Facteurs limitatifs des performances du métabolisme aérobie
Caractéristiques des différents métabolismes énergétiques Chacun de ces trois métabolismes est défini par : son inertie c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ; sa puissance ou nombre de molécules d'atp par seconde qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son débit d'énergie (quantité d'énergie par unité de temps) ; sa capacité ou quantité totale de molécules d'atp resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui peut être effectué grâce à ce métabolisme.
L'origine de l inertie du métabolisme aérobie est encore controversée. Est-elle d origine musculaire et métabolique, (processus utilisant l oxygène et mobilisant les réserves de glucides)? Est elle au contraire d origine cardiovasculaires (transport de l oxygène des poumons jusqu au muscle)?
L inertie du métabolisme aérobie est moindre chez les enfants et les sujets entraînés. L augmentation des activités enzymatiques mitochondriales peut expliquer en partie cette moindre inertie après entraînement : - les mitochondries seraient capables de fournir le même débit d ATP avec des concentrations plus basses en ADP, phosphate et oxygène.
Caractéristiques des différents métabolismes énergétiques Chacun de ces trois métabolismes est défini par : son inertie c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ; sa puissance ou nombre de molécules d'atp par seconde qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son débit d'énergie (quantité d'énergie par unité de temps) ; sa capacité ou quantité totale de molécules d'atp resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui peut être effectué grâce à ce métabolisme.
La puissance maximale du métabolisme aérobie dépend de la quantité maximale d oxygène qui peut être utilisée par les mitochondries. La puissance maximale du métabolisme aérobie est donc évaluée en mesurant la consommation maximale d oxygène.
Equation de Fick et V O2 max V = Q (Ca - Cv ) O2 x O2 O2 V Q Ca Cv O2 O2 O2 = consommation d oxygène = débit sanguin = contenu artériel en oxygène = contenu veineux en oxygène En première approximation, on peut écrire : V = Q (Ca - Cv ) O2 max max x O2 O2 max
La puissance maximale du métabolisme aérobie est inférieure à celle des métabolismes anaérobies lactique ou alactique. La puissance des exercices de longue durée est relativement peu élevée.
La puissance maximale aérobie sur bicyclette correspond ainsi à environ 220 W de puissance mécanique chez un adulte moyen non entraîné spécifiquement. Ceci correspond à une consommation maximale d oxygène d environ 3 litres par minute, c est à dire environ 45 ml.kg -1.min -1.
Chez les athlètes de haut niveau dans les sports d endurance, la puissance maximale aérobie peut dépasser 400 ou même 500 W dans certaines disciplines. Ceci correspond à des consommation maximales d oxygène comprise entre 5 à 6,5 litres par minute en fonction selon la discipline sportive pratiquée ou le poids corporel du sujet, et dépasser 80 ml.kg -1.min -1.
débit cardiaque maximal V = O2 max Q max x [(Ca - CV ) ] O2 O2 max différence artério-veineuse
A priori, le ou les facteurs limitatifs de la consommation maximale d oxygène peuvent être localisés à chacune des étapes : - du transport de l oxygène (du poumon à la mitochondrie) - de l utilisation de l oxygène par les mitochondrie
Facteurs limitatifs centraux transport d oxygène V = O2 max Q max x [(Ca - CV ) ] O2 O2 max Utilisation de l oxygène Facteurs limitatifs périphériques
A priori, le ou les facteurs limitatifs de la consommation maximale d oxygène peuvent être localisés à chacune des étapes : - du transport de l oxygène (du poumon à la mitochondrie) - de l utilisation de l oxygène par les mitochondrie
Q = VES x FC max max max V = O2 max Q max x [(Ca - Cv ) ] O2 O2 max Ca O2 = Hb x % saturation Capillaires Mitochondries Fibres musculaires % Saturation = f(p, ph) O2
Hématocrite % Normal Anémie Dopage Erythropoïétine 100 80 60 40 20 0
Concentration en oxygène (ml / 100 ml sang) 30 Dopage à l EPO 20 Normal 10 Anémie 0 Oxygène dissous 0 20 40 60 80 100 Pression partielle en oxygène (mm Hg)
L hématocrite moyen est de 45% chez l homme adulte. Bien que les sportifs d'endurance présentent des volumes sanguins plus élevés que les sédentaires, l augmentation du volume plasmatique total est encore plus élevé et s accompagne d une hémodilution. L'hématocrite des athlètes d endurance est donc généralement plutôt bas, entre 42 et 45% voire moins. Un athlète d endurance présentant un hématocrite à plus de 47% est suspecté de dopage. Le taux d'hématocrite fixé à 50% fixé par l'union Cycliste Internationale ne permet donc de dépister que les cas de dopage important.
