Mouvement volontaire 2 e volet cours Neurophysiologie Pauline Neveu, PhD 1 Plan «Mouvement volontaire» 1-Notion de mouvement volontaire 2-Structure microscopique du cortex cérébral 3-Cortex moteur 4-Voies motrices descendantes issues du cortex 5-Synthèse sur les voies descendantes 6-Introduction des chapitres suivants 2
1-Notion de mouvement volontaire Les circuits locaux de la ME et du TC constituent le premier système qui contribue au contrôle moteur, ils reçoivent: - des afférences sensorielles - des projections descendantes des centres supraspinaux issues de neurones moteurs (upper motor neurones) situés: - dans le tronc cérébral - dans le cortex cérébral Le chapitre précédent concernait les neurones moteurs du tronc cérébral Ce chapitre concerne les neurones moteurs du cortex 3 1-Notion de mouvement volontaire Le mouvement volontaire: - est un acte moteur conscient qui résulte d une décision, d une planification (remarque : Benjamin Libet (1970s & 1980s) et le potentiel de préparation - a un but: la mise en jeu des muscles dépend de ce but (remarque : expériences de privation sensorielle ; Hebb 1950s ; Butler & Harlow 1950s) - est associé à la notion de performance: il est perfectible par l expérience, l apprentissage - peut être: - réalisé en réponse à des évènements externes - réalisé en réponse à des évènements internes 4
1-Notion de mouvement volontaire Plusieurs structures sont impliquées dans le mouvement volontaire: - structures qui définissent les stratégies motrices - structures qui définissent les paramètres du mouvement - structures qui mettent en exécution l acte moteur - s associent: - les structures qui contrôlent le mouvement - les structures qui amènent les informations système sensori-moteur 5 2-Structure microscopique du cortex cérébral Le néocortex présente: organisation en six couches (horizontales) organisation en colonnes (verticales) 6
2-Structure microscopique du cortex cérébral Organisation en six couches: vers la surface vers la profondeur I: moléculaire II: granulaire externe III: pyramidale externe IV: granulaire interne V: pyramidale interne VI: fusiforme, polymorphique connexions corticales locales corticales sous-corticales connexions corticales distantes 7 2-Structure microscopique du cortex cérébral Organisation en six couches: 8
2-Structure microscopique du cortex cérébral Organisation en colonnes -traitement des informations à travers les différentes couches corticales -interconnexions entre neurones des différents étages -colonnes corticales ou modules = unités de traitement (de calcul) des informations - surface corticale nombre colonnes corticales puissance de traitement 9 2-Structure microscopique du cortex cérébral Organisation en colonnes On remarque que, d une espèce à l autre: - l épaisseur du cortex varie peu - la surface corticale varie considérablement Au cours de l évolution, la structure de base du cortex est restée la même, mais, dans certaines lignées, la quantité de cortex a augmenté, conférant une plus grande puissance de traitement des informations aux organismes concernés C est le cas des cortex associatifs des primates 10
3-Cortex moteur 1870: Jackson suggère l existence d un cortex moteur organisé somatotopiquement 1870: Fritsch et Hitzig confirment la présence d une région motrice rostralement au sillon central (Rolando) chez le chien: sa stimulation entraîne des mouvements controlatéraux 1874: Bartholow confirme l existence d un cortex moteur chez l humain Début XXe: Sherrington établit une carte corticale motrice chez les grands singes Dès les années 1930: Penfield établit une carte corticale motrice chez l humain 11 3-Cortex moteur Les cartes motrices et sensorielles montrent les mêmes disproportions: les parties du corps utilisées pour des mouvements fins sont davantage représentées carte somesthésique carte motrice 12
3-Cortex moteur Le cortex moteur se trouve rostralement au sillon central, dans le lobe frontal, et comprend plusieurs zones: APM AMS AMI -le cortex moteur primaire ou cortex moteur ou aire motrice primaire ou AMI ou MI, aire 4 de Brodmann -le cortex moteur secondaire, aire 6 de Brodmann, subdivisé en: AMS AMI -aire prémotrice latérale ou aire prémotrice ou APM -aire prémotrice médiale ou aire motrice supplémentaire ou AMS d autres aires existent, notamment les aires oculomotrices (aires 8) 13 3-Cortex moteur Le cortex moteur primaire ou AMI Aire 4 de Brodmann: -absence de la couche IV des grains internes (cortex agranulaire) -présence de cellules pyramidales géantes (cellules de Betz) dans la couche V des pyramides internes (projettent sur les circuits locaux de la ME et TC) Sa stimulation est à l origine de mouvements locaux dans l hémicorps controlatéral: - la stimulation localisée de l AMI n entraîne pas l activation d un muscle individuel - la stimulation localisée de l AMI entraîne l activation de plusieurs muscles Sa lésion entraîne une paralysie controlatérale appelée hémiplégie 14
3-Cortex moteur Le cortex moteur primaire ou AMI Les cartes motrices corticales peuvent se remodeler en fonction de l expérience Cortex moteur d un rat normal Cortex moteur d un rat dont le nerf moteur des vibrisses a été sectionné 15 3-Cortex moteur Le cortex moteur primaire ou AMI Les neurones moteurs de l AMI déchargent avant un mouvement et codent l amplitude de la force musculaire (Evarts) 16
