Anne-Sophie ALDIGUIER

Transcription

1 n d ordre : 820 Thèse présentée devant L Institut National des Sciences Appliquées de Toulouse en vue de l obtention du DOCTORAT spécialité : SCIENCES ECOLOGIQUE, VETERINAIRE, AGRONOMIQUE ET BIOINGENIERIES filière : MICROBIOLOGIE ET BIOCATALYSE INDUSTRIELLES par Anne-Sophie ALDIGUIER Ingénieur INSA Toulouse Activité bio-catalytique en haute densité cellulaire de Saccharomyces cerevisiae pour l intensification de la production de bio-éthanol Soutenue le 20 janvier 2006 devant la commission d examen Rapporteurs Marc I. Directeur de Recherche CNRS, Nancy Sablayrolles J.M. Directeur de Recherche INRA, Montpellier Président Ghommidh C. Professeur, Polytech Montpellier Examinateurs Alfenore S. Maître de Conférences, INSA Toulouse Goma G. Professeur, INSA Toulouse Jouve-Molina C. Maître de Conférences, INSA Toulouse Poitrat E. Ingénieur ADEME, Paris Cette thèse a été préparée au Laboratoire de Biotechnologie-Bioprocédés UMR CNRS 5504, l INRA et du Département de Génie Biochimique et Alimentaire de l INSA dans le cadre de l école doctorale SEVAB.

2

3 $+2-!+(, 1 0(1'0 (1# & - & 3&, 4 5 "( 4'# (6,, ', 0 0 %4778,(9&0&,:# !' % 944!%:,,/ 8 & 0, ' 0# 0,(0 (. # 9; " # 1 =; " # 1 :,,0 '1,&'1,(.,,#- (,0(&0,',,(,0# (, 0 9,,& 0, : 0, ' 9 :#44!%=0,,,9>? #, 1; # 1 :,(0&,# 4 41 &!' $ %& 0&%&4#! "# $!%!&' (')#"# $!!&" -., # "/%& +,+# *& +,,%# *&*'" )01"%# "/%& *-# $-"-&

4

5 Remerciements ),,,. ="" 0& $ %!'="(')1"&$=! "&,0 6, 0 # ),, * +,, % ( 0 0 A 6'# ),"+,+",)0%,00,0,' (,,( # ),"*-& $-"-&000. # ), 0, =, B& 6.# ),)12(&+&C0%,'&%4. D,0=0,.# ),,,.,,)D &06# ),)2&"4D8!EE,# ),,,&*1&"&)1!&"&"& $0& 3& %& & 0&*& D& 1&)& & & & -&F0=,B# "=-#

6

7 A mes Parents, A ma Famille.

8

9 Table des Matières / # "-4G"-$--32!-#####################################################################;> (/1/1 "0 2 ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////3& (/1/ "2//////////////////////////////////////////////////////////////////////////////3% (/1/3-22///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////34 (/1/& -22/////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////35 (/1/% -226/////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////35 (/1/ 0 ////////////////////////////////////////////////////////////37 # (//1 ### ### ###; ###> ###H (// ### ### ###; ###> (//3 (//& (//% #; (/3/1 D2-%-$-*!"-!--3!G-"-2C####################################> - /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////&1 E##########################################################################################################> ################################################################################################> #######################################################################################################> 1,#######################################################################################> 0,################################################################################################>; -22 /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////&3 0µ###########################################################>; 0I * #########################################>>, (.###############################################################################>> 0(####################################################################################################>H - /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////&% (2 8////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////&4 (2 9 //////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////&4 3-!$-@2-$--%-2!-#####################################################H 8 :; : ; /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////% #;## 4######################################################################################H #;## D14###############################################################################H

10 (/3/ = #0 :#; //////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////%1 #;##!=' &,,( ####H #;## (=',,(##################################################H; #;### (=',1 ###################################H> #;#### *,(,1 ################################################HH #;####,, ( = ',,(,1 #########################################################################################################H7 #;#####.',,#####################################################################################################################HJ #;#####,. ' 0 # ######################################################################################################################H #;#####;,, (, ######################################################################################################################HK #;#####>,.' #########################################################HK #;###!=',1 ##################################################7 (/3/3 /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////3 #;#;#,' ################################################################################7> #;#;## ", 0####################################################7> #;#;## $,0,1,#############################7> #;#;#,''1,######################################################7H #;#;##,,.#####################################################7H #;#;## %,,,##########################################################77 #;#;###! ##########################################################77 #;#;#### -0####################################################################77 #;#;#### -00########################################################################7J #;#;###,,,,,,############################################################ /3 # ((/1/1 ((/1/ ### "-!-$-D-!"-G#######################################################################J7 //////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////4 " /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////4 "0#################################################################################J7