Perfluorocarbones (PFC) et transport de l oxygène Contenu en Oxygène (ml / 100 ml) 20 Sang 16 12 8 4 0 0 20 40 60 80 100 Pression partielle en oxygène (mm Hg) ème PFC 2 génération ère PFC 1 génération
140 % 120 100 VO max 2 Apport en O 2 Hématocrite 45,6 % 49,2 % 50,5 % Extraction O 2 100 80 80 60 60 40 40 20 20 0 0 d après Spriet et coll. 1986
Le transport de l oxygène est probablement le facteur limitatif essentiel de la consommation maximale d oxygène pour des exercices généraux, c est-à-dire mettant en jeu une masse musculaire importante. Le transport d oxygène serait, ainsi, le facteur limitatif essentiel de la consommation maximale d oxygène en ski de fond, aviron, course à pied, cyclisme sur route...
-1 Débit cardiaque (l.min ) 35 30 Athlète d'endurance 25 20 Sédentaire 15 10 5 0 2,0 3,0 4,0 5,0 Consommation d'oxygène
Volume d'éjection systolique (ml) 120 90 60 30 0 Fréquence cardiaque 60 100 140 180 Evolution du volume d'éjection systolique à l'exercice dynamique
Volume ventriculaire (ml) 120 90 60 V T D VES V E S 30 VTS 0 0,5 seconde 0 0,5 Repos allongé Exercice Volume ventriculaire au cours de la révolution cardiaque : effets de l'exercice
Volume ventriculaire (ml) 160 140 120 90 60 30 V E S V E S seconde 0 0,5 Sédentaire 0 0,5 Athlète d'endurance Volume ventriculaire au cours de l'exercice : effets du niveau de performance aérobie
Sédentaire Athlète d endurance OG OG OD VD VG OD VD VG La cardiomégalie (augmentation du volume cardiaque) des sportifs est harmonieuse, c est-à-dire concernant les 4 cavités cardiaques et conservant un rapport paroi/cavité normal.
-1 Fréquence cardiaque (battements.min ) 200 170 140 110 80 50 20 Sédentaire Athlète d'endurance 0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 Consommation d'oxygène
Fréquence cardiaque maximale réelle ou estimée La fréquence cardiaque maximale (FCmax) peut être mesurée ou estimée. La formule la plus connue donnant la fréquence cardiaque maximale en fonction de l âge est la suivante : FCmax = 220 Age Où Age correspond à l âge du sujet en années.
VO2max tapis roulant (L / min) 6 5 4 3 2 Cyclistes 2 3 4 5 6 VO2max ergocycle ( L/min)
Fréquence cardiaque maximale La fréquence cardiaque atteint une fréquence très élevée au cours d un exercice intense et prolongée correspondant à une consommation d oxygène proche du maximum. La valeur de cette fréquence maximale à l exercice dépend en particulier des facteurs suivants : - l âge, - le type d exercice (course > vélo > exercices réalisés uniquement avec les membres supérieurs).
Cette formule n est qu indicative. La différence entre la valeur réelle et la valeur estimée peut dépasser 10 bpm D autres formules qui ne sont probablement pas plus précises, ont été proposées : - FCmax = 217-0.85 Age (Miller) - FCmax = 206-0.71 Age (Londeree et Moeschberger)
Variation de FC max (bpm) 15 après désentraînement ou tapering (affutage) 10 5 0-5 FC max = - 13 VO2max + 1,77 r = - 0,76 après entraînement - 10-15 - 1 0 + 1 + 2 Variation de V max (L/min) O2 Il est possible que la fréquence cardiaque maximale diminue après un programme d entraînement aérobie. Le phénomène inverse serait observé après un arrêt ou une diminution (tapering) de ce programmes.
Ventilation pulmonaire, facteur limitatif de l'exercice aérobie?
