D autressupportsdecourssontdisponibles surwww.semestra.ch/pdfs Cesupportdecourseststrictementréservéàunu sageprivé.ilestprotégéparledroitd auteur.
Résumé éthologie II Index GÉNÉRALITÉS : SOCIALISATION ET DÉFINITIONS (PHÉNOMÈNES SOCIAUX)...- 4 - SOCIALITÉ ET PHYLOGENÈSE... - 4 - CAUSES DU DÉVELOPPEMENT DE LA SOCIALITÉ... - 4 - LES GRANDS PRINCIPES DE LA SOCIOBIOLOGIE :... - 5 - DIFFÉRENTS CRITÈRE DE RECONNAISSANCE DU PHÉNOMÈNE SOCIAL... - 5 - GRANDES CATÉGORIES DU CRITÈRE SOCIAL... - 5 - DEGRÉ DE SOCIALITÉ (ORDRE PAS DÉFINITIF)... - 6 - AVANTAGES DU GROUPE... - 6 - LES MIGRATIONS...- 7 - DÉFINITION... - 7 - DÉTERMINISME... - 7 - A. Modifications physiologiques...- 7 - B. Déclencheurs externes...- 7 - MÉCANISMES D ORIENTATION... - 8 - MES NOTES :... - 10 - LES INCESTES SOCIAUX...- 10 - CARACTÉRISTIQUES DE L EUSOCIALITÉ... - 10 - RÉGULATION SOCIALE... - 11 - SYSTÈMES DE COMMUNICATION... - 11 - SOCIOBIOLOGIE...- 11 - PRINCIPES... - 11 - GENÈSE ET DÉVELOPPEMENT DES SOCIÉTÉS... - 12 - RECONNAISSANCE INDIVIDUELLE... - 12 - LES 3 NIVEAUX DE LA SOCIOBIOLOGIE... - 12 - LES OISEAUX...- 12 - RECONNAISSANCE INDIVIDUELLE SE FAIT :... - 12 - ETABLISSEMENT DE LA DOMINANCE... - 13 - CARACTÉRISTIQUES DU DOMINANT... - 13 - SOCIOBIOLOGIE (MONO OU POLYGAMIE?)... - 13 - LES POISSONS...- 13 - DOMINANCE PRINCIPALEMENT LIÉE AU TERRITOIRE... - 14 - RECONNAISSANCE INDIVIDUELLE... - 14 - COMMUNICATIONS... - 14 - SOCIOBIOLOGIE... - 14 - LES MAMMIFÈRES...- 15 - GÉNÉRALITÉS... - 15 - CARACTÉRISTIQUES LES PLUS FRÉQUENTES... - 15 - RÉCIPROCITÉ... - 15 - CRIS D ALARME... - 15 - CARACTÉRISTIQUE DU DOMINANT... - 15 - HIÉRARCHIE... - 15 - CHASSE COOPÉRATIVE CHEZ LE LION, LES CANIDÉS ET LES HYÈNES... - 15 - COMMUNICATION... - 16 - RATS-TAUPES...- 16 - EUSOCIALITÉ... - 16 - COMMUNICATION... - 16 - - 1 -
SOCIÉTÉ... - 16 - LES PRIMATES...- 17 - CONTEXTE HISTORIQUE... - 17 - PROBLÈMES MÉTHODOLOGIQUES... - 17 - TENDANCES ÉVOLUTIVES MARQUANTES... - 17 - DOMINANCE... - 18 - CONFLITS ET RÉCONCILIATION... - 18 - IMPLICATIONS DES ÉTUDES SUR LA POLITIQUE ET LA RÉCONCILIATION CHEZ LES PRIMATES... - 19 - CONSOLATION EMPATHIE TOLÉRANCE INTENTIONNALITÉ... - 19 - RÈGLE DU POSSÉDANT... - 20 - OUTILS / CULTURE... - 21 - LA CULTURE SUPPOSE L IMITATION?... - 21 - EXEMPLES D OUTILS... - 21 - RECONNAISSANCE DE SOI ( CONSCIENCE DE SOI?)... - 21 - LA CONSCIENCE ANIMALE... - 22 - Reconnaissance spéculaire...- 23 - Intentionnalité...- 23 - Théorie de l esprit...- 23 - Origine des ces manifestations de conscience et relations entre elles...- 23 - Conclusion...- 23 - HOMME : RACINES ÉVOLUTIVES DES COMPORTEMENTS...- 24 - RÉCAPITULATIF... - 24 - Politique compromis...- 24 - Règles...- 24 - Intentionnalité / empathie...- 24 - Conscience de soi...- 24 - Culture...- 24 - Injures...- 24 - Comportements «superstitieux»...- 24 - Pudeur acquise...- 25 - ANALYSE ÉTHOLOGIQUE DES ÉMOTIONS... - 25 - MONTAGNER... - 25-5 hypothèses :...- 25 - Comportements harmonieux chez les enfants...- 26 - Typologie des enfants (selon Montagner, hiérarchisation simple des enfants)...- 26 - LE COUPLE / LA SÉDUCTION... - 27 - La théorie de Bateson : la différence optimale...- 27 - Autres aspects de l attirance physique...- 28 - La sélection sexuelle humaine échappe-t-elle aux règles animales?...- 28 - CATÉGORISATION : RÉACTIONS AUX SIMILITUDES ET AUX DIFFÉRENCES... - 28 - DIGRESSIONS SOCIOBIOLOGIQUES... - 29 - Le couple...- 30 - La morale, la justice et les sentiments dérivés...- 30 - Critiques étiques à la sociobiologie...- 30 - Réponses aux critiques...- 30 - INTERPRÉTATION ÉTHOLOGIQUES DES PATHOLOGIES HÉRÉDITAIRES, ORGANIQUES ET MENTALES : PHYLOGENÈSE ET VALEUR DE SURVIE... - 31 - Hypothèses générales...- 31 - Phylogenèse ou valeur de survie?...- 31 - ASPECTS PHYLOGÉNÉTIQUES... - 33-1. Prepared learning...- 33-2. Méthodes d approche des troubles mentaux...- 33-3. Exemples...- 34 - MODÈLES ANIMAUX ET RECHERCHE... - 35 - MODÈLES ÉTHOLOGIQUES ET CRIMINALITÉ... - 36 - A. Subjectivisme préparé par l évolution...- 36 - B. Hiérarchisation...- 37 - C. Rituels...- 37 - - 2 -
ASPECTS GÉNÉTIQUES...- 37 - EN QUOI LES GÉNOMES DIFFÈRENT-ILS?... - 37 - GÉNÉTIQUE DES COMPORTEMENTS... - 37 - EXISTE-IL DES GÈNES DIRECTEMENT IMPLIQUÉS DANS LE CONTRÔLE DES COMPORTEMENTS?... - 38 - COMPORTEMENTS COMPLEXES... - 38 - Hommes (et modèles animaux)...- 38 - Phénomènes compliquant l étude du déterminisme génétique...- 39 - Gènes et cultures...- 40 - - 3 -
Généralités : socialisation et définitions (phénomènes sociaux) Socialité et phylogenèse Chez les animaux, on trouve tout l éventail possible des rassemblements et de la socialité : des animaux solitaires aux sociétés hautement organisé. Il n y a pas de progression logique aux cours de l évolution (ex : les sociétés d insectes sont plus organisées que celles des oiseaux). Au cours de l évolution, les sociétés émergent et se développent indépendamment et à plusieurs reprises, elles ne dérivent pas l une de l autre. La socialité peut se manifester dans une famille d un groupe donné, mais pas dans l ensemble simple analogies (un même comportement, mais pas avec la même fonction). Cependant on trouve des segments microévolutifs cohérents d organisations sociales origine commune homologie (un même comportement à la même fonction) Dans un harem, le mâle est très stressé (ordre dans le harem et défense territoriale). Il s opère donc une sorte de sélection des mâles (les plus grands et les plus forts), ce qui crée un dimorphisme sexuel (indice de polygynie tendance à avoir plus de femelles). Causes du développement de la socialité 1. Hypothèses écologiques : - Adaptation à des conditions écologiques Ressources du milieu : accessibilité, mode de répartition. Ex : - si nourriture très dispersée mais riche en substances nutritives solitaires - si nourriture éparpillée aléatoirement mieux de la chercher en groupe - Climat et géographie. Ex : animaux de plaine sont plus souvent solitaires 2. Reproduction sexuée? Pour certains, le couple est l origine première du développement social plus les activités sexuelles montrent un caractère continu, plus la socialité sera favorisée. D autres insistent sur la différence entre comportement reproducteur et social (sexuels temporaires / sociaux stables) 3. La trophallaxie engendre la coopération? soins aux jeunes La relation de nourrissage bouche-à-bouche comme origine du phénomène social. Cette relation se développe avec l augmentation du temps d élevage nécessaire et se complète par des phénomènes d empreinte et d attachement. Hypothèse surtout valable pour les animaux dits supérieurs, particulièrement les mammifères. 4. Hypothèse génétique La sociobiologie dit : une grande proximité génétique entre les membres d un groupe serait nécessaire et suffisante pour expliquer la socialité en assurant la coopération, l altruisme déterminisme génétique? Conception de la vie sociale différente si déterminée par les gènes ou le milieu. - 4 -
