fonction Structures Supérieur Intermédiaire Inférieur Définition des stratégies motrices Définition des paramètres du mouvement Exécution du mouvement Aires associatives du cortex cérébral Ganglions de la base Aires motrices corticales Cervelet Tronc cérébral Moelle épinière (d apr après Bear,, Connors & Paradiso)

SUPERIEUR CORTICAL Centres supérieurs Cortex sensitivomoteur MOYEN SOUS-CORTICAL Thalamus Noyaux gris de la base Tronc cérébral Cervelet INFERIEUR MEDULLAIRE moelle épinière PERIPHERIQUE Récepteurs Fibres musculaires medphar.univ-poitiers.fr

SYSTEME MOTEUR SYSTEME SENSORIMOTEUR Niveau Liens avec les informations sensorielles et sensitives supérieur intermédiaire inférieur Image mentale de son corps et de ses relations avec l environnement Décisions basées sur les informations sensorielles relatives aux mouvements déjàd effectués s par le passé Le feedback sensoriel permet le maintien de la posture et contribue à déterminer la longueur et la tension des muscles avant et après s chaque mouvement (d apr après Bear,, Connors & Paradiso)

LE CORTEX (1) SIX (6) COUCHES I Moléculaire (plexiforme( plexiforme) II III IV Granulaire externe Pyramidale externe Granulaire interne Pyramidale interne V Pyramidale interne VI Polymorphe (multiforme)

LE CORTEX (2) IV (et II) cible des fibres afférentes en majorité thalamo-corticales parfois très épaisse (scissure calcarine du lobe occipital) parfois quasi-nulle (cortex «agranulaire» préfrontal) III et V cellules pyramidales: abondante arborisation dendritique axons de projection très s longs traitement de l information. l Nombreux interneurones à axones courts. Couches profondes à distance Couches superficielles plutôt régionalesr

AIRES MOTRICES CORTICALES (AIRES CORTICOMOTRICES) M1, APM, AMS Aire motrice primaire M1 = frontale ascendante (gyrus précentral ou aire 4) mince bande à la partie postérieure du lobe frontal, en avant du sillon central Aire motrice secondaire (aire 6) plus large - aire prémotrice APM, inféro ro-latérale - aire motrice supplémentaire AMS, supéro ro-médiane Cortex pariétal interhémisph misphérique et cortex pariétal postérieure

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AIRES MOTRICES CORTICALES (AIRES CORTICOMOTRICES) CARACTERISTIQUES Stimulation neurochirurgicale mouvements stéréotyp otypés s controlatéraux raux Lésion paralysie controlatérale rale décharge de PA avant ou pendant un mouvement mémorism morisé

AIRE MOTRICE PRIMAIRE AIRE MOTRICE PRIMAIRE (M1) frontale ascendante (aire 4) mince bande à la partie postérieure du lobe frontal, en avant du sillon central Stimulation brève et peu intense contraction de petits groupes musculaires très s localisés mouvements très s simples Cartographie corporelle = Somatotopie +++

Homunculus de Penfield www.lecerveau.mcgill.ca

Wilder Penfield 1891-1976 1976 Les précurseurs : Hitzig et Fritsch en 1870 Campbell en 1905

SOMATOTOPIE Deux surfaces disproportionnées MAINS ET DOIGTS capacité humaine à faire des outils et à écrire BOUCHE, LEVRES, LANGUE, LARYNX capacité humaine à parler

AIRE MOTRICE PRIMAIRE M1 Détermine la séquence s spatiotemporelle des contractions musculaires Force du mouvement Codage de la fréquence des PA de neurones corticaux isolés Direction du mouvement Décharges successives de populations neurones dans un ordre correspondant à l ordre de mise en jeu des muscles périphp riphériques riques impliqués. Colonnes corticales perpendiculaires à la surface du cortex 300 à 400 m m de diamètre, Toutes les cellules d une d colonne impliquées en même temps Anatomiquement en parallèle le Fonctionnellement en damier, avec alternance de codage pour les muscles extenseurs et les muscles fléchisseurs

AIRE MOTRICE PRIMAIRE M1 Grosses cellules de la couche corticale V (Vladimir Betz 1874) Afférences Aire 6 en avant Aires 3, 1 et 2 en arrière re Thalamus (VL) (informations en provenances du cervelet) Efférences Vers la moelle épinière Vers les régions r sous-corticales

