= + Système nerveux central. Système nerveux = + Système nerveux périphérique

Moelle épinière

= + Système nerveux = + Système nerveux central Système nerveux périphérique

Le système nerveux central comprend les structures nerveuses situées à l intérieur de la boîte crânienne et du canal rachidien.

Encéphale Système nerveux central = Moelle + Encéphale Moelle

C 1 Etendue de la moelle L 2

La moelle est un cordon de tissu nerveux, pesant environ 30g, long d une quarataine de centimètres, et situé dans le canal rachidien. La moelle va de la première vertèbre cervicale (C1) à la deuxième vertèbre lombaire (L2). La moelle présente deux renflements : un renflement cervical correspondant à la naissance du plexus brachial, un renflement lombaire (plexus lombo-sacré).

Niveau de la vertèbre C 1 Renflement cervical Racines cervicales Plexus brachial Racines dorsales (thoraciques) Renflement lombaire Niveau de la vertèbre L 2 Racines lombaires Racines sacrées

Il existe 31 paires de racines. De la moelle cervicale, naissent huit racines (C1- C8). Les racines dorsales (aussi dénommées thoracique) au nombre de 12 (T1-T12), sont plus en plus obliques vers le bas. Les racines lombaires (L1 à L5) et les racines sacrées (S1-S5) se verticalisent et constituent «la queue de cheval» avec la racine coccigienne.

L extrémité inférieure de la moelle s'appelle le cône terminal, prolongé par le filum terminale. La moelle est entourée d une enveloppe fibreuse : la dure-mère baignant dans le liquide céphalorachidien. L'extrémité inférieure de la moelle descend jusque la deuxième vertèbre lombaire.

Corps vertébral Ganglion sympathique Trou de conjugaison Ganglion spinal Moelle épinière

Les racines dorsales, sensitives, présentent un renflement appelé ganglion spinal dans lequel se trouvent les corps cellulaires des neurones sensitifs (neurones bipolaire ou cellules en T). Ces ganglions spinaux doivent être distingués des ganglions des chaînes sympathiques qui sont latéro-vertébraux ou pré-vertébraux.

Corps vertébral Apophyses articulaires supérieures Apophyses transverses Apophyses articulaires inférieures Apophyses épineuses Disque intervertébral Trou de conjugaison Chaîne latéro-vertébrale des ganglions sympathiques Projection du canal rachidien Racine nerveuse

La moelle épinière apparaît très tôt dans la phylogenèse et est observée chez tous les vertébrés. La moelle et les structures équivalentes du tronc cérébral sont les centres de réflexes sensitivomoteurs. La moelle est le premier relais de tous les messages provenant de la périphérie.

La moelle est structurée transversalement. On distingue, au centre de la moelle, la présence de la substance grise traversée par le canal de l épendyme et entourée de la substance blanche constituée en faisceaux de fibres montantes et descendantes.

Tube neural (embryon) Substance grise Canal de l épendyme Substance blanche

Coupe de la moelle au niveau de la sixième cervicale Arrière Substance grise Canal de l épendyme Avant Substance blanche

Coupe de la moelle au niveau de la sixième cervicale Corne postérieure Arrière Racine postérieure sensitive Corne antérieure Avant Racine antérieure motrice

Organisation de la substance grise médullaire

Transversalement, la substance grise médullaire a la forme d un «H» : - les branches supérieures de ce «H» correspondent aux cornes postérieures ; - les branches inférieures de ce «H» correspondent aux cornes antérieures, - entre les cornes postérieures et antérieures se trouvent les zones intermédiaires.

Coupe de la moelle au niveau de la sixième cervicale Corne postérieure Arrière Racine postérieure sensitive Corne antérieure Avant Racine antérieure motrice

Les afférences sensitives pénétrant dans les cornes postérieures de la moelle au travers des racines rachidiennes postérieures. Les racines antérieures motrices sont constituées des axones des motoneurones dont les soma sont localisés dans les cornes antérieures.