Les grands principes de la sociobiologie : 1. tous les organismes vivants tendent au maximum à se reproduire et à disperser leurs gènes 2. la sélection de parentèle : on sélectionne ses apparentés, ils font donc pouvoir les reconnaître comportement d altruisme avec ses apparentés 3. réciprocité donnant donnant (règles : quand on m aide, je aide ; quand on me trahit, je ne fais plus confiance) base génétique aux comportements 4. base génétique des comportements Différents critère de reconnaissance du phénomène social 1. Est social celui qui ne peut pas vivre seul (dépendance aux groupes) 2. Interattraction attraction mutuelle : les animaux sont rassemblés par des facteurs spécifiques émanant de leurs congénères (cf. cailles très vs. peu social) 3. Motivation sociale (appétition) besoin qui pousse l individu à rechercher ses semblables ; idem qu avec d autres besoins primaires. Sous-entend l interattraction et ne s éteint que lorsqu elle a atteint son but. 4. Phénomènes d émergence apparition de propriétés nouvelles, différentes des individus particuliers. Le tout n est pas égal à la somme des parties 5. Phénomènes de synchronisation : repos, excitation 6. Structures particulières : les règles à respecter sont parfois complexes (la société n est pas une simple collection d individus). Dominance, ritualisations. Ex : la colline des singes (babouins libérés dans un enclos d un zoo. Ratio mâles / femelles non adéquat, même après un rééquilibrage blessures, stress, morts) montre que l on ne peut pas créer artificiellement un groupe / une société mes semblable me sont nécessaires mais pas n importe comment 7. Coopération 8. Trophallaxie / toilettage social 9. Développement des soins aux jeunes Grandes catégories du critère social 1. Les animaux solitaires Chez le solitaire a lieu le phénomène de la Reine rouge / des dialogues comportementaux (ex. danse de l épinoche) et le couple n est pas l unité de base. Mais ils ne vivent pas totalement en dehors d une société (cf. reproduction). Les solitaires possèdent un territoire (en fonction de celui des autres), ce qui implique un marquage du territoire (marquage olfactif pile de défécation, auditif, auditif, vibratoire éléphants). Ex : pénis retourné pour l arrosage. La forme, la taille et l emplacement du territoire peuvent être une arme de séduction. L avantage du territoire apporte un sentiment de puissance (se vérifie chez tous les animaux, revient dans certaines pathologies). Quand on est dans son territoire, les hormones de stress sont diminuent tandis qu hors territoire, elles augmentent. 2. Les foules sont un rassemblement accidentels / occasionnels et hétéroclites. Ex. rassemblement autour d un point d eau, sur une bouse pas d interattraction mais effets métaboliques (effets de masse) 3. Les groupements impliquent une interattraction entre individus de la même espèce. Un individu isolé va chercher à rejoindre ses congénères qu il aperçoit. Les groupes - 5 -
peuvent être transitoires ou permanents. Entraînent des modifications métaboliques, physiologiques et comportementales. 4. Les sociétés impliquent des interattractions organisées, i.e. des règles sociales et de la coopération. 5. L eusocialité se distingue par la spécialisation de la reproduction (un seul reproducteur) et par la formation de castes avec division du travail pour un but commun. Degré de socialité (ordre pas définitif) Solitaire grégaire (interattraction) subsocial (comportements parentaux) colonial (site d élevage commun) communal (coopération dans les soins aux jeunes) eusocial primitive (élevagbe communautaire des jeunes, spécialisation des tâches) eusocial évolué (individus spécialisées dans la reproduction) Avantages du groupe 1. Recherche de nourriture plus efficace. Taille optimale du groupe : le temps d alimentation augmente avec le nombre d individus mais diminue s il y en a trop. Le temps d alimentation est un compromis entre les avantages (moins de surveillance) et les inconvénients du groupe (le nombre de combat) 2. Protection : Contre les prédateurs : par le nombre (groupe rarement attaqué) et par un système d alarme plus efficace (tours de garde, vigilance plus élevée). Contre les conditions atmosphériques. Ex. rassemblement de nuit ou de mauvaise saison (ceux du centre ont plus chauds tournus) 3. Régulation de la taille des populations : l excédent d individus est exclu ou repoussé hors des aires favorables (nourriture moindre et sexualité souvent inhibée). 4. Meilleures conditions pour l élevage des jeunes les plus faibles Coûts : - Plus de compétition (pour les mâles) pour la nourriture et les femelles - Risque de surpopulation pouvant entraîner une altération sévère de l hypophyse (tension nerveuse, hyperactivité, multiplication des petits affrontements), et ce même si l espace et la nourriture sont suffisants. Si cela arrive dans une société structurée, l ordre hiérarchique est bouleversé, la mortalité infantile augmente et les nids sont mal construits et mal entretenus. NB : régulation par cloaque comportemental (Caloune) En situation de moindre stress, la régulation du groupe se fait sur les processus de reproduction (par stimuli olfactifs chez les mammifères et visuels et acoustiques chez les oiseaux), i.e. le groupe limite la reproduction. - 6 -