AIRE MOTRICE SECONDAIRE (aire 6) La stimulation durable des neurones entraîne ne des mouvements bilatéraux et plus complexes que ceux de la stimulation brève de l aire l motrice primaire Il existe aussi une somatotopie démontrée e par Penfield Aire prémotrice APM: : musculature proximale (voies réticulospinales) - décharge de PA quand on donne un ordre de mouvement au sujet - stimulation: mouvements complexes hémicorps h opposé - destruction: pas de paralysie mais perturbation de la planification ion et de l organisation, l et présence d un d grasping réflexe Aire motrice supplémentaire AMS: : musculature distale (voie corticospinale) - programmation des mouvements complexes (prend une seconde ou plus) - destruction: pas de paralysie mais impossibilité de faire des mouvements complexes et troubles de la coordination des deux bras et mains.

PARIETALE ASCENDANTE Rôle complexe et encore mal connu Cortex moteur En fait cortex sensitivomoteur +++ Stimulation très s forte produit des mouvements! ~ 1/3 du faisceau corticospinal partirait de cette région r!

CORTEX PARIETAL POSTERIEUR (CPP) Aire 5 qui reçoit des informations somatosensorielles des aires 3, 1 et 2 Aire 7 qui reçoit des informations des aires visuelles liées à la rétiner Aire 8 Liens avec le cortex préfrontal (pensée e abstraite, décision, d anticipation des conséquences) DROITIERS - CPP gauche Elaboration du langage - CPP droit traitement des infos de position du corps dans l espacel rôle des projections visuelles +++ pour organiser les mouvements

CORTEX PREFRONTAL Au sommet de la hiérarchie du contrôle moteur Intégration +++ Décision +++ Avec les aires pariétales aires 6 et 4 PLASTICITE DES AIRES CORTICALES MOTRICES

VOIES MOTRICES DESCENDANTES (SNA exclu) Système moteur latéral Mouvements volontaires de la musculature distale Origine et contrôle: le cortex Système ventromédian Contrôle de la posture et de la locomotion (m. proximaux et axiaux) Origine et contrôle: le tronc cérébral +++faisceau corticospinal = f. pyramidal + f. rubrospinal 1.f. vestibulospinal 2.f. tectospinal 3.f. réticulospinal pontique (médian) 4.f. réticulospinal bulbaire (latéral) Reçoivent de infos sur l équilibre, la position du corps et l environnement visuel. Contribuent à maintenir de façon réflexe la posture et l équilibre

ANCIENNE NOMENCLATURE : SYSTEME PYRAMIDAL ET SYSTEME EXTRAPYRAMIDAL Systèm pyramidal = faisceau corticospinal Système extrapyramidal = toutes les autres voies modulant la motricité Faisceau rubrospinal Système ventromédian (faisceaux vestibulospinal, tectospinal, réticulospinaux) Noyaux Gris Centraux Interactions et modulations du S Pyramidal par le S Extrapyramidal

FAISCEAU CORTICO-SPINAL = FAISCEAU PYRAMIDAL (1) La voie la plus longue et la plus riche en axones (10 6 ) du SN Voie descendante efférente dont les axones proviennent des neurones 1/3 aire motrice primaire (gyrus précentral ou aire 4) 1/3 aire prémotrice (aire 6) 1/3 régions r pariétales sensitives (aires 1, 2 et 3), impliquées dans la régulation r du flux d informations d somatosensorielles

FAISCEAU CORTICO-SPINAL = FAISCEAU PYRAMIDAL (2) Les axones issus des corps cellulaires corticaux traversent la couronne c radiante (corona( radiata) ) puis la région r postérieure de la capsule interne Traversent le mésencm sencéphale oùo ils sont regroupés s dans le pédoncule p cérébralc Transitent par le pont oùo pendant sa descente ils envoient des fibres qui activent les noyaux des nerfs crâniens moteurs en particulier face, mandibule, langue (fibres( corticonucléaires ou corticobulbaires) Se réunissent r pour former dans la face ventrale du bulbe un faisceau dense à la forme d une d pyramide qui va innerver les motoneurones de la corne antérieure de la moelle (voie( corticospinale proprement dite) Quelques fibres croisées innervent les muscles du cou (corticospinal( antérieur rieur).