3-Cortex moteur Le cortex moteur primaire ou AMI Des populations de neurones moteurs de l AMI codent la direction des mouvements (Georgopoulos) 17 3-Cortex moteur Le cortex moteur secondaire Le cortex moteur secondaire, aire 6 de Brodmann, est subdivisé en: -aire prémotrice latérale ou aire prémotrice ou APM -aire prémotrice médiale ou aire motrice supplémentaire ou AMS Aire 6 de Brodmann: -absence de la couche IV des grains internes (cortex agranulaire) -cellules pyramidales non géantes dans la couche V des pyramides internes (projettent sur les circuits locaux de la ME et TC) 18
3-Cortex moteur Le cortex moteur secondaire Le cortex moteur secondaire, aire 6 de Brodmann, est subdivisé en: -aire prémotrice latérale ou aire prémotrice ou APM aire prémotrice latérale dorsale aire prémotrice latérale ventrale -aire prémotrice médiale ou aire motrice supplémentaire ou AMS aire prémotrice médiale supplémentaire aire présupplémentaire + 3 aires motrices cingulaires des cartes motrices peuvent être délimitées dans chacun des cortex prémoteurs 19 3-Cortex moteur Le cortex moteur secondaire Une stimulation: -faible de l aire 4 (AMI) mouvements controlatéraux simples: une seule articulation -forte de l aire 6 mouvements controlatéraux ou bilatéraux complexes: plusieurs articulations coordonnées 20
3-Cortex moteur Le cortex moteur secondaire Les aires motrices secondaires (aire 6) projettent Les aires motrices primaires qui projettent Les circuits locaux de la ME redondance hiérarchisation: -aires motrices secondaires programmation du mouvement -aires motrices primaires exécution du mouvement 21 3-Cortex moteur Le cortex moteur secondaire Les aires motrices secondaires (aire 6) sont activées: -avant un mouvement -lors de l imagination d un mouvement Les aires motrices secondaires sont impliquées dans la planification du mouvement en liaison avec: -aires pariétales -aires préfrontales -structures sous-corticales d où l importance de la répétition mentale dans l entraînement (remarque : neurones miroirs Rizzolatti & Sinigaglia) 22
3-Cortex moteur Le cortex moteur secondaire Aire prémotrice latérale ou APM Aire prémotrice médiale ou AMS sélection de mouvements sur la base d indices externes en liaison avec le cortex pariétal postérieur sélection de mouvements sur la base d indices internes en liaison avec des séquences mémorisées APM et AMS travaillent ensemble et permettent à des séquences motrices acquises de s adapter aux conditions environnementales Ex: écriture 23 4-Voies motrices descendantes issues du cortex Plusieurs voies relient le cortex moteur aux motoneurones: -voies non relayées: voies pyramidales -voie cortico-nucléaire ou cortico-bulbaire -voies cortico-spinales: -voie cortico-spinale latérale -voie cortico-spinale ventrale -voies relayées: voies extra-pyramidales -voie cortico-rubro-spinale -voie cortico-vestibulo-spinale -voie cortico-réticulo-spinale -voie cortico-tecto-spinale -voie cortico-interstitio-spinale 24
4-Voies motrices descendantes issues du cortex Voie cortico-nucléaire: -neurones moteurs du cortex moteur motoneurones TC -globalement bilatérale -motricité faciale 25 4-Voies motrices descendantes issues du cortex Voies cortico-spinales: -neurones moteurs du cortex moteur motoneurones ME -motricité corps -deux voies: cortico-spinale latérale -décussation au niveau des pyramides bulbaires -controlatérales -muscles distaux cortico-spinale ventrale -décussation au niveau de la ME -controlatérales mais aussi ipsilatérales dans une faible proportion -muscles proximaux et axiaux 26
4-Voies motrices descendantes issues du cortex corticospinale latérale corticospinale ventrale 27 4-Voies motrices descendantes issues du cortex Voie cortico-rubro-spinale -neurones moteurs du cortex moteur noyau rouge ipsilatéral (rubrum) motoneurones -controlatérale -muscles des membres (supérieurs uniquement chez l humain pour beaucoup d auteurs) 28
4-Voies motrices descendantes issues du cortex Voie cortico-vestibulo-spinale -neurones moteurs du cortex moteur noyaux vestibulaires motoneurones - muscles posturaux 29 4-Voies motrices descendantes issues du cortex Voies cortico-réticulo-spinales -neurones moteurs du cortex moteur formation réticulée motoneurones - muscles posturaux 30
4-Voies motrices descendantes issues du cortex Voie cortico-tecto-spinale -neurones moteurs du cortex moteur colliculi motoneurones - muscles posturaux -voie cortico-interstitio-spinale -neurones moteurs du cortex moteur noyau interstitiel de Cajal motoneurones - muscles posturaux 31 5-Synthèse sur les voies descendantes Parmi les voies reliant le cortex moteur aux motoneurones: -voie cortico-nucléaire ou cortico-bulbaire muscles faciaux -voie cortico-rubro-spinale -voie cortico-spinale latérale -voie cortico-spinale ventrale -voie cortico-vestibulo-spinale -voie cortico-réticulo-spinale -voie cortico-tecto-spinale -voie cortico-interstitio-spinale muscles membres; contrôle volontaire muscles posturaux; contrôle volontaire système ventro-médian muscles posturaux contrôle postural involontaire 32 Exp: Lawrence & Kuypers
6-Introduction des chapitres suivants projections descendantes neurones moteurs du cortex cérébral neurones moteurs du tronc cérébral noyaux gris ou ganglions de la base cervelet circuits locaux de la ME et du TC érences sensorielles actions musculaires 33