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206 Os

Généralités Composition de l os Classification des tissu osseux Tissu osseux non lamellaire Tissu osseux lamellaire Les enveloppes osseuses Le périoste L endoste Ostéogenèse Ossification endomembraneuse (épaisseure) Ossification endochondrale (longueur) Remaniement osseux

Forme spécialisée de tissu conjonctif (SF+cellules+fibres) Origine mésenchymateuse Tissu rigide, imperméable, dur ( SF++++++++, minéralisé) matrice minéralisée par sels phosphocalciques. Tissu vascularisé et innervé Perpétuel remaniement (résorption formation) Participe à 2 grandes fonctions : mécaniques : entre dans la composition des os ( soutien de l organisme, locomotion, protection des organes vitaux) métaboliques : rôle primordial dans le métabolisme phosphocalcique principal réservoir d ions minéraux de l organisme : 99% du calcium, 88% du phosphore, 80% des carbonates 50% du magnésium Stockage ou libération en fonction des besoins

Os = association fonctionnelle de différents tissus - tissu osseux 25% - moelle 60% -espaces conjonctivo-vasculaires 5% -cartilage articulaire - périoste 10% - endoste

Tissu osseux Matrice Osseuse Cellules Lignée Lignée Ostéoblastique Ostéoclastique Matrice organique Substance fondamentale Fibres Phase minérale

Origine mésenchymateuse Cellule bordante Lignée ostéoblastique *Cellules bordantes *Ostéoblastes *Ostéocytes ostéocyte ostéoblaste ostéoclaste Origine hématopoïétique Lignée ostéoclastique *Ostéoclastes

situer à la surface de la matrice osseuse minéraliser forme une monocouche chez adulte: Tapissent surfaces osseuses non soumis ni à la formation, ni à la résorption osseuse Cellules au repos (ostéoblastes quiescents) cellules aplaties et allongées noyau arrondi contrainte mécanique hormone cytokine facteur de croissance et de différenciation prolifération et différenciation ostéoblastes

forment monocouche aux endroits où se fait l apposition osseuse au contacte de la fraction organique qu il synthétise. elles sont alignées à la manière d un épithélium simple Jamais inclus dans le T.O. cellules jeunes ou immatures Microscopie optique : cubiques Ø 20-30µm activité de synthèse importante : noyau rond, nucléolé, cytoplasme abondant -contours cellulaires irréguliers -Fins prolongements cytoplasmiques Microscopie électronique : RER important, ribosomes libres nombreux appareil de Golgi juxtanucléaire mitochondries lysosomes Liaison avec ostéoblastes et ostéocytes par des jonctions GAP ou communicante

Fonctions Synthèse des composants organiques de la MEC = stéroïde Minéralisation construction osseuse dans un premier tps : l ostéoblaste élabore la fraction organique qui est rejetée par exocytose ; dans un deuxième tps : lostéoblaste stocke le Calcium et le phosphate pour la synthèse du phosphate tricalcique[ Ca ++ (Po 4 ) 2 ]. rejeté par exocytose, sous forme de cristaux dhydroxyapatite, pour sinsinuer sur les liaisons peptidiques des différentes molécules de tropocallagène. Apposition osseuse uniquement à la surface d une matrice organique préexistante régulation remodelage osseux - directement : enzymes protéolytiques - indirectement : facteurs agissant sur les ostéoclastes nombreux récepteurs : - hormones : estrogènes, PTH, vit D3, - cytokines : interleukines, prostaglandines, - facteurs de croissance et de différenciation : TGF-β, BMP, Devenir : transformation en ostéocytes en s entourant complètement de MEC mise au repos sous la forme de cellules bordantes mort cellulaire par apoptose