FAISCEAU CORTICO-SPINAL = FAISCEAU PYRAMIDAL (3) 3 / 4 des fibres croisent au niveau du bulbe +++ Faisceau corticospinal latéral (pyramidal( croisé) Croisement juste au-dessus de la jonction spino-bulbaire Cheminent dans la colonne latérale de la moelle Innervent les motoneurones controlatéraux raux latéraux de la corne antérieure (membres), particulièrement rement les muscles fléchisseurs Le faisceau rubrospinal (né du noyau rouge controlatéral) ral) les a rejoint au niveau de la moelle (grand rôle chez mammifères sauf chez l homme, l supplanté par f. pyramidal) 1 / 4 des fibres ne croisent pas Faisceau corticospinal ventral (pyramidal( direct) Innervent les motoneurones homolatéraux médians de la corne antérieure (tronc) Atteinte du système moteur : Parésie, paralysie, signe de Babinski.

CIBLES +++++ 1. Le motoneurone +++++ Les plus gros neurones (soma 50-100 m) Innervation des muscles squelettiques 2. Le motoneurone Plus petit, il innerve le fuseau neuromusculaire. Modulation du réflexe r myotatique. 3. La cellule de Renshaw Partie médiale m de la corne antérieure, inhibition tonique du motoneurone. 4. Autres Interneurones,, neurones relais

La voie finale commune = Motoneurone Alpha medphar.univ-poitiers.fr

SOMATOTOPIE MEDULLAIRE Colonnes cellulaires descendant dans la corne grise antérieure Groupes cellulaires = noyaux innervent les muscles individuellement ent Somatotopie: Avant : extenseurs Arrière: re: fléchisseurs Du centre (canal) vers l extl extérieur: Colonnes médiales: m muscles axiaux (tronc) Colonnes intermédiaires: muscles proximaux des membres: bras, cuisses Colonnes latérales (externes): mains pieds en AR, avant-bras jambes en AV

VOIES MOTRICES DESCENDANTES (SNA exclu) Système moteur latéral Mouvements volontaires de la musculature distale Origine et contrôle: le cortex Système ventromédian Contrôle de la posture et de la locomotion (m. proximaux et axiaux) Origine et contrôle: le tronc cérébral +++faisceau corticospinal = f. pyramidal + f. rubrospinal 1.f. vestibulospinal 2.f. tectospinal 3.f. réticulospinal pontique (médian) 4.f. réticulospinal bulbaire (latéral) Reçoivent de infos sur l équilibre, la position du corps et l environnement visuel. Contribuent à maintenir de façon réflexe la posture et l équilibre

FAISCEAU VESTIBULOSPINAL médian Projections bilatérales Tête latéral Homolatéral (ipsilat( ipsilatéral): posture, jambes FAISCEAU TECTOSPINAL naît t dans le colliculus supérieur (tectum( tectum) ) du mésencm sencéphale qui - reçoit des informations de la rétine r +++ (orienter la tête vers l objectif) l - reçoit des informations somatosensorielles et auditives croise bas corne grise antérieur cervicale et dorsale haute

FAISCEAU RETICULOSPINAL PONTIQUE c est un faisceau ventral médian m contrôle supraspinal des réflexes r spinaux (myotatique( myotatique,, gravité) excitateur (SRE) FAISCEAU RETICULOSPINAL BULBAIRE c est un faisceau latéral contrôle supraspinal des réflexes r spinaux (myotatique( myotatique,, gravité) inhibiteur (SRI) CES DEUX FAISCEAUX exercent l un l sur l autre l une inhibition réciproquer

Cortex moteur Sillon central Cortex sensitif A Capsule interne Colliculus sup. Noyau Rouge Formation réticulée pontique Formation réticulée médullaire F. Rubro-spinal F. pyramidal F. Réticulo-spinal N. Vestibulaire F. Vestibulo-spinal F. Tecto-spinal F. Cortico-spinal latéral B F. Rubro-spinal F. Réticulo-spinal F. Vestibulospinal F. Tecto spinal (segment cervical uniquement) F. Réticulo-spinal médial F. cortico-spinal antérieur medphar.univ-poitiers.fr