11 ### ###; ((/1/3 ##;# ##;# ((/1/& ((/1/% # ((//1 ### ### ###; ###;# ###;# ###> ((// ### ### ###; ((//3 ((//& ((//% ((// ((//4 ((//5 #; ((/3/1 ((/3/ ((/3/3 ((/3/& #;#># #;#># #;#>#; "##########################################################################################J7 ".,###############################################################################JJ =//////////////////////////////////////////////////////////////////////////////47 *,##########################################################################JK $#################################################################################### 6 >////////////////////////////////////////////////////////////////////////////5% "? ///////////////////////////////////////////////////////////////////5 "-@G$-FL2-#############################################################################J ////////////////////////////////////////////////////////////////////54 "$G#################################################################J $,,#####################################################J $,0( ###################################################################################################################### %@G"###################################################################################### %, (/#######################################################################################K $,##########################################################K * ///////////////////////////////////////////////////////////////71 ##################################################################################################K +' #####################################################################################################K $,.'#############################################K 89$ /////////////////////////////////////////7 * ///////////////////////////////////////////////////////////////73 * ////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////73 * 9 '9 '$ /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////7&, ///////////////////////////////////////7,////////////////////////////////////////////////////7!-"-$-$G--#########################################################################KJ 80 ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////74 ////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////74 /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////75 4,!,,#############################KK 4,.,!,,########## 4 E.################################################################

12 #;#>#;# #;#>#;# #;#>#;## #;#>#;## #;#>#;#; #;#>#;#> ((/3/% ((/3/ E##########################################################################################################; G.' #####################################################################################################>! #################################################################################################>! #################################################################################################> $.'(####################################################################################H,##################################################################################H //////////////////////////////////////////////////////1% /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// # *@-G"--$-!D-!#################################################################### 0////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////11 ### "M!############################################################################## #### "M,!################################################ #### "M.,!#############################################; #####, (!###############################################; #####,(.,!############# > ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////11% # "-%L2- (((//1 ### ### (((// G*"G $- *@- $- ####################################################################################################################J 6 :-1;// 114 ############################################################################################# 3################################################################ - = 2 :-; ////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////117 ###,(######################################################################K ### 3,############################################################ #;!-*!G$2%4- $- -C*-!-%- -!-+"- *-!"- *@- %G2-9-C*-!-%-;->:############################################################################################ (((/3/1,///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////13 #;##!!################################################################################################; #;##!!################################################################################################H (((/3/ # //////////////////////////////////////////////////////////////14 (((/3/3.2, /////////////////////////////////////////////////14

13 # 3# (.//1 3### 3#### 3#### 3####; 3### 3#### 3#### 3####; 3###; 3###;# 3###;# 3###;#; 3###> 3###># 3###># 3###>## 3###>#; 3###H (.// 3### 3### 3###; 3###;# 3###;# 3###> (.//3 3##;# 3##;# 3##;## -2$--C*-!"--##########################################################################;H!-2#################################################################################################;J #,//////////////////////////////////////////////////////////////////////////134!,9-.H:#################################################;J #############################################################################################;J 0 (,,#############################>,,,########################################################>!,9-.7:#################################################>; #############################################################################################>; 0 (,,#############################>J,,,########################################################>!,9-.J:#################################################H #############################################################################################H 0 (,,#############################H;,,,########################################################H>!,9-.:#################################################H> #############################################################################################HH 0 (,,#############################HJ,###########################################################################################H =########################################################HK '#####################################################################################################7-0,////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////1% -######################################################################################7H 0'( ' ##################77,,#######################################################################7J γ##############################################################################7,,"###################################################################################7k '#####################################################################################################J # 0,A0, ///////////////////14,################################################################################J - ###################################################################################J 0 η #####################################################################J

