3 types de muscles différenciés selon : la structure la propriété contractile le mécanisme de régulation Physiologie Les muscles Et 2 distinctions selon: leur apparence au microscope : strié ou non strié leur innervation et leur contrôle : muscles volontaires et muscles involontaires 1) les muscles squelettiques s insèrent sur des os, permettent de déplacer ces os pour rendre possible les activités motrices 40% du poids chez l homme et 30% chez la femme strié et volontaire 2) les muscles lisses partis de la paroi des organes creux et des tuyaux, permet de déplacer les substances (ex : sang, aliments, urine, ) non-strié et involontaire la réponse contractile d un muscle lisse est lente (jusqu à 3 secondes), le relâchement est plus lent également. Ce muscle utilise moins d énergie pour générer une force donnée et il est capable de maintenir cette force pendant une longue période (30% des ponts actifs suffisent à produire une force maximale). On ne connaît pas très bien le fonctionnement le muscle lisse a une faible consommation d oxygène mais peut maintenir des contractions longtemps dans se fatiguer le muscle lisse conserve une activité contractile même en cas d étirement considérable (2,5x la longueur de repos). Ce type de muscle est capable de fonctionner de 0,5 à 2,5x sa longueur de repos la contraction d un muscle lisse est donc économique : elle dure longtemps, elle consomme peu d énergie et se fatigue peu le muscle lisse, par opposition au muscle squelettique est engagé dans des activités de longue durée et s occupe de situations qui évoluent lentement le muscle lisse joue un rôle important dans le maintient de l homéostasie On connaît moins le muscle lisse car : il en existe 6 variétés chez l homme : vasculaire, gastro, urinaire, respiratoire, reproducteur, oculaire) Son anatomie rend son étude fonctionnelle difficile : les couche de muscles peuvent être disposées dans plusieurs directions Son activité peut être commandée par l acétylcholine, la noradrénaline ainsi que par différents neurotransmetteurs, hormones ou substances endocrines Ses propriétés électriques sont variables : il peut se dépolariser ou s hyperpolariser et il peut se dépolariser sans potentiel d action De multiples voies influencent sa contraction et son relâchement en envoyant des signaux simultanés, de nombreuses substances peuvent inhiber ou stimuler sa
contraction, ce muscle doit donc intégrer ces signaux qui se superposent et donner une réponse appropriée. Il existe 2 catégories de muscle lisse. Le muscle lisse unitaire : représente la majorité du muscle lisse, ce sont les muscles viscéraux (tube digestif, voies génito-urinaires, petits vaisseaux). Les fibres qui le constituent forment une unité fonctionnelle et se contractent toutes ensemble. Les cellules sont réunies électriquement par des jonctions communicantes. Une telle unité est appelée un syncitium fonctionnel Les fibres se contractent toutes à chaque fois, il n est pas possible de recruter des unité supplémentaires pour augmenter la force de contraction. C est la quantité de Ca+2 entrant dans la cellule qui va déterminer la force de contraction. Le muscle lisse multi-unitaire : entre le muscle strié et le muscle cardiaque, ce muscle est constitué de sous-unités indépendantes qui doivent être stimulée individuellement par un nerf (SN autonome) pour se contracter. On en trouve dans la paroi des gros vaisseaux, les grosses voies aériennes, les muscles de l œil (accommodation du cristallin), les muscles ciliaires de l iris (contrôlent le diamètre de la pupille), les muscles des follicules pileux. Les fibres ne sont pas connectées électriquement donc chaque cellule musculaire doit être en contact avec une partie du SN autonome et elle sera stimulée individuellement. Ce système permet un contrôle très fin des contractions, et comme le muscle squelettique, l augmentation de la force se fait par recrutement de fibres supplémentaires. Similitudes Muscles lisses Muscles squelettiques Des ponts actine/myosine Du réticulum sarcoplasmique Signal Ca+2 qui déclenche le processus Mais contrairement au muscles squelettiques : Les filaments d actine et de myosine sont plus longs L isforme de la myosine est différente L activité ATPasique de la myosine est plus lente L une des petites chaînes protéiques dans la tête de myosine joue un rôle régulateur en commandant la contraction et la relaxation La tropomyosine est présente mais pas la troponine Le rapport actine-myosine est de 10 à 15 fois pour 1 (2 à 4 pour un muscle squelettique) 3) le muscle cardiaque responsable des mouvements du sang dans tout le système respiratoire strié et involontaire bifurcations dans la structure du muscle cardiaque qu on ne retrouve pas dans la structure du muscle squelettique. Niveaux de contrôle :
Muscles squelettiques se contractent en réponse au signal venant d un neurone somatomoteur. Ne peuvent pas déclencher leur propre contraction et la contraction n est pas influencée par les hormones. Muscles cardiaques et lisses peuvent se contracter spontanément sans signaux provenant du SNC, leur activité et modulable par le système endocrinien.