Les migrations Définition Déplacements réguliers coïncidant avec les phases cruciales du cycle vital d un animal et comportant toujours un retour au point de départ. Déplacement périodique entre une aire de reproduction (patrie) et une aire où l animal séjourne plus ou moins longtemps (aire de nutrition). Déplacements collectifs génétiquement déterminés Les distances parcourues sont très variables (de quelques dizaines à des milliers de km) Chez beaucoup d animaux (oiseaux, mammifères, beaucoup de poissons), le cycle migratoire est annuel (relation directe avec le cycle des saisons). Pour d autres espèces qui ont une plus longue durée de vie et une unique période de reproduction (ex. saumon), le cycle s étend sur toute la vie l individu revient à son lieu de naissance pour ce reproduire et mourir. A l origine, les migrations seraient une réponse à des facteurs changeants de l habitat. En efet, elles ne sont apparues que dans des habitats soumis à des fluctuations importantes du climat et des ressources nutritives. Elles se sont différenciées très progressivement (divers stades remarqués chez les oiseaux et mammifères). La dérive des continents pourrait aussi jouer un rôle. La vitesse des déplacements est en général supérieure à la vitesse habituelle ; elle est comprise entre 35 et 90 km/h. La fidélité au site de naissance est assurée par l empreinte au site / au lieu d origine Déterminisme A. Modifications physiologiques Bien que les mécanismes physiologiques soient assez uniformes, le déterminisme de l impulsion migratoire varie selon l espèce. Les migrations s intègrent dans le cycle annuel, dont toutes les phases dépendent d un rythme physiologiques très complexes, affectant l ensemble de l organisme, mais particulièrement les glandes endocrines (déversent les hormones directement dans le sang) et les gonades. Migration corrélatives des variations quantitatives et qualitatives du métabolisme. Facteurs internes (influencés par l hypophyse rythme intrinsèque propre, indépendant des facteurs extérieurs) : - mécanismes hormonaux influencés par l hypophyse rythme héréditaire (plusieurs chronologies au sein d une même espèce) - modifications internes influencées par des facteurs externes, principalement la photopériode (durée du jour) : croissance ou réduction des gonades engraissement notable (dû à une hyperphagie et une facilité à faire des réserves de graisse B. Déclencheurs externes - 7 -
- quantité d aliments disponible - température - grégarisme (même chez les solitaires le reste du temps), induit une régression des gonades (synonyme d une diminution de l agressivité et de la territorialité) - facteurs psychologiques consécutifs au grégarisme : augmentation de l interattraction manifestent une agitation particulière (en vue d une dépense énergétique) les dominants entraînent les autres Dans le déterminisme migratoire, la plupart de ces facteurs varient beaucoup selon l espèce. Ex : pour les passereaux et les canards, les modalités du voyage dépendent de facteurs externes (baromètre, thermomètre), tandis que les martinets sont régis surtout par leur cycle interne et les variations de la photopériode. Leur cycle migratoire varie très peu d année en année. Le déterminisme migratoire est beaucoup moins connu chez les autres groupes d animaux. Mais les facteurs interviennent certainement de la même façon que chez les oiseaux. Ex : chez les mammifères, les conditions écologiques jouent un rôle important (ongulés suivent le rythme de la végétation). Chez les poissons, se sont des constantes physiques (ph, salinité, courants ) et biotiques des grandes masses d eau en mouvement sont en étroite relation avec leur migration. Mécanismes d orientation Deux grands types de mécanismes, le type boussole (pour les longues distances sans repères) et le type carte (à l approche de l objectif pour avoir des points de repères précis). A. Type boussole Le soleil (pour navigateurs diurnes) Plusieurs expériences prouvent l intervention du repère solaire dans la détermination du cap de départ : la direction initiale prise par les oiseaux migrateurs est plus précise par temps clair que par temps couvert. Les étourneaux captifs (donc ne migrant pas) ont tendance à adopter une orientation bien définie à l époque de la migration mais uniquement par temps clair. Toutefois, comme la position du soleil change au cours du nycthémère ( 24h), il est indispensable que l animal soit capable d estimer la durée pour corriger son cap au cours du voyage. Kramer montre que l étourneau adopte une orientation dont l angle par rapport au soleil est modifié en fonction de l heure, l oiseau s orientant de plus en plus vers l ouest au fur et à mesure que l heure avance, même si la position du «soleil» (un projo) est maintenue constante. Cette correction doit donc s appuyer sur un système endogène d estimation du temps. La navigation astronomique Sauer et Sauer ont observé des oiseaux dans un planétarium : ils projettent la structure des certaines constellations. Un ciel artificiel printanier projeté à l automne désoriente les oiseaux, qui hésitent entre la direction naturelle de migration compatible avec la saison et celle - 8 -
qu indique le ciel artificiel. Après quelque temps, c est néanmoins les constellations qui déterminent l orientation finale. L étoile polaire est un repère utilisé par les oiseaux qui migrent vers le nord, car elle ne bouge pas. Mais si on la masque, ils peuvent encore s orienter selon d autres constellations (Grande ourse). Navigation par repères magnétiques Plusieurs expériences montrent que les migrateurs nocturnes sont guidés avant tout par les variations du champ magnétique terrestre, et seulement secondairement par les constellations. Par nuit claire, l application d un champ magnétique artificiel déplaçant le nord magnétique de 120 détourne les oiseaux du nord. En planétarium, les merles migrateurs soumis à l action combinée de constellations et d un champ magnétique s orientent selon ce dernier, sauf s il est très faible. B. Type carte Hypothèse du guidage olfactif Papi suppose que pendant les premiers mois de leur vie, les pigeons voyageurs élaborent progressivement les composantes de la carte de leur navigation ultérieure, celle-ci se fondant principalement sur des odeurs caractéristiques de la région. Les jeunes pigeons fixeraient par empreinte l odeur de leur pigeonnier et lui associeraient les odeurs apportées par les vents soufflants en direction de celui-ci. La direction du retour à partir d un lieu inconnu serait donc orientée en sens opposé de celle qui amène normalement au pigeonnier les infos olfactives originaires de ce point. Cette direction serait