14 3##;## 3##;#; 0, 0η #########################J; '#####################################################################################################JH #./1/1./1/./1/3 3# ////////////////////////////////////////////////////////////////15.2, ////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////153 (2 2 2, /////////////////////15% "*% $- %G%-!G- 4G"- 2! N"G!*@GG+-O $- %-2--%G"*GG#############################################################################################.//1 *9A"A$ ///////////////////////157 3### %$GP"######################################################################K 3### %"P,(,################################K.// ( ////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////17.//3 ( ////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////17%.//& ( 174 3#; "*%$-@2-$--%-2!-2!-*!"-!-*@F%G1 %@"L2-$2"-2$-%22!-#########################################################################################K./3/1 -, ///////////////////175./3/ - /////////////////////////////////////////////////////////////177 3#;## -,,,,###############KK 3#;## -00###################################################################### 3#>./&/1 "*%$-@2-$--2!D!G+---############ H ( ' = /////////////////////% 3#>## -.###############################################################################H 3#>### % #####################################################################7 3#>### %,,(,'*"############################J 3#>###; %=################################################################K./&/ 0, 2 ///// 7 3#>### *,,(,'*"################################################K

15 3#>### ############################################### 3#>###; %=τ ############################################################################### 3#>###> $,,(!'######################################################./&/3 ( 2 ///////////////////////////13./&/& 2 2//////////// 1 3#>#># #####################################################################################J 3#>#>##!#######################################################################################################J 3#>#>##!#####################################################################################################K 3#>#># -0.,(,,,((,####################### /

16

17 Table des figures 1B 00 0 C/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 3 B 0/DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 35 3B(2 8, %E/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD &5 &B =0 /F 1 :/ 1 ; :/ 1 ;':/ 1 ;'6 :/ 1 ;'G:/ 1 ;'F 6 :/ 1 ;'F :/ 1 ;. :;/DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD %& %B( */:0)@&5%&'@H3E'8 &'%''/ 1 &;::175;;/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD %4 B(2 0,*: 1 ; G I/ :0 0' H 3E' 8 3'5' # = 0 ;:"/:1754;;/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD %5 4 B- 0, :6; 2 :9*:1774;;/DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 7 5B = =0/JB F " / 1 F 1A #1#/ 1 / 4& 7B = =0/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 5 1 B(2 K:,; = 0 / DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 5& 11B6 >/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 5% DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 55 0/DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 57 1&B-, / DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 7 1%B* =0 0 0 / DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 13 1B- C : 1 ;2 >$/ 1 >/ 1 /##1/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD B- C : 1 ; 22 :1'1'4%''% $/ 1 ; 2 2= $:/ 1 ;/##1/DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD B- 2L: 3 / / 1 ;=2 06@":;=@H3E/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD B, :;' 0 :; :;' :; :; / 6 ' 0 5' 8&'@ 3 E' )' 0/ #1#/DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 115 B :;' :;' 0:; :; 2 /6'05'8&'

18 @3E')' 0/ #1 #/DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 1 1 B, : ;' :;' :; :; #1 2 / 0 5'8&'@H3E'' 0/ #1/ # 13 B, : ; :;' :;:;#/05' 8&'@H3E'0,'/ #/# DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 1% 3B,: ;:;##1:.1H1'%;:;#:.H5;:;B 9 #1#'8&'@H3E'0 5'/:;' :;' :;:;/-%/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 135 &B,: ;:; #1:.1H&'%;:;#:.H7'%; :;2 B9#1 #'8&'@H3E'0 5' / :;' :;':;:;/-/ DD 1&& %B,: ;:;##1:.1H&'%;:;#:.H7'%; :;B9#1#'8&'@H3E'0 5'/:;' :;' :;:;/DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 1%1 B,: ;:;##1:.1H&'%;:;#:.H7'%;:; B9 #1#'8&'@H3E'0 5' / :;' :;' :;:;/- :;/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 1% 4B- τ62 * 1 / # - # #1 :; # # :; :#6;3'&%2:2 ;/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 143 5B- τ62 * 1 / # - ##1:; ##:; :#6;3'&%=2:2 ;/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 14% 7 B - I :0 ; I :0 ; : 1 ; 2 :/ 1 ;/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 15 3 B -, :0 ;, :0 ; :/ 1 / 1 ; 2 :/ 1 ;/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 15& 31B- ν :0; ν :0 ;:// 1 ;2 :/ 1 ;/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 15&