Soma Axones Racine antérieure

Les zones intermédiaires sont particulièrement riches en interneurones. Les zones intermédiaires contiennent aussi les soma des motoneurones végétatifs (cornes intermédiaires) dont les axones traversent les cornes antérieures et empruntent les racines antérieures.

Corne intermédiaire Racine antérieure Neurone végétatif sympathique préganglionnaire

Synapses adrénergiques : libération de noradrénaline Nerfs sympathiques Chaînes des ganglions sympathiques latéro-vertébraux Moelle rachidienne Centres sympathiques médullaires Neurone post-ganglionnaire Neurone pré-ganglionnaire

Organisation de la substance grise médullaire : noyaux et lames

La description anatomique de la substance grise en cornes antérieures et postérieures, a été affinée ensuite sur le plan microscopique. Dans un premier temps, ont été décrits des noyaux cellulaires regroupant des cellules ayant des propriétés morphologiques et fonctionnelles communes (colonnes de Clarke, noyaux propres des cornes postérieures, substance gélatineuse de Rolando, noyaux moteurs, noyaux réticulaires...).

Actuellement, une organisation lamellaire de la moelle est préférée à une organisation en noyaux strictement délimités. Cette description lamellaire n exclue pas la présence de noyaux cellulaires plus ou moins bien délimités mais elle permet en plus de différencier des zones fonctionnellement distinctes qui n existent pas dans une description purement nucléaire.

A la suite des travaux du neuro-anatomiste Rexed, on distingue ainsi 10 lames (ou couches) disposées schématiquement d arrière en avant, des cornes postérieures vers les cornes antérieures.

Subdivision de la substance grise médullaire d après Rexed. Racine postérieure VII I II III IV V VI Coupe de la moelle sixième cervicale X IX VIII

Chaque type de récepteurs fait des synapses avec les neurones de la moelle dans des couches préférentielles.

Fibres myélinisées

Fibres myélinisées Fibres C Racine postérieure En première approximation, plus le diamètre des fibres afférentes augmente plus les fibres pénètrent profondément dans les racines postérieures. I II V

Fibres C Racine postérieure Les fibres C feraient des synapses avec des neurones (deutéroneurones) localisés dans différentes couches de la corne postérieure.

Les cornes postérieures sensitives sont constituées des couches I à VI : la couche I correspond à la lame marginale, relais des informations nociceptives et thermiques ; la couche II à la substance gélatineuse de Rolando les couches III, IV, V et VI aux noyaux propres (nucleus proprius) de la moelle.

La couche VII correspond à la colonne de Clarke et au noyau intermédiaire latéral, noyau de la vie végétative, constitué des corps cellulaires des neurones préganglionnaires sympathiques. Les cornes antérieures correspondent aux couches VIII (inter-neurones) et IX (noyaux moteurs). Enfin, la couche X correspond à une fine couche entourant le canal de l épendyme.

Cornes antérieures : soma des motoneurones

Les axones des motoneurones sont les seules fibres innervant les fibres musculaires squelettiques. Toutes les influx provenant du système nerveux central et dirigés vers les fibres musculaires empruntent donc la voie des motoneurones. Les motoneurones sont la voie finale commune C.S. Scherrington Prix Nobel 1932

type IIb type IIa type I type II Fuseau sac type1 Fuseau

Les corps cellulaires des motoneurones sont localisés dans la corne antérieure de la moelle. Les motoneurones innervant un muscle sont regroupé dans la corne antérieure et forment des «noyaux» moteurs. La localisation des motoneurones innervant les différents groupes musculaires est répartie de façon systématique à l intérieur des cornes antérieures Les différents types de motoneurones (alpha, béta, gamma) innervant un muscle sont mélangés à l intérieur d un noyau moteur.

Les différents types de motoneurones (, et ) innervant un muscle, sont dispersés au sein de son noyau moteur.