précisée par le soleil et des indices magnétiques. Observations : - L orientation initiale correcte fait défaut chez les pigeons si on les empêche de respirer par les orifices nasaux dans leur habitat - Lorsqu on expose les pigeons à un courant d air venant d une direction particulière et ayant une odeur spécifique, les oiseaux volent lors du lâcher dans une direction opposée à cette même odeur - Des pigeons lâchés d un même endroit, auquel ils ont été amenés par des routes différentes, navigueront en adoptant des orientations initiales différentes, excepté si leurs orifices nasaux ont été bouchés lors du transport Repères visuels Schlichte a pourvu des pigeons de lentilles de différents types pour étudier les repères visuels susceptibles d intervenir dans leur retour au nid. Dans toutes les conditions où la position du soleil est encore visible, la navigation n est pas entravée, même si les pigeons sont incapables de localiser des détails topographiques à 6m de distance (lentilles rouges ou bleues, papiers translucides, lentilles absorbant les UV) la composition spectrale de la lumière ou une réduction du champ visuel ne jouent pas un rôle déterminant dans l orientation des animaux. Lorsque le soleil n est plus repérable, les animaux présentent des performances de retour aussi incertaines que par temps couvert. l orientation au compas solaire n exige pas la formation d une image azimutale précise ; la navigation s effectue normalement aussi longtemps que le soleil peut-être perçu. - 9 -
Audition - À courte distance ultrasons (chauves-souris) - À longue distance infrasons (baleines, dauphins, éléphants) - Les pigeons entendraient même des sons provenant de milliers de km (ressac des vagues, couloirs de vent ) Mes notes : Les oiseaux migrateurs ne migrent pas en ligne droite au dessus de la mer. Le moteur endogène migratoire peut disparaître s il n est pas entraîner (ex. cigogne) Que sait un oiseau avant la migration? La direction et le kilométrage de sa migration Un oiseau à faible migration présente une activité générale plus faible qu un oiseau à longue migration. Lorsqu on donne à manger, l activité migratoire cesse le temps de la digestion si on additionne tout le temps d activité migratoire, on trouve en la distance Différence de comportements entre oiseaux ayant plusieurs fois migrés et les jeunes Lorsqu on lâche des oiseaux d un endroit différents, les parents retrouvent leur lieu de migration tandis que les jeunes suivent la direction et s arrête après le bon kilométrage mais n arrivent pas aux quartiers d hivers de leurs parents ( nouveaux quartiers d hivers) Déterminisme génétique Les animaux non migrants ont plus souvent tendance à mourir de faim, tandis que les migrateurs ont plus tendance à mourir à cause des prédateurs (qui les guettent le long des voies) Les incestes sociaux Aucune société de vertébrés n a été aussi loin dans l évolution sociale que chez les invertébrés, les insectes sociaux au moins 380mios d années d évolution Les sociétés d insectes très complexes sont quasi les seules à montrer des cas de polymorphisme accentué. Polymorphisme et complexité sociale sont souvent liés. Caractéristiques de l eusocialité - un ou un très petit nombre de couple(s) reproducteur(s) - la présence de castes, impliquant des rôles sociaux différenciés avec polyéthisme (comportement différenciés) et polymorphisme (forme différenciées) - coopération pour les soins aux jeunes - édification d un habitat commun - développement d un flux de communication (phéromones de pistes 9 glandes et 25 substances connues et substances d alarmes une attractive persistante et une - 10 -
répulsive volatile chez fourmis, danses des abeilles circulaire près / frétillante loin) - dominance - soumission Un individu isolé ne peut survivre Régulation sociale Si la structure normale est troublée, la société tend à la rétablir. On a comparé ce processus de régulation sociale à la régénération des tissus manquants ou abîmés chez un organisme pluricellulaire théorie du superorganisme. Ex. société homogène de termites de même type. En 3 mois, société hétérogène complexe comportant toutes les catégories sociales. Échanges de substances et de nourriture continus Le mélange incessant des odeurs individuelles produit une odeur collective (fourmilière, termitière, ruche ) véritable signature sans laquelle un individu est immédiatement attaqué ciment de la cohésion sociale Systèmes de communication Extraordinairement complexes et encore assez peu connus. Y interviennent des modalités visuelles, tactiles, vibratoires, auditives et olfactives. Ex. - phéromones de piste sémantique des phéromones de piste (message clairement informatique sur le but et la quantité/qualité de nourriture) - substances d alarme - danse des abeilles danse circulaire nourriture à moins de 80m / danse frétillante à plus de 100m. + informative : indique la direction de la nourriture par rapport au soleil et la distance (le nombre de frétillements augmente avec la distance) Sociobiologie Principalement fondée sur les sociétés d insectes. Passage du comment au pourquoi vise à expliquer les processus de formation et de développement des comportements sociaux Principes 1) Bases génétiques aux comportements 2) Maximisation de la quantité de gènes transmis (se reproduire et disperser ses gènes) animaux véhicules de leurs gènes 3) Sélection de parentèle comportement altruiste en aidant ses apparentés, on favorise ses gènes 4) Calcul coût-bénéfice br c > 0 b = bénéfice de l acte altruiste r = degré de parenté c = coût de l acte Favorise les apparentés mais nécessite leur reconnaissance Avec les non-apparentés (de la même espèce), réciprocité (tit-for-tat) (sf. jeu du prisonnier) - 11 -
