Chapitre 2: L accumulation des reserves dans les tissus végétaux L'accumulation des reserves dans les tissus végétaux correspond à une adaptation de l appareil végétatif aux fonctions de réserves. Il peut se faire : - Au niveau des tiges - Au niveau des feuilles, - Au niveau des racines Dans ce cas là, les organes s hypertrophient, ils deviennent - Soit des rhizomes - Soit des tubercules - Soit des bulbes Généralement, ces organes sont souterrains et assurent la pérennité des plantes biannuelles ou des plantes vivaces pendant la mauvaise saison. Plante vivace est une plante qui survit d année en année tels que la tulipe ou la jacinthe Plante biannuelle est une plante dont la durée de vie est de 2 ans. La première année la graine germe, l appareil végétatif accumules des réserves, puis vient le repos hivernal. L année suivante la plante fleurit en utilisant des réserves, forme des graines et meurs. I. Les Tubercules Ce sont des organes massif, souvent souterrain et formé par l'hypertrophie de la tige, de la racine ou encore des 2. Il en existe 3 types: - Tubercule formé entièrement de tige - Tubercule formé entièrement de racine - Tubercule formé d une partie d hypocotyle et d une racine = mixte. A. Les tubercules caulinaires (tige tuberisée) 1) Exemple du tubercule de pomme de terre (Solanum tuberosum) La pomme de terre fait partie de la famille des solanacées(dicotyledon), par exemple, il y a la tomate, le tabac, etc... On va mettre en terre un petit tubercule qui est une portion de tige, et qui portera donc des bourgeons.
Au sommet, il ya a le bourgeon terminale, puis des écailles (= trace des feuilles) avec un œil (=bourgeon axillaire) Le stolon est le reste de la tige qui a donné naissance au tubercule Le bourgeon terminal se développer pour former une tige qui donnera de grandes feuilles vertes photosynthétique dans sa partie aérienne, et qui donnera au niveau de sa partie souterraine de petites feuille appelé écaille. Le bourgeon axillaire se développe pour donner une tige à croissance horizontale qu on appelle un stolon. L extrémité de chaque stolon accumule des réserves sous forme d amidon et va se renfler pour former un tubercule. Le tubercule se recouvre d une fine couche de suber (tissus secondaire protecteur). C est un tissu imperméable à l eau et aux gaz. Une pomme de terre a besoin d échange gazeux pour pouvoir respirer, donc le suber va s'altéré dans certaine zone. C'est alteration porte le nom de lenticelles, étant traduit par des point marron sur le suber jaune. Au niveau des tissus de la pomme de terre, il y a des faisceaux cribro vasculaires (xyleme et phloème) repartis en eustèle. De ce fait, il s'agit d'un Angiosperme dicotylédones. Il n'y a pas que ces tissus cependant, il y a l'ecorce, le liege, le suber, la substance qui y est stockée est l amidon. Ce dernier ce trouve dans les parenchymes corticaux et médullaires. L amidon est un homopolymère (glucane) composé de 2 fractions de molecule: L amylose (30%) a une structure en hélice, qui est un polymère de glucose lié entres eux en α (1-4). c'est un molecule où il n'y a pas de ramification. L amylopectine (70%) est une molécule substitué, c'est a dire que c'est une molecule présentant des ramifications. Les molécules sont relié entres elle en α (1-4) et au niveau des ramifications en α (1-6). Dans les cellules, l amidon est stocké dans les amyloplastes qui deviendront des grains d amidon ayant des stries que l'on nomme stries d'accroissements. Ces derniers entour un hilot central nommé hile. Au niveau de l'hile, il y a une couche d'amidon qui est recouvert d'une autre, qui est recouvert d'une autre, etc... Il y a dépôt successif d amidon, qui forme les stries. 2) autres exemples
Le topinambour: il stocke des réserves d inuline dans la vacuole des cellules du parenchyme. Le goût de la topinambour est du a l'inssuline, qui est polymère de glucose et de fructose. Les crosnes du Japon Le chou-rave: le tubercule est aérien Le cyclamen ainsi que les glaïeuls presentes également un tubercule comme tige B. Le tubercule radiculaire 1) étude du Dahlia Il possède un système radiculaire fasciculé. La partie supérieur de chaque racine se renfle en un tubercule et accumule de l inuline (=substance de réserve) La tubérisation des racines de Dahlia est dû à l hypertrophie des méristèmes secondaires. On y trouve un bois développé: Les cellules du xylème secondaire accumulent les réserves et vont s hypertrophier. Si on observe le xylème en microscopie, on s aperçoit qu il n y a pas de fibres, très peu de vaisseaux conducteurs de sève (ligneux) et un abondant parenchyme de réserve. Le xyleme secondaire n'ayant aucun vaisseau ligneux et un abondant parenchyme de reserve aura alors un bois très tendre. 2) autres exemple La ficaire, petite plante jaune, de la meme famille que le bouton d'or, pousse au printemps en sous-bois. Elle possède de petits tubercules radiculaires. Les orchidées possèdent également des tubercules radiculaires, ils ont une forme digitée car ils se forment par la coalescence (soudure) de plusieurs racines. C. Le tubercule de l'hypocotyle et de la racine 1) etude du tubercule de radis Ces tubercules (mixtes) sont formés en partie par l hypocotyle, portion de tige sous les cotyledons, et par la partie supérieur subérisée. La formation du tubercule débute très tôt après la germination. Elle commence par l épaississement de l hypocotyle qui va ensuite se poursuivre dans la partie supérieure de la racine. Sous l effet de l hypertrophie, l épiderme de l hypocotyle se fissure, il est alors réduit en lambeaux que l on peut observer au sommet du tubercule.
