Université Paris-Diderot UFR des Sciences du vivant UE 30AU02SV Diversité et évolution des organismes vivants Cours 2/8 patrick.laurenti@univ-paris-diderot.fr
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Cours 1/8 Où en étions nous? EVOLUTION ET DIVERSITÉ DES ORGANISMES VIVANTS A. PREMIÈRE PARTIE : LA CLASSIFICATION PHYLOGÉNÉTIQUE I. QUE SONT «LES ORGANISMES VIVANTS»? I.1. La cellule, unité de base du vivant I.2 Un codage génétique commun I3L origine I.3.L complexe du génome des cellules II. DU FIXISMEÀLAPREMIÈRETHÉORIE«SYNTHÉTIQUE» DE L ÉVOLUTION I.1 La théorie transformiste de Jean-Baptiste Lamarck II. 2 Charles Darwin et la théorie de l évolution II.3. La génétique, base de l hérédité Darwin ignorait tout du mécanisme de transmission de l hérédité III. LES RÉVISIONS MAJEURES DE LA THÉORIE «DE DARWIN & WALLACE» III.1 L histoire évolutive n est pas un long fleuve tranquille III.1.a) Cinq extinctions massives ont décimé le vivant III.1.b) Des variants spectaculaires peuvent apparaître brutalement III.2 La théorie neutraliste de l évolution III.2.a) Notion de dérive génétique III.2.b) La plupart des mutations sont neutres III.3. Ce que l on pense aujourd hui de l évolution III.3.1 Apparition continuelle de variants «au hasard». III.3.2 Tri des variants à posteriori III.3.3 La balance sélection / dérive
IV. Classer les êtres vivants en fonction de leur évolution IV.1 Représenter la parenté :les arbres phylogénétiques Idéalement il faudrait pouvoir retracer la généalogie des individus composent les espèces. La nature n offrant pas de «registre d état-civil», Il est impossible de connaître précisément l enchaînement d ancêtres conduisant à une espèce. La relation de descendance qui relie les espèces actuelles aux espèces ancestrales est représentée, de façon simplifiée, par un graphe appelé «arbre phylogénétique».
IV.1.a) Description Feuilles A B C Nœuds (hypothétiques) A B C Branches Racine
Phylogrammes A A Dans un cladogramme, la B C C sans dimension. Dans un B longueur des branches est phylogrammes la longueur des branches entre les feuilles ou les nœuds est proportionnelle au nombre d évènements évolutifs Ici contrairement au cladogrammes précédents d(c, A) > d (C, B)
Trifurcation, phylogénie non résolue Figure 8 p10 La trifurcation après le dernier ancêtre commun entre A, B et C signifie que l on n est pas en mesure de déterminer si A est plus proche de B ou de C ou s il est aussi éloigné de l un que de l autre.
IV.1.b) Comment lire un arbre phylogénétique? Seul compte qui est plus proche de qui : les nœuds sont des points de rotation libre ((A,B), C) A B C B A C C B A C A B
IV.2. Regrouper les êtres vivants en fonction de leur parenté biologique a) Ne pas confondre ranger, trier et classer Ranger: Organiser, sérier selon un critère continu (ex: du plus petit au plus grand) Trier : Discriminer selon des critères successifs (ex: présence ou absence de poils, puis de sabots) Classer : Grouper afin de refléter une cause sous jacente (ex: qui est plus proche de qui? -> parenté biologique)
IV.2.b) L espèce constitue l unité de base de la nomenclature Définition biologique Une espèce correspond au plus grand groupe d individus potentiellement interfécond dont la descendance est viable et fertile. Ce groupe est donc constitué d individus di id entre lesquels l un flux génétique est possible et est isolé des autres espèces au plan reproductif.
Deux mâles, ou deux femelles? Suis-je de la même espèce que César ou Cléopâtre? Comment l appliquer aux fossiles?
Définition typologique Dans la pratique -> «type» Individu, ou collection d individus déposés dans un centre spécialisé où il est consultable En France: Muséum National d Histoire Naturelle
L espèce chez les archées et les eubactéries Définition biologique de l espèce inapplicable aux organismes dépourvus de reproduction sexuée. Chez archées et eubactéries ressemblances morphologiques variables, plus liées aux conditions de vie qu à leur proximité biologique.