Différenciation terminale des ostéoblastes Dans une logette = ostéoplaste dans la matrice minéralisée (complètement entourés par la matrice osseuse en train de se minéraliser) Ostéoplastes reliés par des canalicules Contacts avec les ostéoblastes en surface (jonctions gap) Microscopie optique : forme étoilée nombreux et fins prolongements cytoplasmiques dans les canalicules Microscopie électronique : RER et appareil de Golgi réduits capacité de synthèse réduite Liason avec ostéocytes par jonctions communicante

Fonctions maintien de la matrice osseuse (petit activité de synthèse) régulation du remodelage osseux(rôle de mécanorécepteur ) régularisation des échanges ioniques maintien de l équilibre phosphocalcique Devenir ne se divisent pas peuvent persister plusieurs dizaines d années

origine : précurseur hématopoïétique ( Σ monocytes-macrophages) localisation: dans des lacunes à la surface TO grouper dans les zones de résorption du tissu osseux Microscopie Optique Très volumineuse (50 à 100 μm de Ø) forme générale arrondie plusieurs noyau ( 4 à 10) pôle cellulaire en contacte avec le tissu osseux présentant de nombreux microvillosités irrégulières réalisant une sorte de bordure en brosse -Liaison à la matrice osseuse howship Mitochondrie Lysosome Noyau Lacune Anneau étanche Bordure en brosse Matrice minéralisé

Microscopie électronique nombreuses mitochondries plusieurs appareils de Golgi peu de RE vésicules de pinocytose vésicules lysosomales ++++++++ * enzymes - collagénase - enzymes protéolytiques - phosphatases * Acide citrique * Acide lactique résorption du T.O.

Fonction résorption osseuse: Anhydrase cytosolque Devenir durée de vie = 12 jours, puis apoptose

Matrice Osseuse Matrice organique 30% Substance fondamentale 10% Fibres Collagène I 90% phase minérale 70%

Matrice organique ou osteoïde La MEC organique est composée: -électrolytes -mucopolysccharides (en particulier chondroitine sulfates) -Surtout des protéoglycanes: *décorine, biglycan, fibromoduline,. - protéines non-collagène ou glycoprotéines spécifiques: *ostéopontine : reliant ostéoclastes à la matrice osseuse *ostéonectine, ostéocalcine : liaison sels minéraux et collagène I *thrombospondine: liaison cellules osseuses à la matrice -Facteurs de croissance -Molécules de signalisation -Enzymes Communication entre cellules osseuses régulation activités cellules osseuses

Fibres -Mageur partie de l osteoïde 90 à 95% - 80% de fibres de collagène I (seules visibles au ME); - 10% de fibres de collagène type III - 5% de fibres de collagène type IV, VII - les fibres sont disposées en fibrille ou faisceaux d orientation et de disposition variable, en générale parallèle entre elles dans une même lamelle osseuse -Pas de collagène de type II ni de fibre élastique -En microscopie électronique, les microfibrilles de collagène I présentent une striation transversale due à l'alternance de bandes sombres et claires. microfibrilles fibres faisceaux orientés dans l espace.

Est composée d une fraction amorphe et une fraction cristalline -La fraction amorphe contient divers phosphates calciques. -La fraction cristalline, la plus importante (70%) est constituée de sels de calcium sous forme de cristaux d hydroxyapatite Ca10(PO4)6(OH)2 et de carbone de calcium. Ces cristaux sont visibles en ME ( très fines aiguilles ou tablettes hexogonales) et sont situées soit entre les fibres de collagène ou à l intérieur de celles-ci. La phase minérale est responsable de la rigidité de l os pour supporter beaucoup de poids. les ions calcium et phosphate situer en surface des cristaux participes à des échanges rapides avec le liquide interstitiel et donc avec le sang

La matrice du tissu osseux est parcourue par un système de cavités communiquant entre elles et contenant les ostéocytes et leurs prolongements. Système de cavité ostéoplastes = des cavités fusiformes contenant chacune le corps cellulaire d un ostéocyte, canalicules = des tunnels fins et nombreux irradiant à partir des ostéoplastes et les faisants communiquer les unes avec les autres un réseau canaliculaire anastomotique contenant les prolongements cytoplasmiques des ostéocytes. Faible quantité de liquide interstitiel : entre la membrane plasmique des ostéocytes et de leurs prolongements avec la paroi des ostéoplastes et des canalicules