Genèse et développement des sociétés L altruisme amène une attente de réciprocité donnant-donnant = altruisme réciproque. En effet, s aider mutuellement peut augmenter le succès reproductif de chacun, même chez les non-apparentés la réciprocité s applique avec les individus de la même espèce qui ne sont pas des apparentés. Augmentation du gène altruiste sans la descendance si 2 individus s aident mutuellement. L altruisme réciproque se révèle le modèle dominant et le plus stable. Pour cela, il faut que la probabilité de rencontre entre les individus soit suffisamment grande. Reconnaissance individuelle - reconnaissance par association familiarité (chez les rats, les familiers, apparentés ou non, sont préférés) - reconnaissance par comparaison des phénotypes à un modèle de référence les signaux sont comparés aux références. Ainsi un degré de parenté peut être déterminé (ex. chant des oiseaux) - reconnaissance allélique innée (= barbe verte) odeur ou trait typique (cf. le complexe d histocompatibilité gènes déterminant notre appartenance à notre espèce). Ex. les ouvrières des fourmis de feu éliminent ou agressent toutes celles qui n ont pas un allèle précis Les 3 niveaux de la sociobiologie 1. Insectes eusociaux altruisme 2. insectes subsociaux / semi-sociaux réciprocité 3. Insectes solitaire égoïsme territorial (chacun pour soi, on essaie de disséminer ses gènes) Les oiseaux Il existe différents niveaux (solitaire / groupes avec territoire de couples (pingouin) / hiérarchie stricte) On retrouve les avantages du groupe : plus on est nombreux, moins on a de risque de se faire attaquer et plus on a de nourriture Quand on a des groupes résidents et des nomades, les résidents dominent toujours. Chez les cailles, la hiérarchie est basée sur l ancienneté de résidence. Il existe 2 types de dominance, interraciale et interspécifique et les postures d intimidation suffisent à établir la dominance sans combat ( facteurs essentiellement psychologiques) Reconnaissance individuelle se fait : - Dès 3 semaines - D après l aspect des plumes de la tête et de la crête (un rang inférieur n évite les supérieurs que quand il voir leur tête) Les poules se souviennent de leur rang dans chacun des poulaillers durant 6 semaines - 12 -
Etablissement de la dominance 1. à la 1 ère rencontre d étranger, affrontement rituel qui établit la dominance 2. la dominance de la 1 ère rencontre est déterminante pour tous les rapports ultérieurs 3. les signaux de dominance deviennent de plus en plus ténus, mais suffisent à maintenir le statu quo Innéité : les poussins élevés en couveuse se battent dès leur 7 ème semaine et la hiérarchie est rapidement établie Caractéristiques du dominant - Fort et grand - Émotivité déterminante pas craintif, affirmation, résistance aux coups les conditions de la petite enfance jouent un rôle déterminant. - Niveau hormonal : plus de testostérone monte dans la hiérarchie Sociobiologie (mono ou polygamie?) 1. Sang chaud les jeunes exigent des quantités de nourriture considérable, car beaucoup de déperdition de chaleur collaboration des 2 membres du couple monogamie ou faible polygamie 2. Si les petits deviennent rapidement autonomes ou si un seul parent suffit aux soins Augmentation de la polygamie, avec faible implication des mâles Augmentation du dimorphisme sexuel compétition génétique 3. Les mâles dominants sont plus choisis car ils ont plus de qualités 4. Reproduction communautaire : les femelles sexuellement matures ont d autant plus tendance à rester au nid parental que les opportunités de nidification sont faibles servent d assistance au couple reproducteur (coût bénéfice) Ce dernier système social est à mi-chemin entre le groupe familial et l eusocialité. Le pourcentage d aide aux jeunes est d autant plus fort qu il (le jeune) est génétiquement proche de l assistant (sélection de parentèle). Les poissons Les bancs peuvent être permanents ou transitoires (pour les soins aux œufs et aux jeunes On trouve les bancs surtout en haute mer (hareng, mulet, morue) Ils sont souvent homogènes tous les individus de même sexe, taille, âge, couleur Rassemblement cohérent, massif et uniforme On peut mettre en évidence de l interattraction : recherche active des compagnons par stimuli visuels (parfois olfactifs) (inné) et maintien du groupe par stimuli tactiles Fonctions : facilite les déplacements, la recherche de nourriture et la protection (resserrement immédiat devant prédateurs) - 13 -
Impressionnante coordination des déplacements grâce aux réactions optomotrices qui permettent l ajustement immédiat des mouvements à la vue dès qu il y a quelque chose qui bouge, tout le monde bouge. Chaque poisson est à la fois simulant émetteur / stimulé récepteur. Induit un comportement social Dominance principalement liée au territoire Chez les combattants, les femelles établissent des hiérarchies stables dès les premiers contacts. Si on place 5 individus dans un aquarium 4 territoires + 1 attaqué le dominant a presque tout l aquarium, les autres se partage le reste selon la hiérarchie et le dernier n a rien et est attaqué de partout. Le leader est celui qui a le plus grand territoire. Mais il existe des compensations. Des espèce territoriales forment des hiérarchies si l espace est restreint, abandonnant la territorialité car il n y a plus assez de place pour établir un territoire. Mais processus réversible. Reconnaissance individuelle Selon Lorenz, pas de réponse absolue (cf. expé où l on inverse les couples de combattants certains indices, mais pas suffisant) Communications Dépendent du milieu : - eau clair : tactile, visuelle, olfactive - eau profonde / trouble : auditive, vibratoire, chimique + substance d alarme Sociobiologie 1. reproduction communautaire (parfois) Les jeunes qui arrivent à maturité sexuelle restent sur le territoire parental plusieurs saisons. Ils participent à la défense et aux soins des œufs et des larves. Coûts : non productivité et croissance ralentie Bénéfices : élevage des apparentés, protection contre les prédateurs et chasse commune 2. réciprocité Ex : «inspection de prédateur potentiels» modèle pour l étude de l évolution de la coopération entre non apparentés. 2 poissons approchent simultanément le prédateur, partageant le risque d être capturés réciprocité car si l un se retire, l autre aussi et on coopère tant que l autre le fait aussi. 3. conséquence de l incertitude de paternité Les soins paternels à la progéniture sont influencés par la plus ou moins grande certitude de paternité. Elle est faible chez les espèces à fécondation interne délai grande incertitude (7%) et forte chez les espèces à fécondation externe accouplement et ponte simultanés certitude (69%) - 14 -