Q max.ca O2 max = Apport en oxygène V = O2 max Q max x [(Ca - Cv ) ] O2 O2 max Ca O2 = Hb x % saturation % Saturation = f(p, ph) O2
Ventilation pulmonaire, facteur limitatif de l'exercice aérobie? Chez le sujet sain et jeune, la ventilation n'est pas un facteur limitatif de la consommation maximale d'oxygène
Chez le sujet sédentaire, sain et jeune, - la ventilation mesurée lors de l'atteinte de VO2max est inférieure à la ventilation maximale volontaire
Ventilation Ventilation maximale volontaire Ventilation à VO2 max 0 20 40 60 80 100 % VO2 max
Si un sujet sédentaire, sain et jeune, réalise un exercice à une puissance supérieure à celle correspondant à l'atteinte de VO2max, la ventilation est plus élevée bien que la consommation d'oxygène plafonne à VO2max.
Ventilation Ventilation maximale volontaire Ventilation à VO2 max La ventilation n'est pas le facteur limitatif de V O2max chez le sujet jeune. 0 20 40 60 80 100 % VO2 max
Enfin un sujet sédentaire, jeune et sain peut augmenter volontairement son débit ventilatoire lors de l'atteinte de VO2max sans que cette hyperventilation supplémentaire influence la valeur de consommation d'oxygène.
Chez le sujet âgé, la ventilation peut devenir un facteur limitatif de VO2max. Chez ces sujets, la ventilation observée lors d'un exercice correspondant à VO2max est proche ou égale à la valeur de la ventilation maximale volontaire.
Limitation ventilatoire de VO2max (sujets agés, asthmatiques...) Ventilation Limite cardiovasculaire et musculaire de VO2 max Limite ventilatoire de VO2 max Ventilation maximale 0 20 40 60 80 100 % VO2 max
La ventilation maximale volontaire du sujet âgé est en effet diminuée par rapport au sujet jeune du fait : - d une altération des bronches - d'une diminution de la capacité vitale, qui est la conséquence : - d'une diminution de la capacité pulmonaire totale - d'une augmentation du volume résiduel.
Volume (litres BTPS) 7 Capacité pulmonaire totale 6 5 4 Capacité vitale 3 2 1 0 Volume résiduel 0 20 40 60 80 Age (années)
Chez l'athlète d'endurance, la ventilation peut atteindre des valeurs très élevées lors de l'atteinte de VO2max (200 L/min) et se rapprocher de la valeur de leur ventilation maximale volontaire. Ceci pourrait expliquer que l'hyperventilation au delà du " seuil " ventilatoire est moins marquée chez ces sujets.
Ventilation Ventilation maximale volontaire Ventilation à VO2 max VO2 (L / min) 0 1 2 3 4 5
Diffusion alvéolo-capillaire à l exercice Facteur limitatif de l'exercice aérobie?
Equilibration du sang capillaire pulmonaire avec l'air alvéolaire moyen Artérioles pulmonaires Air alvéolaire moyen PO A 2 = 105 mm Hg Veinules pulmonaires PCO A 2 = 41 mm Hg C O = 13,6 ml / 100 V 2 C CO = 54,0 ml / 100 V 2 C O = 20,0 ml / 100 a 2 C CO = 49,0 ml / 100 a 2 P O V 2 = 40 mm Hg P O = 105 mm Hg a 2 P CO = 48 mm Hg V 2 P CO = 41 mm Hg a 2
Pressions partielles (mm Hg) 100 Pa = 104 O2 90 80 70 P O2 60 50 40 P V = 40 O2 Artère pulmonaire (sang veineux mélé) Capillaires pulmonaires Veines pulmonaires
Pressions partielles (mm Hg) 100 90 PA = 100 O2 Pa = 100 O2 80 P O2 70 60 50 P V = 47 CO2 40 P V = 40 O2 PA = 39 CO2 P CO2 Pa = 40 CO2 Artère pulmonaire (sang veineux mélé) Capillaires pulmonaires Veines pulmonaires
Pressions partielles (mm Hg) P O2 100 90 80 70 60 50 40 P CO2 A l exercice intense, le temps de transit diminue et peut être juste suffisant pour permettre l équilibre des pressions partielles entre le sang capillaire pulmonaire et l air alvéolaire en ce qui concerne l oxygène. Artère pulmonaire (sang veineux mélé) Capillaires pulmonaires Veines pulmonaires
O2 Pressions partielles (mm Hg) 100 PA O2 90 80 70 60 50 40 P CO2 A l exercice intense, le temps de transit diminue et peut être insuffisant pour permettre la saturation de l hémoglobine en oxygène chez les sujets présentant un prélèvement d oxygène très élevé (> 65 ml O /min.kg). 2 Artère pulmonaire (sang veineux mélé) Capillaires pulmonaires Veines pulmonaires
Pression (mm Hg) VG La pression dans les artères oscille entre une valeur maximale contemporaine de la systole ventriculaire (pression systolique ou maxima) et une valeur minimale correspondant à la fin de la diastole (pression diastolique ou minima). Capillaire 140 120 100 80 60 40 20 0 Aorte Artère Artériole Sphincter Veinule Veine Veine cave
Pression (mm Hg) VG 140 120 Les résistances à l écoulement du sang sont localisées au niveau des artérioles. 100 80 60 40 20 Capillaire 0 Aorte Artère Artériole Sphincter Veinule Veine Veine cave
1 4 1 2 3 120 2 90 60 Pression aortique 30 3 4 0 0,2 0,4 0,6 0,8 L élasticité des gros troncs artériels permet d y stocker sous pression du sang pendant la systole. Ceci explique le maintien d une pression élevée dans l aorte pendant la diastole.