VOIES VISCERALES MOTRICES DESCENDANTES: le SNA Descendent dans substance grise intermédiaire («( corne latérale) Naissent de l hypothalamus l et des noyaux du tronc cérébralc Deux neurones un ganglion Le corps cellulaire du neurone préganglionnaire ganglionnaire: parasympathique crânien : tronc cérébral c empruntent III, VII, IX, X et XI parasympathique sacré: : moelle sacrée empruntent les nerfs rachidiens S2 à S4 sympathique: moelle thoracique et lombaire de T2 à L3

UQAM EDU 7492 Gr. 10

DEUX GRANDES BOUCLES REGULATRICES DE LA MOTRICITE VOLONTAIRE: GANGLIONS DE LA BASE (NGC) ET CERVELET

DEUX GRANDES BOUCLES REGULATRICES: GANGLIONS DE LA BASE (NGC) ET CERVELET Niveau Fonction Structures Supérieur Intermédiaire Inférieur Définition des stratégies motrices Définition des paramètres du mouvement Exécution du mouvement Aires associatives du cortex cérébral Ganglions de la base Aires motrices corticales Cervelet Tronc cérébral Moelle épinière (d apr après Bear,, Connors & Paradiso)

5 NOYAUX GRIS CENTRAUX (NGC) OU GANGLIONS DE LA BASE Caudé, Putamen (Caudé + Putamen = Striatum), Pallidum Noyau sous-thalamique de Lluys,, Substance noire http://lecerveau.mcgill.ca

STRIATUM http://lecerveau.mcgill.ca

5 NOYAUX GRIS CENTRAUX (NGC) OU GANGLIONS DE LA BASE Boucles cortico-corticales corticales sans projection spinale Interconnexions Cortex NGC Thalamus (VLo( VLo) Cortex Appartiennent au système extrapyramidal qui module le système pyramidal Rôle central du striatum Noyau caudé (mouvements oculaires) ) + Putamen (mouvements périphp riphériques)

5 NOYAUX GRIS CENTRAUX (NGC) OU GANGLIONS DE LA BASE Noyau caudé (mouvements oculaires) + Putamen (m. périphp riphériques) riques) Afférences : toutes les aires corticales et le thalamus Projections : pallidum (qui corps de Lluys) et substance noire Efférences rences: : noyaux du Thalamus = VLo (somatotopie)), qui se projettent à leur tour sur le cortex (AMS) Rôle du Glutamate dans les circuits des NGC, mais aussi GABA, dopamine, substance P, enképhalines.

EXEMPLES DE PATHOLOGIES LIEES AUX NGC HYPOKINESIE Maladie de Parkinson : dégénérescence d nigrostriée avec réduction r de synthèse se de dopamine par la substance noire (traitement: L-DOPA) L HYPERKINESIE Chorée e de Huntington Ballisme Dyskinésies sies tardives sous neuroleptiques

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DEUX GRANDES BOUCLES REGULATRICES: GANGLIONS DE LA BASE (NGC) ET CERVELET Niveau Fonction Structures Supérieur Intermédiaire Inférieur Définition des stratégies motrices Définition des paramètres du mouvement Exécution du mouvement Aires associatives du cortex cérébral Ganglions de la base Aires motrices corticales Cervelet Tronc cérébral Moelle épinière (d apr après Bear,, Connors & Paradiso)

LE CERVELET Organise séquences s et coordination des mouvements +++ Du même côté +++ Règle comme une «horloge» les enchaînements nements et la durée e des mouvements. Ses lésions l rappellent la maladresse d un d sujet qui a trop bu d alcool: imprécision des gestes, troubles de l él équilibre. «Petit cerveau» 10% du poids de l encl encéphale 50% des neurones! Connecté à tous les systèmes sensori-moteurs

LE CERVELET Connecté à tous les systèmes sensori-moteurs Déconnexion: force et sensibilité inchangées ataxie +++ : désorganisation, d incoordination (doigt nez) troubles du tonus cortex= substance grise avec 3 couches : couche moléculaire; cellules de Purkinje; cellules granuleuses partie interne = substance blanche (axones) repose sur de puissant pédoncules p lobes

Cellule de Purkinje Dendrites Axone

LE CERVELET scissures et sillons Deux scissures délimitent 3 lobes qui ont 3 fonctions : Lobe antérieur contrôle l activitl activité des voies descendantes moelle Lobe postérieur circuits d allersd allers-retours retours (réverb verbérants) rants) avec le cortex Lobe floculonodulaire contrôle l activitl activité vestibulaire A la différence du cerveau, deux sillons longitudinaux délimitentd Le vermis : médian, m non latéralis ralisé,, régule r la musculature axiale Deux lobes latéraux ; les deux hémisphh misphères cérébelleuxc Régulent le système moteur latéral et sont en rapport avec le cortex