19 3B- 2, / 1 / B- 2, >, // / 1 / 1 DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 15 3&B- 2,, // / 1 / 1 DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 154 3%B,:*9;=/ 1 /DDDDDDDDDDDDDD B 9 #/ 6 ' (2 G&:;/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 17 34B/ 1 /DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD B- >2 / DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD B - 2, 2 A DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 17& &B- γ2 :/ 1 ; #1#DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 17 &1B- ":/ 1 ;2 :/ 1 ; #1#/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 17 &B- 2 / 1 / DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 174 &3B-, 2:M/ 1 ;2 :'/ 1 ; =3E/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 177 &&B- 0,η :6/;2 :'/ 1 ;/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD &%B- 2,ε G 2 :/ 1 ; 1 &B.η 2 2,ε G / DDDDDDD 3 &4B" > η 2 2,ε G /DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD & &5B" >2 DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD &7B- 6@":;2 :/ 1 ; 2 1'/ 1 /DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 7 %B- 8:;2 :/ 1 ; 2 1'/ 1 / DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 1 %1B- =τ:6;2 :/ 1 ; 2 1'/ 1 /DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 11 %B- #0 #2 :/ 1 ;/ DDDDD 1 %3B- 2 L: 3 / / 1 ;2 :; 06@" '44/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 1&

20 %&B- 2 L: 3 / / 1 ; NG O:/ 1 ;2 :;= :'% 3 / 1 ; 0:6@"H'44;/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 1& %%B- # : 1 ;2 : '/ 1 ;/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 1% %B- 2 L: 3 / / 1 ; NGO :/ 1 ;2 :; 22 / DDDDDDDDDDDDDDDDD 1 %4B# > =0 DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 15 %5B- >2, 3 :MP/ 3 ;2 :/ 1 ;/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 17 %7B- >2, 3 :MP/ 3 ; 2 L: 3 / / 1 ;2 :/ 1 ;/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD B- 2 L: 3 / / 1 ;2 : 3 / 1 ; 0:;/ DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD 1

21 Liste des :L/:1751;;////////////////////////////////////////////////// 0:) /:&;;/////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// > 2 :/:177&;;////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// : '2 ;/ //////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// :;///// 22=,///////////////////////////////////////////////////////////////////// / 1 ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// C : 1 ; 22/ 1 :51; =:'%$/ 1 ;/##///////////////////////////////////////////////////////////// 7B 2, :I ;' :ν ; :,; A :# GA ; A:# 6A ;1///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// 3& /05'8&'@H3E'0,'9 #1 #/////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// 11 B 6, 3 #1 ' 05'8&'@H3E''9 / ////// 1 B 6, & #1 ' 05'8&'@H3E''9 / //////// 13 B 6, 3 #/ # ' 05'8&'@H3E''/ /////////// 1& B 6, & #/ # ' 05'8&'@H3E''/ /////////// AA 3&/##1# '05'8&'@H3E'/////////////////////////// = 3&/##1 # ' 0 5' 8 ' 9 #1#////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// %''45/ 05'8&'@H3E'0,'9 #1 #/////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// /##1-%///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// 137

22 @17B'''0',', /##-%///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// A# GA / 1 A# 6A / 1 #1#/-%/////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// 3 B*' /- /05'8&'@H3E'0,'9 #1#///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// /##1-///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// /##-///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// A# GA / 1 A# 6A / 1 #1#/-/////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// 7B *' / - 4 / 05'8&'@H3E'0,'9 #1 #///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// /##1-4///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// /##-4///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// A# GA / 1 A# 6A / 1 #1#-4//////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// -5 /05'8&'@H3E'0,'9 #1 #/////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// ##1-5////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// ##-5////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// ///////////////////////////////////////// ///////////////////////////////////////// A# GA / 1 A# 6A / 1 #1#-5//////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// 1%7

23 @ &1B ///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// & B ' ' #1#//////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// AA#1# / /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// #1#/////////////// #1# //////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// γ 22 #1 #//////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// &5 B " " / 1 22 #1#/////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// &7 B ", /C 1 89 / ////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// η 6/ #1# 22/ /////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// η 6/ #1# / ////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// % B 2 2,//////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// :η ; =,2, ε G =, / 1.///////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////////// 3