300 ms C S Carotidogramme F Piézogramme fémoral C = (SF - SC)/ C = vitesse de propagation de l onde de pression
-1 CT 170 (W.kg ) d après Eugène et coll. 1986 4 coureurs non sportifs 3 2 4 5 6 7-1 C (m.s ) C = vitesse de propagation de l onde de pression
Facteurs limitatifs périphériques
Facteurs limitatifs périphériques V = O2 max Q max x [(Ca - CV ) ] O2 O2 max Utilisation de l oxygène
Facteurs limitatifs périphériques V = O2 max Q max x [(Ca - Cv ) ] O2 O2 max Capillaires Mitochondries Fibres musculaires
Charifi et coll. 2003 100 µ Coloration des capillaires avec unanti-corps mono-clonal CD 31. ( Avant entraînement).
Charifi et coll. 2003 Coloration des capillaires avec unanti-corps mono-clonal CD 31. ( Après 14 semaines d entraînement aérobie).
Nombre de capillaires/nb fibres 6 ** Avant et Après D après Maughan et coll. 1997 entraînement aérobie 4 ** ** =p<0,01 ** 2 0 type I type IIA type IIB
En fonction de leur localisation dans la cellule musculaire,les mitochondries sont classées en deux goupes : - M. sous-sarcolemmales (SS) ; - M. inter-myofibrillaires ( IMF).
Sarcolemme Les mitochondries sous sarcolemmales (SS) sont comprises entre la membrane sarcoplasmique (sarcolemme) et les myofibrilles.
les mitochondries SS sont particulièrement abondantes à proximité des capillaires, ce qui diminue la distance de diffusion de l oxygène.. capîllaire contenant un erythrocyte
Fibre lente aérobie Fibre rapide anaérobie Coloration histochimique des enzymes mitochondriales : activité succinate déhydrogénase (SDH)
Fibres lentes (type I) Fibres rapides (types II) Coloration histochimique des enzymes mitochondriales : activité Cytochrome Oxydase
%niveauinitial enzymes mitochondriales 200 150 100 50 VO2max entraînement d après Saltin et coll. 1976 désentraînement mois 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6
%niveauinitial enzymes mitochondriales 200 transformation IIB -IIA 150 100 Qu en est-il de la cinétique de la transformationiia-i? entraînement 50 d après Saltin et coll. 1976 désentraînement mois 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6
Volume 100 000 10 000 Volume mitochondrial 1000 Volume capillaire 100 10 0 10 100 1000-1 VO2max (ml.min ) 10 000
%niveauinitial enzymes mitochondriales 200 150 capillaires 100 50 entraînement d après Saltin et coll. 1976 désentraînement mois 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6
Il n est pas démontré que les propriétés métaboliques musculaires (proportion de fibres lentes oxydatives, de type I, richesse en mitochondries, etc.) soient un facteur limitant la puissance maximale du métabolisme aérobie pour des exercices généraux
VO2max tapis roulant (L / min) 6 5 4 3 2 Cyclistes 2 3 4 5 6 VO2max ergocycle ( L/min)
Les propriétés musculaires (capillarisation, proportion de fibres lentes oxydatives, de type I, richesse en mitochondries, etc.) pourraient limiter la puissance maximale aérobie pour des exercices locaux
Par contre, Il est probable que le transport de l oxygène ne soit pas un facteur limitatifs essentiel pour des exercices locaux mettant en jeu un masse musculaire très faible. Les propriétés musculaires (capillarisation, proportion de fibres lentes oxydatives, de type I, richesse en mitochondries, etc.) pourraient limiter la puissance maximale aérobie pour des exercices locaux
Caractéristiques des différents métabolismes énergétiques Chacun de ces trois métabolismes est défini par : son inertie c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ; sa puissance ou nombre de molécules d'atp par seconde qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son débit d'énergie (quantité d'énergie par unité de temps) ; sa capacité ou quantité totale de molécules d'atp resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui peut être effectué grâce à ce métabolisme.