Tissu Osseux T.O non Lamellaire T.O lamellaire T.O Compact T.O Spongieux

Tissu osseux non Lamellaire Réticulaire, aréolaire Primitif ( ou immature) Tissu osseux Lamellaire adulte secondaire (ou mature) chez l adulte Fœtus : ébauches osseuses Adulte : - chez l adulte en regard de la racine des dents, dans l os mandibulaire, - chez l adulte ou l enfant durant les processus de remodelage osseux faisant suite à une fracture.

Tissu osseux non lamellaire, réticulaire (tissu osseux «primitif» ou «immature»). Immature, faiblement minéralisé Temporaire (remplacé par TO lamellaire) Resulte d une ossification primaire du cartilage ou du tissu conjonctif. Faisceaux de fibres de collagènes entrecroisées sans aucune organisation. Grand nombre d ostéocytes dispersés mécaniquement fragile il persiste dans les osselets de l oreille moyenne. Orientation irrégulière des Fibres de collagènes

Tissu osseux primaire Organisation irrégulière des fibres collagènes: 1 dans le feuillet stérile du périoste, 2 dans le tissu osseux périosté. Ce tissu osseux primaire ne possède aucune orientation bien définie dans l'organisation de ses fibres conjonctives

Tissu osseux lamellaire (tissu osseux «secondaire», «adulte» ou «définitif») : type de tissu osseux normalement trouvé chez l adulte, toujours précédé par du tissu osseux non lamellaire qu il remplace progressivement, Fibre de collagène disposée en lamelles superposées, dans chaque lamelle, les fibres collagènes sont arrangées parallèlement selon une direction qui se modifie dans chaque lamelle successive, entre chaque lamelle les ostéoplastes contenant les corps cellulaires des ostéocytes. mécaniquement solide 2 types: Orientation régulière des Compact, haversien 90% fibres de collagènes Spongieux, trabéculaire, aréolaire 10%

Tissu osseux lamellaire

T.O. Trabéculaire (Aréolaire ou Spongieux) T.O. Compact ( Cortical ou Harversien) Ces 2 types de T.O. coexistent dans os longs, os courts et os plats.

Os longs : longueur supérieur à la largeur et à l épaisseur Os long Épiphyse proximal métaphyse T.O. spongieux Diaphyse T.O compact métaphyse Épiphyse distal T.O. spongieux Os courts : longueur = largeur = épaisseur même organisation mais prédominance de T.O. spongieux Os court

Os plats : forme aplatie T.O. spongieux forme le diploé T.O. compact forme les tables interne et externe

Système circonférentiel interne Périoste Système circonférentiel externe Ostéones (système de havers) Systèmes interstitiels Canaux de Havers Canaux de Valkmann

Principalement constituer : Ostéones = ostéons = systèmes de Havers cylindres de ø = 100 µm 1 mm et plusieurs mm de long chaque osteone est bordés par une ligne cémentante constituer de 4-20 lamelles osseuses concentriques de 3 à7 µm d épaisseur canal central = canal de Havers Canaux de Havers - ø variable (20-100µm), parallèles à la cavité médullaire - enrober d un peu de tissu conjonctif lâche - tapissés par cellules bordantes (ni résorption, ni apposition) - Le canal de Havers renferme du TC lâche, des capillaires (sanguin et lymphatique) et une fibre nerveuse amyélinique Canaux de Volkmann -canaux H-S2 interne-s2 externe ø > ø canaux Havers pas entourés de lamelles concentriques tapissés par cellules bordantes

Canaux de Volkmann 1 le canal de Havers central 2 canaux de Volkmann

Lamelles constituant les ostéones Dans lamelles, fibres de collagènes sont parallèles Direction se modifie de 90 flexibilité Ostéoplastes (ostéocytes) disposés entre les lamelles Canalicules des ostéones communiquent & s ouvrent dans canal de Havers Dans 1 ostéone, ostéocytes communiquent par jonctions gap ostéoplaste canal de Havers lamelles canal de Havers lamelles ligne cémentante jonctions gap ostéocytes canalicules Fibre collagène I ostéocytes ligne cémentante

Fine tranche d os compact calcifié: mise en évidence dans les lamelles osseuses, les fins canalicules associés aux lacunes contenant les ostéocytes.