Les mammifères Généralités On trouve tous les types d organisation sociale (solitaire, groupe, bandes familiale, sociétés hiérarchisées, eusocialité) Caractéristiques les plus fréquentes - territorialité fondamentale et proxémique - établissement rapide de la hiérarchie odeur du dominant (vache en 10 par ex.) - polygamie fréquente (< fécondation interne) harem ( dimorphisme sexuel) infanticides (lions, singes, rats) Réciprocité Ex : - du nourrissage mutuel chez les chauves-souris vampires (avec inversion des rôles) - léchage chez les impalas : forte corrélation entre léchages reçus et donnés Cris d alarme - Surtout si les apparentés en bénéficient - Émis plus souvent de près que de loin, car repérés par les prédateurs, donc dangereux - Ce sont surtout les femelles adultes qui se dévouent Caractéristique du dominant - Odeur du dominant complexe d histocompatibilité devient dominant par les hormones - Privilèges : accès à la nourriture et aux femelles - Monte la garde plus longtemps - Fonction d apaisement : sépare les combattants - Protège les jeunes Hiérarchie Chez les canidés : - α conduit la meute, réduit l agressivité et sépare les combattants, constitue le couple reproducteur avec l α bis - dominants - sous-dominants empêches de se reproduire et gardent souvent le camp - est le souffre-douleur. Si on l enlève, les conflits augmentent dans le groupe Chasse coopérative chez le lion, les canidés et les hyènes Extrêmement efficace chez les canidés. Courent en regardant les autres ; convergent vers la proie la plus proche ; dépassent la proie ; lui barre la route. Se nourrissent selon l ordre hiérarchique, avec partage viennent régurgiter à l arrière pour tous - 15 -
Communication Hyp. : attirance pour les chiens à cause de leur registre d expressions faciales Posture d états émotionnels combinatoire extrêmement riche (tête, queue, corps) Très sensibles olfactivement : sent à 2km et la nature et l état de la proie Les hurlements servent au rassemblement (8km). Pour les loups, ils servent : - d appels à longue distance (jusqu à 8km) - d infos territoriales vis-à-vis des autres meutes - à rassembler les meutes dispersées - à reconnaître les émetteurs - à savoir le nombre d individus (donc leur force) Rats-taupes Ni proches des rats, si des taupes cochons d inde d Afrique de l est Eusocialité - une seule reine reporductrice - les non-reproducteurs s occupent des soins à la progéniture - division du travail (castes) - polymorphisme (pas aussi dupé que chez les insectes) Corps cylindrique adapté au creusement des tunnels Communication Par signaux chimiques, tactiles et acoustiques 17 types de sons enregistrés (alarmes, défense, attaque ) répertoire presque aussi riche que certains primates Société ~ 90 individus Travaux répartis selon la taille de l individu : les petits pour le nettoyage, le transport de nourriture, les gros pour la défense et les plus gros pour l éjection de terre. La reine inhibe leur fécondité en les stressant.hiérarchie forte dominée par la peur, la reine terrorise les autres. Quand la reine meurt, plusieurs femelles grossissent et luttent pour la succession (stressent les autres). conflits féroces sans la colonie jusqu à ce que la succession soit réglée. - 16 -
Les primates Contexte historique Nous sommes les plus proches parents du chimpanzé. Leakey : étudier les grands primates dans l environnement où l hominisation a eu lieu car ils sont les plus proches de nous. Sa thèse : analogies avec les 1 ères sociétés de chasseurs cueilleurs + comportements fossiles les ritualisation se différencient rapidement Problèmes méthodologiques Étude à nombre restreint de cas longitudinal impliquant des aspect d appréciation personnelle Longue période d habituation il faut se faire accepter (femmes plus facile) Validation des interprétations : - récurrence de comportements semblables Corrélation - liens sociaux préférentiels ± stables 2 conceptions du principe d économie : 1. classique et stricte expliquer par des processus les plus simples 2. «parcimonie évolutive» ne pas invoquer des processus identiques pour des espèces proches (plus difficile avec les primates et les hommes). C est le choix des primatologues. Les études sont difficile au cause de l accès aux animaux et du temps d habituation. On a donc commencé à installer des colonies en semi-liberté, dont le rendement est beaucoup plus grand (et les subtilités sociales s observent mieux). Certains primatologues estiment que seules les études en milieu strictement naturel sont valables. Tendances évolutives marquantes 1. Habituellement fortement hiérarchisés 2. Très haut degré de coopération Liés à l augmentation des capacités cognitives 3. Très haut degré de réciprocité 4. Attention très soutenue des membres du groupe les uns envers les autres, surtout dirigée vers le dominant et les apparentés 5. Grande importance du toilettage social (apaiser, s assurer des alliances ultérieures) Les non apparentés troquent le toilettage contre de l aide 6. Partage - la moitié de la nourriture est transférée d un individu à l autre - les dominants sont les plus généreux - le toilettage augmente la disposition à partager ultérieurement - convenance sociale façon normale dont les individus s attendent à être traités ~> règles sociales - 17 -
- partage affaiblissement du pouvoir hiérarchique par des règles qui constituent un pas vers l égalitarisme. Tout le monde a le droit à quelque chose, et plus seulement les plus forts. - La réciprocité du partage s étend à tous les aspects de la vie sociale (aide, consolation ) - Vengeance si on ne suit pas les règles punition différée (peuvent garder en mémoire plusieurs jours les irrégularités aux règles) - Application de punitions / récompenses Dominance La dominance est liée à : 1. la force 2. l âge 3. le range de la mère 4. le soutien du groupe Importance de l alliance avec un autre mâle / avec la femelle dominante Prestige : dominance acquise ou résiduelle un mâle peut garder sa dominance même s il n est pas le plus fort Parades d intimidation du mâle dominant : gonflé, comportement de charge, mimiques, cris (combats inhibés ou vrais) Une fois la dominance installée, elle devient de plus en plus discrète Fonctions : - conduisent le groupe (choix de la direction et du lieu de repos) - patrouilles aux limites du territoire - défense du groupe vis-à-vis de l extérieur et de l intérieur (font cesser les combats) - ordre d accès prioritaire (nourriture, sites de repos, accouplements Les bons ou mauvais chefs se voient à l état du groupe (disputes incessantes, poids faible, blessures) Dominance plurielle critères de dominance : - qui salue qui? le mâle dominant est salué tous les jours par tous les membres du groupe - qui gagne les affrontements? mâle dominant dans 80% - objets enlevés le privilège de la femelle dominante est de pouvoir enlever un objet à quiconque Complexe Conflits et réconciliation À l intérieur du groupe, surtout entre rangs proches avec des rituels parfos compliqés À l extérieur, mise à mort Comportements d apaisement : - salutations - touchers - 18 -