Anatomie d un muscle squelettique : Réticulum sacroplasmique : Entoure les myofibrilles, il recouvre tout le sarcomère. Réservoire de K+ (le potassium permet la contraction du muscle) Sarcolème : C est la membrane musculaire Endroit où va arriver l influx nerveux, l influx nerveux passe tout le long de la membrane Tubules-T : Propagation de l influx éléctrique de la fibre à la membrane. Le muscle se contracte de manière coordonnée.
Origine de la nomenclature : Disque Z : vient de «zwischen», entre Bande I : vient de «isotropique», diffusion homogène de la lumière (ACTINE) Bande A : vient de «anisotropique», diffusion inégale de la lumière Zone H : vient de «helles», plus claires (MYOSINE) Ligne M : vient de «mittel», milieu Sur le filament d actine : Titine : Maintient les filaments entre eux Grâce à son élasticité, le muscle revient à sa longueur initiale après sa contraction. Troponine : Lie le calcium et fait bouger la tropomyosine lors des contractions Nebuline : Garde la forme torsadée du filament d actine Tropomyosine : Torsadée autour des filaments d actine Masque les sites de liaisons lorsqu il n y a pas de contractions Protéines accessoires : La titine : plus longue protéine connue >25 000 aa. Très élastique, s étend d une ligne Z à une ligne M Stabilise la position des filaments de myosine et son élasticité permet aux muscles de reprendre leur longueur de repos après étirement La nébuline : Protéine courte et non élastique Se trouve tout le long des filaments fins et s attache sur la ligne Z Permet aux filaments d actine de s aligner correctement La titine et la nébuline sont responsables de la tridimensionnalité du muscle squelettique Contraction musculaire : (voir polycopié p.13-18 pour les schémas) Lors d une contraction musculaire, l actine glisse sur la myosine, les filaments ne changent donc pas de longueur mais glissent les uns sur les autres Les têtes de myosine lient les molécules d ATP La myosine scinde l ATP ADP+Pi L actine et la myosine se lient Après un signal calcique (Ca+2), la tête de myosine bascule de droite à gauche, l actine est donc tirée
Contraction régulée par deux protéines régulatrices: La tropomyosine : S enroule autour d un filament d actine Bloque les sites de liaison entre l actine et la myosine La troponine : Composée de 3 protéines Dont une est capable de lier de façon réversible le calcium et contrôle la position de la tropomyosine La contraction musculaire : (voir schémas page 16-18) L acétylcholine (Ach) est libérée par un motoneurone L Ach déclenche le potentiel d action dans la fibre musculaire. Le potentiel d action se déplace dans les tubules-t Le potentiel d action provoque la libération du calcium stocké dans le réticulum sarcoplasmique Le calcium se lie à la troponine et déclenche la contraction (lorsque le calcium est présent l actine et la myosine se lie et cela provoque une contraction, pour arrêter la contraction il faut repomper le calcium) Comparaison entre synapse et jonction neuromusculaire : (exemple de question d examen) Similitudes : Comportent deux cellules excitables séparées par une petit espace qui em^peche la transmission directe de l activité électrique entre elles La terminaison axonale du neurone présynaptique contient un neurotransmetteur qui est libéré par exocytose suite à l entrée du calcium provoquée par l arrivée du potentiel d action La liaison du neurotransmetteur aux récepteurs de la membrane sous-jacente cause l ouverture de canaux particuliers et le passage d ions La membrane post-synaptique répond par un potentiel graduel Différences : Synapse Jonction neuromusculaire Jonction Jonction entre 2 neurones Jonction entre une motoneurone et une fibre musculaire squelettique Transmission Le fait de la sommation par le neurone post-synaptique Transmission de type «tout ou rien» des PPSE amenant la membrane jusqu au seuil de potentiel Excitatrice VS inhibitrice Excitatrice (PPSE) Inhibitrice (PPSI) Toujours de type excitatrice