24

25

26

27 + Introduction Générale, ( ' A, = # - & =,., 0& =,/, 0& =,, ( & #& A, 0&,,1, &&,,#,&, >=H # 1 9,:(&= # 1 9,: (# G& 0,, ( ( 9H # 1 = # 1, : = (#% = # 1 L,(Q 1 L,,, ',1,.A,&=0,, Q 1 L,, R0 (=Q 1 L (,1, 0( = (,,=Q 1 $ 0,&,,,, &0(0Q 1 L (,0,Q *, = S0, & '90&,(,&,.###: ( 9, & 0 &,###:(0,= #"& =&(# J

28 + -&,,( (1'&,(# 0 =,,, ',,(,1,=0,#, 0 0,1,,., 9 (& (,&, ( (& T:#, 0 = ((#,0A66,6# = (,, - (( = & #,(&, H (( (,,, E = &,, #,0, (0,1,&0,,/ & 0,( ', 6.,,#, 0((, #,(, 0 0. (0, # (,. &. = 6&, =,((,0# $80&(,, ( 0'=0#

29 + %( 41 0!' % 944!%:& 0 0..,& 0,(,,,R0#,,.,.#$8, 9 :&.,.', 44!%& (,, (# $ 3, ( 9=H # 1 :&, (,,,,( 0,,1 0, (,1,# '.,.. 0., 90 &,, & &,T:& ', 90(& ( 0& &,,T:& '1, '1, 9,&0&,0,T:# % ( & 3# ', (,,,, 0 0,,1 0,# $,, 'N,,O,44!%0# -& 3 0 ((0 0# K

30

31

32

33 % 4( I Bibliographie (&% %(6(0., = (,, ( '1,.A,&=0,,#,1, %4 77#,1, 0, &,,, = (( 0A 6 A,6& 0 6.,0,..0.# $,&,(,0.' #$.,,&=. 0/&( 0.. %G,,',0# ' (',(0 (, ', = 6,& (,,,#-,., 0& # ;;

34 % 4( I.1 Métabolismes de la levure,(, 0& 0( & ( 0,# (0,,(9$LE9KK::# &,.,(,0(= 0 =, 0 0 #G &.' /,,,(,#% (&, &,(, 0.(.' # I.1.1 Métabolisme oxydatif,(,.'.',, E(=00,( ''&' M( 9D : '.'0# $. =,(,# G.' & (& 0H, # 1 &0,,(93'/9K>::#%E 0,,E,'&E',' 'M(,# (,.,0,(0 % G 7 U7G U;7*U;7$*7%G U;7*U>@ G -1E',,$@D$@ & 'M(=,,(.',,,9!@9KJ::# '.'0 1E',$@D$@ $ U D$#(=.',,, #.,,,,(,,(,,# & =,,'*=$* * V=*,,(# 0,(,*,,.',,*PG#0*PG0 #" ( ( 9 & ;>

35 % 4( && &:000, 39;::# 0,( (,.'(#, 0.'0, (,&H C # 1 9MW#9K7:&*,#9KK::# I.1.2 Métabolisme fermentaire,(,, A,,,( (.',, #%, #,(,&.' ( # '' 9D : 0 '0# 0.'0, 0'0#$,(,,&,.'(#, 0 0 = ',, #, ' (,, 09!@9KJ:&3'/9KK::#( 0 % G 7 7 GU%G U*,R,0 &, +'1&&H * # 1 #%,,,1 9., '&T:&(,#&, =1KX,#-0&,(, & C # 1 (,=(,(,.'#,,(.'. ;> *,,(,.'& Y, '.'09MW/9K7::# ;H

36 % 4( +'' %'M( 7:%(2;,!&"!:"#"#'&%#"&( '- ;7

37 % 4( I.1.3 Effet Crabtree %(,,,,(0 ( 9KJ::,(,.',(,.'1, 90 :# 9,:,,',0,,(, B. Z. # $.'0, #G0,., # 1 *.=.9Z :&0,(,,.'# 1 *. =. Z &,(,0,.9.'1: &/, (, 9*, / 9KK::#% =%(# *.,&MW9KH: 0, B (,,( N,.'O N.'1O#,,,,.,., 9. : A.' 9D :# 1.=A.'&'.# (,.' (,,, ##,, [. 9Z:.9Z :Z\Z # 1 #.,.,1A.' #,,[.9Z:. 9Z :Z]Z # 1 *&.=A.'&.,,. '& =.# 00,& /9 #;:# ;J