- baisers - embrassades - grooming (plus il y a de conflit, plus il y a de toilettages) - tendre la main - posture basse (montrer son derrière) ou sexuelle (pour la femelle) - présentation - accouplements réels ou simulés La réconciliation se définie par une séquence particulière : menace (parfois combats) soumission (+ parfois marquage) comportement d apaisement Gestalt : séquence particulière et rapide (quelques minutes), avec parfois des hésitations (nombre d approches entre les adversaires). Peu de refus et de tromperie Réconciliation triadique : D abord vers l enfant ou la sœur du rival Enfant pris comme médiateur Objet intéressant. L un des combattants s active, il cherche quelque chose ; l autre vient voir, ils cherchent ensemble mais il n y a rien Aspects sociaux dynamiques politique de DeWaal, habilité sociale de Kummer - prise de harem par la violence - menace protégée - réconciliation par tiers interposés - tournées de salutations Implications des études sur la politique et la réconciliation chez les primates On a beaucoup écrit sur l agressivité animale, prise comme modèle de l agressivité humaine. La violence serait dans la nature humaine, plus que la paix. Or, s il y a 5 à 15% de conflits dans les sociétés de primates, il convient d étudier mieux les 85% du temps d équilibre pacifique mécanismes naturels de résolution des conflits. Ne pas considérer l agression isolément des freins puissants qui se sont développés et ont évolués avec elle. La violence n est que la manifestation la plus extrême de l agression et la moins habituelle (agression très souvent ritualisée) Si beaucoup d études sur l agression sont menées chez l homme, il faudrait examiner aussi plus en détail comment se déroulent les réconciliations. Comme les primates, nous agissons sur la base d une connaissance intuitive de notre environnement social et d attentes sociales Consolation empathie tolérance intentionnalité Gestes de consolation (ex : pour le perdant d un conflit) consolation Forte émotion lors de l agonie, de la naissance empathie Les singes handicapés sont tolérés malgré leur non-conformité partage de nourriture, aide, protection (retard mental, mongolisme, handicap physique). Les jeunes bénéficient de la liberté du fou : ils peuvent faire à peu près n importe quoi. Cette liberté diminue. Les femelles peuvent se permettre davantage tolérance Origine : contagion émotive? NB : ces animaux sont prévisibles dans leurs comportements - 19 -
La prévisibilité est une garantie de l acceptation sociale Règle du possédant Hypothèse : la vie d un couple établi (échanges) inhibe l agressivité des rivaux, même s ils sont de force supérieure. Basée sur plusieurs indices : 1. les possesseurs de harem sont très attentifs vis-à-vis des rivaux. Mais cela suffit-il à tenir à l écart les jeunes mâles célibataires? 2. une femelle libre n est reprise que par un seul mâle. Dès qu il y a échange de gestes dans le couple, les combats cessent 3. si des femelles différentes sont lâchées à intervalle devant une troupe de mâles, chacune peut être prise par un mâle différent. Mais s il n y qu une femelle, c es toujours le même mâle Expérience : on vent répondre à la critique que le mâle serait inhibé par le fait que le possédant bénéficie de plus d allié que lui. On choisit certains mâles qui ne se connaissent pas (aucune relation ancienne ne peut interférer). Deux mâles seront alternativement possédant et rival (règle du plus fort ou du possédant?). Observations : Possédant : rapidement défini par des contacts mutuels + posture typique (enlace ostensiblement la femelle et menace son rival par-dessus l épaule de celle-ci) Rival : 15minutes d observation servent à bloquer l agression / inhibé, blotti dans un coin de la cage / comportement d intérêts bloqués et redirigés vers des éléments incongrus ou inexistants (i.e. soigne son pelage, se gratte ; chipote avec des cailloux ; regarde le ciel ou fixe les bosquets) Rival inhibé, même si de rang supérieur Relations possédant rivaux Les possédants saluent régulièrement les rivaux. Malgré la concurrence pour les femelles, les mâles sont forcés de vivre en paix, car ils ont besoin les uns des autres pour la bonne marche et la défense de la troupe. Une bonne coopération suppose que l on peut prévoir le comportement des autres. Passivité des femelles? Dans certaines limites, choisissent-elles leur mâle? expé de préférence 2 à 2 : ordre strict de préférence, indépendamment de la force ou du rang du mâle. Mais les critères de choix sont encore inconnus. NB : un rival respecte d autant plus un couple lorsque la femelle apprécie son mâle Limites de l inhibition : il faut que le possédant soit présent Pour les objets : - chez les mâles, le possédant est toujours respecté, quelque soit son rang - chez les femelles, pas de respect pour les possédants de rang inférieur - les mâles respectent rarement les possessions des femelles - 20 -