-entre ostéones - lamelles d ostéones anciens détruits pendant croissance & remodelage Systèmes interstitiels Système fondamental interne borde l os cortical, limité par une rangé de cellules bordantes percé par des trous canaux de Volkmann Système fondamental externe en périphérie T compacte limité par lamelles osseuses concentriques d origine périostique traversés par vaisseau et nerfs provenant du périoste

Tissu osseux lamellaire En 1 est fléché le système circonférentiel externe En 2 sont fléchés les ostéones du système de Havers.

Os compact de la portion périostéale de la diaphyse d un os long.

Ce champ de la portion endostéale de l os compact montre les lamelles circonférentielles internes.

Lacis (labyrinthe) tridimensionnel de spicules ou trabécules de tissu osseux lamellaire ramifiés et anastomosés Lamelles orientées selon grand axe de la travée Ostéocytes dans ostéoplastes Cellules bordantes en surface Espaces intercommunicants occupés par moelle osseuse & vaisseaux Niches : microenvironnement favorable à production des éléments figurés du sang

Périoste Couche fibreuse externe (feuillet stérile) -Superficielle: larges faisceaux de collagène à direction longitudinale parallèle à la surface de l os -Quelques fibres élastique entre collagène tissu conjonctif fibreux très vascularisé & innervé Couche interne ou ostéogène d Ollier - Des fibres élastiques sont plus nombreuses cellules ostéoprogénitrices, système fondamental externe (feuillet fertile) Endoste Tissu osseux compact Tissu osseux spongieux Périoste

-En dehors de la croissance, le périoste ne possède plus d activité ostéogène et la couche d Ollier disparaît complètement. -Lors d une réparation de fracture, la couche d Ollier réapparaît, témoignant ainsi d une reprise de l activité ostéogène.

Périoste 1 tissu osseux primaire, encore appelé fibreux ou immature. Il est formé à partir du périoste: 2 : le feuillet fertile 3 : le feuillet stérile

Endoste Tissu conjonctif lâche, cellules ostéoprogénitrices à l origine du système fondamental interne Les cellules mésenchymateuses de l endoste ont : -une potentialité ostéogénique, -une potentialité hématopoïétique Ce tissu est bien moins structuré que le périoste mais il possède comme lui un pouvoir ostéogène au cours de la croissance ou de la réparation des fractures.

L ossification processus qui permet -la construction des os, -leurs croissances en longueur et en épaisseur, - le remaniement osseux. se déroule en plusieurs étapes : 1/L ossification primaire forme un tissu osseux non lamellaire. -os peut prendre naissance à partir d un modèle embryonnaire: soit conjonctive (ossification endo conjonctive ou de membrane) soit cartilagineux (ossification endochondrale). 2/Ossification secondaire suit l ossification primaire remaniement osseux pour former un tissu osseux lamellaire

Ossification primaire Soit sur cartilage (ossi. enchond.) Soit sur T.Conjonctif (oss. Endoconjonctive) Aboutit Aboutit Formation os enchondral Formation os plat ou périostique Ossification secondaire se déroule Obligatoirement sur un tissu Osseux formé lors de l ossi. Iaire