La capacité maximale de travail du métabolisme aérobie dépend non seulement des réserves de glycogène mais aussi des possibilités cardio-vasculaires et musculaires. Le développement des mitochondries et des capillaires musculaires détermineraient la possibilité de maintenir longtemps un pourcentage élevé de la puissance maximale aérobie.
Le fonctionnement de l une des étapes de la glycolyse (transformation du Phopho- Glycéraldéhyde en Biphospho-Glycérate) exige la présence du NAD en tant qu accepteur d'hydrogène. Une régénération du NAD est donc nécessaire à la poursuite de la glycolyse car les réserves de NAD sont très faibles.
Destinée du NADH dans la glycolyse anaérobie Glycogène P i Phosphorylase Glucose-6-Phosphate Glucose 2 ADP ADP ATP + 2 NAD Cytoplasme 3 ATP + 2 NADH + H 2 acides pyruviques 2 acides lactiques Lactico-DésHydrogénase (LDH) CH3 -CO-COOH CH3-CHOH-COOH
En aérobiose, l'hydrogène du NADH + H + ne sert pas à la formation d acide lactique mais passe à l'intérieur de la mitochondrie où il sera ensuite oxydé au niveau des chaînes respiratoires avec production de 3 ATP. Le NAD est ainsi régénéré et permet la poursuite de la glycolyse.
Destinée du NADH dans la glycolyse aérobie Glycogène P i Phosphorylase Glucose-6-Phosphate Glucose 2 ADP + 2 NAD Cytoplasme 3 ATP 2 acides pyruviques PDH + 2 NADH + H Navettes O 2 2 CO 2 2 Acétyl-CoA Cycle de Krebs Mitochondrie + NAD + NADH + H O 2 Oxydation H2O FADH 2 ADP + P ATP Phosphorylation
En effet, la production d acide lactique au cours d exercices dont la puissance est inférieure à la puissance maximale du métabolisme aérobie sera d autant plus faible que les concentrations de NADH et d acide pyruvique seront faibles dans le cytoplasme musculaire.
La possibilité de régénération du NAD par oxydation de l hydrogène produit par la glycolyse est en fait couplée à la pénétration de l acide pyruvique dans les mitochondries. Cette pénétration du NADH et de l acide pyruvique et leur dégradation dans la mitochondrie est essentielle.
Il ne peut y avoir de conversion d acide pyruvique en acide lactique en l absence de NADH et d acide pyruvique en quantité suffisante. NADH + H + + acide pyruvique NAD + acide lactique
La membrane mitochondriale interne est imperméable au NADH. Le passage de l hydrogène du NADH au niveau de la mitochondrie est réalisé par un système de navettes.
membrane interne TGO A G T A-G G A TGO NADH OA OA NADH NAD MD M CG T M-CG CG M MD NAD espace inter-membranaire matrice mitochondriale
La lactate déhydrogénase est un tétramère constitué de deux types de monomères : monomères H et M. LDH 1 LDH 2 LDH 3 LDH 4 LDH 5 H H M H M H M M M M H H H H H M M H M M Coeur G. Rouges Coeur G. Rouges Cerveau Rein Foie Muscles (fibres II) Il existe donc cinq combinaisons possibles de ces monomères (LDH1 à LDH5) qui sont diversement réparties dans les différents organes
La forme musculaire de la LDH favorise le passage du pyruvate au lactate. La forme cardiaque de la LDH favorise le passage du lactate au pyruvate.
Le pourcentage de la LDH musculaire augmenterait après un entraînement anaérobie. Le pourcentage de la LDH cardiaque augmenterait dans le muscle après un entraînement aérobie.