L espèce chez les archées et les eubactéries Eubactéries ou archées, définition moléculaire de l espèce : Groupe de souches avec : -plus de 97% de similitude ARN 16S et -au moins 70% d hybridation ADN génomique. Définition de l'espèce beaucoup plus large que chez eucaryotes. Avec ces critères, Primates = espèce unique (hybridation Hommes Lémuriens : 78 %). Le nombre d espèces d archées et d eubactéries apparait donc comme largement sous-évalué!
IV.2.c) Le Genre est une catégorie héritée de la nomenclature binominale Au-delà de l espèce les regroupements se font en niveaux arbitraires Genre Nécessité de la nomenclature binominale de Carl Von Linné (1707-1778). Nom scientifique = Genre espèce. Homo sapiens Mus musculus Drosophila melanogaster Locusta migratoria
IV.3 Les niveaux supérieurs au Genre sont à utiliser avec précaution IV.3.a) le phylocode Phylocode : code international de nomenclature phylogénétique, un ensemble de règles édictées par la Société internationale pour la nomenclature phylogénétique Ne reconnait aucun des rangs prédéfinis de la classification classique. Les mammifères, par exemple, ne forment plus une Classe, c est-à- cestà dire un groupe du troisième rang de la classification. Mammifères, 2 définitions équivalentes : - ensemble des organismes possédants des glandes lactéales, ou - ensemble des descendants du dernier ancêtre commun aux humains et aux ornithorynques.
IV.3.b) La survivance des niveaux arbitraires Regroupements en niveaux arbitraires emboîtés Espèce < Genre < Familles < Ordres < Classes < Phylum (Embranchement) Figure 10 p12
IV.3.c) Les notions de Phylum et de plan d organisation Phylum : taxon au sein duquel on peut identifier un «plan d organisation» du corps, commun et exclusif. Porif fera Cnid daria Ehin noderma ata Chor rdata Nem matoda Arth ropoda Platy yhelmin nthes Anne elida Moll usca Deuterostomia Ecdysozoa Lophotrochozoa Métazoa Bilateria Eumetazoa Protostomia
IV.4 Classer oui mais en fonction de quoi? Une homologie n est jamais directement t observée, mais déduite d une étude phylogénétique
IV.4..a) Détecter une g putative p homologie - Critère embryologique - Critère de connexion
Les critères de connexion et embryologique ne permettent que de «soupçonner» une homologie. Il reste à tester par une étude é ude p phylogénétique y ogé é que ce cette e hypothèse d homologie (ou homologie primaire Si hypothèse confirmée, sera considérée comme une homologie vraie (ou homologie secondaire) Si rejetée, sera appelée homoplasie.
IV.4.b) Willi Hennig (1913-1976) et les deux états des caractères Il faut classer les espèces actuelles en fonction de la question «Qui est plus proche de qui?» et non pas «Qui descend de qui?» Willi Hennig (1913-1976) Seules sont valides les classifications en groupes monophylétiques ou clades, c est-à-dire des groupes qui contiennent un ancêtre et l ensemble de tous ses descendants, autrement dit on ne doit créer que des taxa dans lesquels les espèces sont plus proches entre elles que de toute autre espèce.
On ne doit regrouper les espèces que si elles partagent des innovations évolutives exclusives. La classification des espèces doit se faire sur la base de leur parenté biologique pour reflèter leur évolution. Exemple du caractère «présence de vertèbres» constaté invertébrés + + - - - Lézard Humain Insecte Méduse Eponge vertébrés+ é - - Inféré -
Un groupe monophylétique (ou clade) est un groupe qui comprend un nœud et l ensemble des nœuds et feuilles qui en sont issues Regroupement sur la base d homologies à l état ancestral, ou synplésiomorphies > groupes paraphylétiques. Regroupement sur la base d homologies à l état dérivé, ou synapomorphies > groupes monophylétiques.
IV.5. Attention aux groupes para- et polyphylétiques Figure 13 p. 13 Groupes monophylétique (triangle rouge), paraphylétique (encadré bleu) et polyphylétique léti (cercles verts). Groupes Groupes Groupe polyphylétique monophylétiques paraphylétiques = = = Groupe créé sur la base Groupes créés sur la Groupes créés sur la de critères base de base de physiologiques, synapomorphies synplésiomorphies écologiques, comportementaux, économiques
IV.5.a) Les groupes paraphylétiques ou grades Un groupe paraphylétique = est un groupe monophylétique dont on retranche un groupe monophylétiqe interne Groupes créés sur la base de synplésiomorphies
Attention aux grades hérités des anciennes classifications vertébrés «invertébrés» «poissons» tétrapodes Classification phylogénétique : Classification classique Regrouper les espèces pour ce qu elles ont mais aussi regrouper les espèces pour ce dont elles sont dépourvues Grouper les espèces pour ce qu elles ont mais pas pour ce qu elles n ont pas!