Ossification membranaire ou endoconjonctif : os crâne, os plat Le développement commence à partir des membranes fibreuses. 1- Dans ces membranes se forment des agrégats de cellules mésenchymateuses, et les membranes deviennent vascularisées(v) 2- Une partie des cellules mésenchymateuses se transforment en cellules stéoprogénitrices (OP) qui forment des ostéoblastes(ob) 3- Les ostéoblastes sécrètent la matrice, ostéocytes se forment les spicules osseux. 4- De nouvelles cellules mésenchymateuses cellules stéoprogénitrices (OP) ostéoblastes (ob) qui produisent de la matrice osseuse. les spicules (S) s'élargissent "croissance par apposition". Les spicules se joignent pour former un réseau trabéculaire qui emprisonne des vaisseaux sanguins (V). 5-Le remodelage commence instantanément, du fait d'une activité coordonnée d'ostéoblastes et d'ostéoclastes. Des lamelles se forment autour des vaisseaux sanguins, pour former des systèmes de Havers. 6- La partie centrale de l'os est formée d'os spongieux, tandis que les 2 tables sont formées d'os compact

Ossification primaire : Voute du crâne

Os fœtal

spicules = S Ostéoblaste= ob Ostéoclaste = ocl Cellules ostéoprogénitrices = OP

Ossification endochondrale À partir d une ébauche cartilagineuse (cartilage hyalin) futur os Partie centrale du périchondre diaphysaire se différencie en périoste: cellules mesenchymateuses ostéoblastes synthése matrice osseuse de forme annulaire que l'on appelle virole osseuse péridiaphysaire. Apparition centre primaire d'ossification : chondrocytes chondrocytes hypertrophiques qui calcifient la matrice cartilagineuse effondrement des cloisons inter chondrocytaires constitution de la cavité médullaire primitive envahissement par bourgeon conjonctivo-vasculaire. Virole osseuse henvahie par bourgeon conjonctivo-vasculaire grâce aux osteoclastes Les cellules mésenchymateuses périvasculaires ostéoblastes synthèse matrice osseuse tissée. L'ossification se fait alors de façon centrifuge du milieu de la diaphyse vers les épiphyses. apparition de deux points d ossification secondaires épiphysaires (apparaissent après la naissance, elle est retardée par rapport à l'ossification diaphysaire).

Plateau Épiphysaire Cartilage de croissance Enfant Adulte

Rapport de quantité d'os endochondral et d'os périosté coupe transversale de la jambe d'un embryon de deux mois et demi, diaphyse du fémur en formation. 1 cavité médullaire est encombrée de travées osseuses endochondrales. 2 une fine couche de tissu osseux périosté borde la diaphyse. 1, le tissu osseux endochondral synthétisé sur un support de cartilage, plus clair et à contours festonnés. 2 le tissu osseux périosté 3 le feuillet fertile, plus cellulaire. périoste 4 le feuillet stérile

TO en constant renouvellement, quelque soit l âge Commence par une résorption Couplage entre osléoblastes et ostéoclastes Phases de remodelage phase de quiescence (durée variable) entre deux phases de résorption osseuse, matrice osseuse non soumise à formation ou résorption est recouverte de cellules bordantes ostéoclastes n ont pas accès à la matrice osseuse phase d activation : *recrutement des ostéoclastes *reconnaissance de la surface osseuse à résorber *attachement des ostéoclastes * fusion et activation phase de résorption phase d invasion (recrutement des ostéoblastes) phase de formation (apposition de l osteoïde et minéralisation)

Zone de résorption de l os compacte. Entourée d os lamellaire la zone de résorption contient un tissu conjonctif lâche contenant plusieurs fibrocytes et quelques petits vaisseaux. Une fois cette résorption complétée, des ostéoblastes apparaissent, s apposent à l os et entreprennent la deposition de nouvelles lamelles osseuses pour reconstituer une ostéone complète.

Ostéone en reconstruction dans l os compacte d un animal adulte. Dans la portion centrale de l ostéone en formation Ces cellules déposent une couche de substances pré-osseuse pâle non-minéralisée Des canalicules sont bien visibles dans cette substance.