Outils / culture Les premières observations d utilisation d outils ont été accueillies avec scepticisme (Goodall). Actuellement, plus de 25 types d outils sont connus Beaucoup de controverse : définition de l outil / de la culture? - Beck : innovation / tradition / déterminisme génétique faible / non détermination écologique - Hausel : insiste sur la «médiation de l action» Aspect psychologique : voir un objet autrement qu il semble être Aspect technique : mode d utilisation plus importante que l objet luimême Mise en commun de leurs observations par divers primatologues : on peut parler de tradition culturelle chez les chimpanzés 1. les communautés ne se nourrissent pas toutes des mêmes aliments 2. elles n utilisent pas les mêmes outils ou en usent de manière différente 3. toutes n ont pas les mêmes gestes pour inviter au toilettage, à la copulation La culture suppose l imitation? Selon le type d outils utilisés, on peut décrire des cultures chez les chimpanzés. Si c est culturel, c est donc transmis par la mère grâce à l imitation relation mère enfant très étroite : moments privilégiés où le jeune serait capable de comprendre les émotions de sa mère empathie? Mais aussi relations entre l usage d outils et la reconnaissance de soi? Exemples d outils - canne à pêche d insectes - objets pour menacer et frapper - bâtons pour faire tomber les fruits - diverses méthodes pour casser les noix - éponges - gobelets Reconnaissance de soi ( conscience de soi?) Caractéristiques : connaissance de ses propres activités et différenciation entre soi-même et le milieu Est-elle préfigurée chez les animaux? - certains animaux ont une connaissance de l encombrement de leurs corps se frayent un passage à travers les obstacles - l ombre de leur corps leur appartient ne sont pas effrayés - épreuve de la tâche devant un miroir : compréhension du fait que l image spéculaire n est qu une image reflet - chimpanzé qui montre au vétérinaire l endroit où il a mal - 21 -
Ces faits plaident en faveur d une continuité animal homme Mais l animal ne sait pas qu il sait, au contraire de l homme (métacognition = conscience réflexive). Mais ces phénomènes ont des origines semblables, i.e. les comportements exploratoires. Mû par sa curiosité, l home s est inclus dans ses objets d exploration. Les animaux supérieurs s explorent aussi beaucoup, en particuliers leurs mains hypothèse : l émergence de la réflexion viendrait de l observation de soi et de ses actes La conscience animale Reconnaissance de soi dans le miroir ; conscience de soi ; conscience d événements importants (naissance, mort) ; empathie ; consolation ; altruisme ; intentionnalité ; théorie de l esprit quelles interprétation et quelles relations? Il existe 2 manières de décrire les unités de comportements : - en terme de mouvements et de déplacements - en mettant l accent sur les conséquences du comportements (approche fonctionnelle) Puisque l évolution a modelé les comportements animaux selon leurs conséquences utiles à la survie, il est normal qu ils nous apparaissent comme dirigés vers un but. Mais il faut séparer les causes des fonctions - s agit-il d une séquence d actions quasi-réflexes successivement ajustées? intentionnalité biologique ( conscience) - ou peut-on prêter des intentions ± conscientes à l animal et les utiliser pour expliquer son comportement? intentionnalité psychologique si on confond causes et fonctions danger d anthropomorphisme Position behavioriste stricte : description des comportements par intentionnalité biologique ; appliquer au max la règle de la parcimonie Bateson : refuser l intentionnalité des comportements prive d une source importante pour la compréhension, i.e. l identification de ses fonctions Griffin estime que les découvertes d une complexité toujours plus grande des comportements animaux autorisent à poser l hypothèse d une certaine conscience de ce qu ils font. Il propose l expression «éthologie cognitive», à deux niveaux : - faible : étude objective des mécanismes de traitement de l info - forte : question des pensées consciente et des sentiments Pour lui, conscience présence d images mentales et le fait que l animal s en serve pour réguler son comportement. Certains primatologues (Goodall, de Naal) parlent d empathie et de consolation pour expliquer les manifestations affectives d enlacement et de grooming qui suivent souvent la perte d un combat ou les blessures chez un apparenté ou un allié. - 22 -
Reconnaissance spéculaire Les expériences de Gallup ont démontré la reconnaissance de soi chez certains primates Le chimpanzés cherchent à explorer dans le miroir les parties les plus inaccessibles de leurs corps. Quelle interprétation? Simple reconnaissance de soi ou conscience de soi? Pour le moment, la coupure paraît assez nette entre les anthropoïdes et les autres singes en ce qui concerne la conscience (les singes supérieurs se reconnaissent dans le miroir, tandis que les autres singes non) Intentionnalité La tromperie ou le mensonge constitueraient les meilleurs arguments à l appui d une éthologie cognitive forte : - Nim ment en signant qu il veut aller dormir ou aux toilettes que il en a marre - Animaux en groupe qui ne s arrêtent pas où ils savent que la nourriture est cachée - Quand on sait comment résoudre un problème, on ne l indique pas aux autres La plupart des auteurs limitent la discussion à certaines espèces, voire à certains individus (ex : koko serait une exception chez les gorilles dans la reconnaissance spéculaire). D autres ont une vue en peu plus large : ils ont entrepris de vérifier si une tromperie telle que la «feinte de l aile brisée» chez certains oiseaux nichant au sol ne comportait pas une composante intentionnelle il s agit d un IRM mais ne montre-t-il pas une certaine flexibilité? Selon les résultats de Ristau, composante intentionnelle. Théorie de l esprit - le mensonge il est admis que les singes savent mentir - lire l intention d autrui plus controversé Ne pas indiquer la bonne cachette à l expérimentateur qui garde la nourriture pour lui ; mais indiquer la bonne cachette à celui qui donne toujours la nourriture Kanzy «explique» à sa sœur qui ne comprend pas ce que veut l expérimentateur - la manipulation sociale notamment d utiliser un tiers protecteur (ex. se servir d un petit pour désamorcer l agressivité) Origine des ces manifestations de conscience et relations entre elles - l empathie : 2 hypothèses qui ne s excluent pas mutuellement : trouverait ses racines dans la contagion émotive relation mère enfant modèle d attention et d ajustements aux besoins de l autre - l empathie et l altruisme ne se manifestent que chez les animaux capables de reconnaissance spéculaire décentration par rapport au ressenti immédiat NB : la conscience, l intention et leurs dérivés feraient partie du même phénomène Conclusion La question de la conscience animale reste soumise aux vérifications ultérieures. Les oppositions sont encore nombreuse : certaines considèrent que les preuves convaincantes - 23 -