LE CERVELET VESTIBULO-CERVELET (vestibulocerebellum( vestibulocerebellum) Vermis SPINO-CERVELET (spinocerebellum( spinocerebellum) Lobe antérieur CEREBRO-CERVELET CERVELET (neocerebellum( neocerebellum) Cervelet latéral

LE VESTIBULO-CERVELET régulation des réflexes r vestibulaires Vestibule Lobe floculonodulaire va directement (sans passer par un noyau cérébelleux) c Noyaux vestibulaires du bulbe Motoneurones axiaux

LE SPINO-CERVELET déclenchement des muscles axiaux Afférences somesthésiques siques (faisceaux spinocérébelleux belleux) ) et sensorielles (labyrinthe, audition, vision, trijumeau) Vermis Vestibule Lobe floculonodulaire Noyau cérébelleux c Formation réticulr ticulée, Noyau vestibulaire médian, m cortex moteur proximaux Afférences somesthésiques siques, propriception, entéroception Noyaux globulaire emboliforme du cervelet Noyau rouge et thalamus puis cortex moteur

Quatre faisceaux spino-cérebelleux 1. Proprioception non consciente : 2 faisceaux qui ne croisent pas +++ : 2 faisceaux qui ne croisent pas +++ f. spino-cérebelleux postérieur (dorsal, direct, de Flechsig) membres inférieurs et partie inférieure du tronc nait du noyau thoracique postérieur (couche VII base de corne postérieure, D1-L1) fibres 20 m m ---> 120 m/sec! f. cunéo-cérebelleux cérebelleux membres supérieurs et partie supérieure du tronc nait du noyau cunéiforme accessoire de von Monakow 2. Contrôle de l état d activité des réflexes médullaires f. spino-cérebelleux antérieur (homolatéral par double croisement) moitié inférieure de la moelle moëlle --> pédoncule cérébelleux cérebelleux supérieur f. spino-cérebelleux rostral (homolatéral sans croisement) moitié supérieure de la moelle moëlle ---> pédoncule cérébelleux inférieur

LE CEREBRO-CERVELET CERVELET +++ CEREBRO-CERVELET CERVELET (cervelet latéral) : déclenchement et durée e du mouvement Projections cortico-ponto ponto-cérébelleuses 20 millions d axones d soit 20 fois plus que le faisceau pyramidal! Projections massives de différentes aires corticales (sensorielles, sensorimotrices, pariétal postérieur, gyrus postcentral) Cortico-pontique : cortex Noyau du pont Ponto-cérébelleuse: Noyau du pont pédoncules cérébelleuxc deux hémisphh misphères cérébelleuxc Projections cérébelloc bello-thalamo-corticales Passent par les pédoncules p cérébelleux c noyau VL du thalamus cortex moteur et prémoteur

MACHINERIE CEREBELLEUSE 3 couches de cortex 5 types de cellules 2 types d axones d afférents (entrants) Grand rôle des interneurones inhibiteurs pour diminuer les influx sortants PLASTICITE SYNAPTIQUE DU CORTEX CEREBELLEUX Apprentissage des séquences s de mouvements

LE CERVELET Pathologie Lésions médianes m Medulloblastome de l enfantl Ataxie du tronc Lésions du lobe antérieur Alcoolisme chronique Ataxie locomotrice Lésions du neocerebellum Incoordination des mouvements volontaires, tremblement intentionnel, troubles de l él élocution Lésions aiguës Thrombose une des 3 a cérébelleuses, c exérèse de tumeur Troubles cognitifs (raisonnement, attention, langage Troubles affectifs (affaiblissement, amoindrissement affectif)

LES NIVEAUX HIERARCHIQUES DE LA COMMANDE MOTRICE Niveau Fonction Structures Supérieur Intermédiaire Inférieur Définition des stratégies motrices Définition des paramètres du mouvement Exécution du mouvement Aires associatives du cortex cérébral Ganglions de la base Aires motrices corticales Cervelet Tronc cérébral Moelle épinière (d apr après Bear,, Connors & Paradiso)