Si l'on fait une CT, on voit que la tuberisation (epaississement) est du au developpement du bois. Ou Xyleme II Au niveau du xylème II, le bois est très tendre, très pauvre en vaisseaux et sans fibres mais avec beaucoup de parenchyme xylèmien devenu du parenchyme de réserve. (La substance de réserve dans le radis est le saccharose que l on va trouver dans les vacuoles). Les cellules du parenchyme sont toujours des cellules vivantes car il y a presence d'une vacuole permanante. Le saccharose est un dimère (assemblage de 2 molecule) de glucose et de fructose en α(1-2) Rmq: le saccharose dans une plante c est la molécule de transport des substances carbonées. Le saccharose constitu alors une reserve carbonnée pour tous les cellules non chlorophilienne. Elle permet l'alimentation, la respiration et les biosynthese. Il sera aussi la forme de réserve la plus importante chez certaines espèces (canne à sucre, carotte ) 2) autre exemple La carotte : Elle cultivée qui est un tubercule mixte mais il y a une petite partie d hypocotyle et une grande partie de racine. Pour differencier les 2, il faut percevoir des racines secondaires afin de determiner le debut de la racine. Au niveau de l apex caulinaire, toutes les feuilles semblent partir du même niveau, c est ce que l on appelle feuilles en rosette. En CL: Les feuilles sont en rosette. En CT: on observe une hypertrophie dû au développement du phloème II (ou liber). Au niveau de se phloème ce sont les cellules du parenchyme phloémien qui accumulent les réserves. IMPORTANT: les feuilles, en realité, ne parte pas toute du meme endroit. Elles sont fixées a une tige qui reste très petite. Au centre, il y a le bois et a la peripherie, on trouve le liber qui est responsable de l'hypertrophie de la carotte. Ce sont surtout les cellules du parenchyme phloemien qui accumulent les reserves. Le goût sucré de la carotte est du au glucose que l'on trouve dans le parenchyme liberien.
Les betteraves : Elles ont, en fonction des espèces, une importante différence de proportion entre l hypocotyle et la racine. Si l'hypercotyle est enflait, on parle de bettrave fougere ; toutefois si c'est la racine qui est plus developpé on parle de bettrave sucriere La betterave fouragere sert a nourrir principalement les animaux En CT: Le tubercule de la betterave comporte des faisceaux cribro vasculaires formés de plusieurs eustèle cercles de faisceaux sur numéraire. La substance de reserve est ici, aussi du saccharose. Le céleri possede egalement un tubercule mixte. Ce vegetal est formé d'une racine et d'une partie de l épicotyle qui va s hypertrophier. II. Les bulbes A. Etude d'un bulbe d'oignon
Il est constitué d une courte tige (le plateau). Ce dernier porte dans sa partie supérieure des feuilles hypertrophiées qui contiennent les réserves ; et des racines au niveau de sa partie inférieure. A la périphérie des tuniques membraneuses et minces, ce sont les tuniques protectrices. Les feuille ayant des reserves sont charue, il porte donc le nom de tunique charnue. La substance de réserve chez l oignon est le glucose, l'homme les utilise pour faire par exemple de la confiture. Les tuniques protectrices forment des manchons (feuilles refermées sur elles même) emboitées les unes dans les autres. Au sommet du plateau, au centre du bulbe, on trouve un bourgeon terminal. A coté de se bourgeon terminal on trouve parfois, un bourgeon axillaire. La graine d oignon lors de sa germination va donner: Une tige qui ne s allonge pas mais qui va s élargir pour former un plateau. La racine principale va très vite disparaître au profit de la formation de racines adventives qui se forment à la face inferieure du plateau. Le bourgeon terminal va produire des feuilles dont la base se renfle pour accumuler des réserves pour former le bulbe. La graine germe au printemps et le bulbe se forme en été. Vers l automne, il entre en dormance pour passer l'hivers. Puis au printemps suivant, le bourgeon terminal reprend une vie active et utilise les réserves contenues dans le bulbe pour former quelques feuilles mais surtout pour former une tige florifère. Après la floraison et la maturation des graines, le pied d oignon meurt. Depuis la germination de la graine jusqu à la formation de la tige il s est écoulé deux années. L oignon est donc une plante biannuelle dont la survie pendant l hiver est assurée par un bulbe souterrain. B. Les types de bulbes Tous les bulbes ont la meme morphologie que l'oignon, cependant ils peuvent etre classer suivant leurs heritiers. 1) Classement d après la forme des feuilles Si les feuilles ont une insertion circulaire sur le plateau et forment des manchons, on les appelle alors des tuniques. On parlera alors d un bulbe tuniqué (ex: le bulbe d oignon ou de tulipe) Si les feuilles sont étroites et leur insertion localisée à un secteur seulement autour du plateau, on les appelle des écailles et dans ce cas le bulbe est dit écailleux (ex: le bulbe de Lys)