IV. Comment regrouper les espèces? vertébrés tétrapodes -vertèbre -membre chiridien
cordés protostomiens vertébrés gnathostomes ostéichthyens tétrapodes invertébrés poissons -vertèbre -membre chiridien -os enchondral -mâchoire -corde -blastopore du coté de la bouche
cordés protostomiens vertébrés gnathostomes ostéichthyens tétrapodes Groupes emboités et arbres phylogénétiques
cordés protostomiens vertébrés gnathostomes ostéichthyens tétrapodes = ancêtre commun inféré
invertébrés poissons vertébrés protostomiens tétrapodes Il faut regrouper les espèces sur la base de ce qu elles ont de façon exclusive Mais pas sur la base de ce qu elles n ont pas!
Exemple : comment regrouper Humains et Singes? Lémurien Orang-Outan Outan Gorille Homme Chimpanzé
L Homme ne descend pas du Singe L Homme ne descend pas du Singe, les humains SONT des singes!
IV.5.b) Les groupes polyphylétiques négligent les relations évolutives entre espèces Un groupe polyphylétique est un regroupement de plusieurs clades disparates ou un groupe formé d un grand clade duquel sont retranchés plusieurs groupes monophylétiques internes. Groupe créé sur la base de critères physiologiques, écologiques, comportementaux, économiques
V. MÉTHODES DE CLASSIFICATION V.1. Exemple d application de la méthode hennigienne (ou cladistique) V.1.a) Principe: -1 Choix explicite d un échantillon (ingroup) -2 Choix explicite d un groupe extérieur (outgroup) -3 Observation des caractères morphologiques (homologie primaire) -4 Codage de la matrice des caractères et polarisation -5 Choisir, à l aide des caractères informatifs l arbre le plus parcimonieux -6 Réexaminer les caractères à l aide de l arbre choisi et répondre à la question initiale
Hypothèse d homologie primaire confirmée : synapomorphie (homologie secondaire ou homologie vraie). Sinon : homoplasie Homoplasies = plésiomorphies, ou convergences, ou réversions, ou simples analogies
V.1.b) Application : les «reptiles» forment-ils un groupe monophylétique?»-1 Choix explicite d un échantillon (ingroup)
les «reptiles» forment-ils un groupe monophylétique?»-2 Choix explicite d un groupe extérieur (outgroup)
»-3 Observation des caractères morphologiques (homologie primaire) + + + + + + + caractères + + + + + + +
»-4 Codage de la matrice des caractères et polarisation 0 = même état extra-groupe 1 = état différent 1 = état différent d extra-groupe
»-5 Choisir, à l aide des caractères informatifs l arbre le plus parcimonieux Présent sous deux états, chacun représentés au moins deux fois
Fin amphi lundi
les «reptiles» forment-ils un groupe monophylétique?? 3 arbres possibles Gre Cis Cro Pig A Gre Pig Cis Cro Gre Cro Pig Cis B C
les «reptiles» forment-ils un groupe monophylétique? Gre Cis 4 Cro Pig 0->1»-5 Choisir, à l aide des caractères informatifs l arbre le plus A 2, 3 parcimonieux 0->1 4 0->1 Gre Pig Cis Cro Gre Cro Pig Cis B 2, 3 1->0 2, 3, 4 0->1 4 1->0 C 2, 3 0->1 4 0->1 2, 3 1->0
les «reptiles» forment-ils un groupe monophylétique?»-6 Réexaminer les caractères à l aide de l arbre choisi Bec corné ee1 Gésier + mandibule fenestrée Bec corné ee2
V.2 Les méthodes actuelles Etudes moléculaires, génomiques, transcriptomiques Méthodes statistiques qui intègrent les probabilités des diverses substitutions -> quelles transitions sont les plus probables. Les caractères sont polarisés a posteriori. «Accidents» chromosomiques (inversions, délétions, insertions, duplications totales et locales, transposons ) Evolution-Développement (Evo-Devo pour les anglosaxons). Phylogénies «d évidence totale», consensus de diverses méthodes morphologiques, embryologiques et moléculaires.