Les besoins en ATP : Les muscles nécessitent de l énergie en permanence : Le clivage de l ATP par l ATPase de la myosine fournit de l énergie aux ponts d union A la fin du «coup de rame», c est la liaison d une molécule d ATP qui permet au pont d union de se détacher afin que le cycle puisse recommencer Le retour du Na+ et du K+ dans leur compartiment respectif est dépendant de l ATP(Na1/K+ATPase) Idem pour le retour du Ca+ 2 dans le réticulum sarcoplasmique (Ca+2ATPase) Muscles au repos : ATP du métabolisme + créatine créatine + phosphocréatine (créatine kinase est une enzyme qui ajoute un phosphate) Muscles au travail : Phosphocréatine + ADP créatine + ATP (créatine kinase) Cet ATP sera utilisé pour : - Myosine ATPase lors de la contraction - Ca+2 ATPase lors de la relaxation - Na+ et K+ ATPase (retour dans leurs compartiments respectifs) La fatigue voir page (21) Caractéristiques des types de fibres musculaires : (voir schéma p.21 et cahier de sport OC) Les unités motrices : Il s agit d un neurone somatomoteur et des fibres qu il innerve. Quand ce neurone envoie un potentiel d action, toutes les fibres de l unité motrice se contracte. Plusieurs fibres par muscles Il existe 3 sortes d unités motrices Une unité motrice met en marche plusieurs fibres musculaires Plus le mouvement est fin, moins l unité motrice met en marche de fibres musculaires Exemple : Oeil unité motrice = 2 ou 3 fibres musculaires Bras unité motrice = environs 2 000 fibres musculaires Déterminants de la force d un muscle squelettique: Le nombre de fibres qui se contractent dépend de: La taille du muscle Le nombre d unités motrices recrutées Le nombre de fibres musculaires par unité motrice
La force produite par chaque fibre qui se contracte : La fréquence de stimulation La longueur de la fibre : relation force/longueur Le degré de fatigue : durée de l activité et type de fibres Le diamètre de la fibre Les modes de contractions : Contraction isotonique : crée de la force et déplace une charge (à force constante, le muscle de raccourcit) schéma p.25 Le muscle se rétrécit car tous les éléments élastiques sont étirés. Contraction isométrique : génère de la force sans mouvement. La charge est trop lourde pour le muscle, il va se contracter mais sans arriver jusqu à la tension qui lui permettra de soulever la charge. Schéma p.26 Le muscle ne se raccourcit pas, le sarcomère se rétrécit pour générer de la force mais les éléments élastiques non (schéma p.27) Les éléments élastiques en série : Pour qu un muscle puisse se raccourcir, il faut que la force qu il produit soit plus grande que la force qui s oppose au déplacement osseux Même en cas de flexion à «vide» il y a une charge minime à soulever. Les muscles contiennent des fibres élastiques dans les tendons et les autres tissus conjonctifs qui attachent les muscles aux os, et dans le tissu conjonctif situé entre les fibres musculaires ; tous ces éléments élastiques se comportent collectivement comme s ils étaient mis «en série» Biomécanique : (voir schéma p.28-29) Contrôle de la motricité : Niveau simple : Un message douloureux provoque de façon réflexe l activité musculaire qui permet de fuir le stimulus douloureux Niveau complexe : EX saisir un objet en plein vol. Le SNC doit élaborer un programme basé sur l appréciation de la vitesse et de la direction de l objet de façon à pouvoir effectuer le mouvement correct. De nombreux muscles vont donc agir ensemble et/ou successivement. Le système de commande motrice doit disposer d informations en temps réel sur la position du corps et sur la position des différentes parties du corps les unes par rapport aux autres pour finir ou corriger le mouvement. Les contrôles de la motricité sont rendus possibles par les informations proprioceptives venant des différents récepteurs : Visuels Vestibulaires Cutanés Musculaires : les fuseaux neuromusculaires Ce sont des fibres spécialisées logées dans une capsule de tissu conjonctif et qui sont sensibles à la longueur du muscle
Si l on impose une charge sur notre main, le bras va légèrement se baisser car le muscle va s allonger avec la charge ajoutée. Le fuseau va capter un changement de longueur ce qui va entraîner un réflexe contractile et le bras va remonter (schéma p.34) Articulaires : les organes tendineux de Golgi Ce sont des terminaisons nerveuses de neurones afférents qui sont enchâssées dans les faisceaux de tissu conjonctif du tendon et qui sont sensibles à la force produite par le muscle. Si l on impose une charge trop lourde à un muscle, on va la lâcher. C est l appareil tendineux de Golgi qui sert de protection au muscle et donnera l^ ordre ou non de lâcher la charge selon son poids (schéma p.34)