2) Classement d après leur biologie Bulbes des plantes biannuelle, tel que l'oignon. Dans ce cas la floraison qui a lieu la seconde année de végétation épuise le bulbe qui ne sera pas remplacé. Bulbe de plantes vivaces Ce sont celles qui survivent à leur floraison. Lorsqu elles possèdent un bulbe celui-ci est remplacé soit en totalité, soit partiellement lorsque les réserves ont été utilisées. Exemples: - La tulipe : où le bulbe est remplacé totalement lorsque les réserves ont été utilisées. L'ancien bulbe sert a faire des fleur. Quand elle fane, les reserves sont utlisées pour faire de nouvelle fleurs. C'est pour cela qu'il faut laisser les feuille, pour que le bulbe puisse se reformer. Le nouveau bulbe se reforme à partir d un bourgeon axillaire. On dit que le bulbe de tulipe est alors un bulbe sympodiale. - Lys blanc est l exemple d un bulbe remplacé partiellement d année en année. Le bulbe du lys est ecailleux, et chaque année c est une portion différente du bulbe qui va former la tige florifère. La formation de cette tige, ce fait une fois d'un coté puis de l'autre ; pour que le precedent puisse refaire ses reserve pendant que l'autre se forme. Le bulbe de lys est toujours un bulbe sympodiale. - Cas particulier de l ail Ce sont de nombreux bourgeon axillaires qui vont former de petits bulbes appelés bulbilles (gousse d ail). En botanique, une gousse est un type de fruit, il faut donc etre prudent en utilisant le terme ''gousse d'ail'' car en realité, il ne s'agit en aucun cas d'un fruit. En CT, on retrouve les tuniques qui vont rester fines et membraneuses, elles n accumulent pas les réserves, car elles sont accumulés dans les bulbilles et non dans les tuniques. Par bulbille, il n'y a qu'une seul tunique III. Les rhizomes Ce sont des tiges souterraines, vivaces, plus ou moins épaissis sur toute leur longueur. A. Etude d un exemple : le rhizome du Sceau de Salomon Le Sceau de Salomon est une plante de sous-bois, fleurissant au printemps. Elle forme des feuilles blanches en forme de clochette. Le rhizome du Sceau de Salomon est un axe horizontal blanchâtre peu ramifié dont le diamètre varie de 1 à 2 centimètre. Sur toute sa longueur, il est cindé de cicatrices brunâtres qui sont des
traces de feuilles. Sur la face inférieure du rhizome, on trouve des racines adventives. Lorsque le rhizome construit sa pousse aérienne, il le fait grâce au bourgeon terminal qui va permettre de former la pousse aérienne. Le rhizome va être construit d année en année par un bourgeon axillaire. Le bourgeon axillaire va former une partie souterraine et a une croissance plagiotrope (horizontalement dans le sol). Ici on parle d un rhizome sympodiale. B. Autres types de rhizomes 1) Rhizomes monopodiaux et sympodiaux Les rhizomes monopodiaux sont ceux construit en continus d année en année par le bourgeon terminal. Ce type de rhizome est rare chez les angiospermes. (Ex : la Parisette) Les rhizomes sympodiaux formés par le développement successif des bourgeons axillaires sont les plus fréquents chez les angiospermes. (Ex: l Iris, le Muguet, anémone des bois) 2) Rhizomes horizontaux et verticaux Les rhizomes horizontaux sont dans le sols. Ils ont une croissance plagiotrope, ils sont généralement très long et peuvent parfois se ramifier (ex : gingembre) Les rhizomes verticaux ont une croissance orthotrope (verticale) dans le sol, ils sont plus courts que les horizontaux: (ex le plantain, la Cigüe, la Primevère acaule, la Valériane) Ces rhizomes pour éviter de sortir du sol vont posséder des racines particulières ou racine tractrices. Ces derniers fonctionnent plus ou moins comme un acordeon, dès que le rhizome va sortir du sol, les racines vont se contracter pour le tirer vers le bas. Ainsi le rhizome est toujours bien ancrée au sol.