Les «noyaux» regroupant les corps cellulaires des motoneurones se répartissent dans les cornes antérieures de la moelle en fonction des actions des muscles innervés : muscles extenseurs antigravifiques et muscles fléchisseurs, muscles des racines et muscles des extrémités.

Localisation des noyaux moteurs (motoneurones) dans la corne antérieure (niveau cervical) Muscles du tronc Muscles proximaux Muscles distaux Muscles des membres Muscles fléchisseurs Muscles extenseurs

Les noyaux moteurs des muscles du tronc et des racines des membres sont localisés dans la portion interne des cornes antérieures. Les noyaux moteurs des muscles des extrémités des membres sont localisés dans la portion externe des cornes antérieures ; Les noyaux moteurs des muscles fléchisseurs des membres sont situés postérieurement par rapport à ceux des muscles extenseurs.

Substance Blanche : les cordons de la moelle

Il est classique de regrouper les différents faisceaux de la moelle en cordons : - cordons postérieurs, - cordons latéraux, - cordons antérieurs.

La substance blanche de la moelle est essentiellement constituée de faisceaux de fibres ascendantes et descendantes mettant en relation la moelle avec les structures nerveuses supérieures. A ces principaux faisceaux, il convient d ajouter des petits faisceaux propriospinaux, mettant en relation les différents métamères.

Moelle au niveau de la sixième cervicale Voies descendantes Voies ascendantes Fx. Raphé-spinal Fx. pyramidal croisé et rubro-spinal Fx. végétatif Cordon postérieurs (Goll et Burdach) Fx. spino-cérebelleux Fx.tecto-spinal Fx. réticulo-spinal Fx. vestibulo-spinaux (médian et latéral) Fx. pyramidal direct Fx. spino-thalamiques Fx. spino-olivaire Fx. spino-tectal

Moelle au niveau de la sixième cervicale Liaisons entre métamères ascendantes et descendantes Faisceaux proprio-spinaux

La moelle est structurée longitudinalement. Bien que la substance grise soit continue de la moelle sacrée au bulbe rachidien, il est possible d y reconnaître une organisation métamérique dans la disposition des groupes de neurones et leurs connections.

L5 L3 L1 S2 L1 / D12 L2 D11 D9 D7 L3 D5 D3 D2 C3 C2 L4 C5 C4 D1 C6 S1 Dermatomes L5 C8 C7

Dermatomes sensitifs L innervation sensitive de la peau correspondant aux racines rachidiennes dessine sur la surface du corps des bandes plus ou moins parallèles dénommées «dermatomes sensitifs». A chaque dermatome, correspond un niveau radiculaire.

interneurone propriospinal court Noyaux moteurs des muscles distaux Neurones proprio-spinaux courts (quelques métamères)

La présence de faisceaux proprio-spinaux long et courts permet l action des réflexes sur plusieurs niveaux médullaires. Ainsi, la présence de faisceaux proprio-spinaux longs permet à des réflexes naissant au niveau du cou d agir sur la musculature du tronc et des racines des membres (réflexes de Magnus).

interneurone propriospinal long Noyaux moteurs des muscles proximaux et du tronc Neurones proprio-spinaux longs (nombreux métamères)

Réflexes de Magnus La flexion du cou par rapport à la colonne vertébrale provoque une modification du tonus des membres antérieurs et postérieurs qui, en retour, diminue cette flexion.

Physiologie médullaire La moelle, centre réflexe La moelle, relais des voies descendantes La moelle, relais des voies ascendantes La moelle, centre générateur de mouvements

Récepteur Effecteur Synapse Réflexe mono-synaptique

Réflexes myotatiques

Réflexe rotulien Marteau réflexe Percussion brève et rapide du tendon rotulien

Etirement bref et rapide des fibres du quadriceps Déformation brève et rapide du tendon rotulien

Terminaison primaire Fibre Ia Fibre II Terminaison secondaire

fuseau de type sac Etirement du fuseau fibre nerveuse Ia Potentiel de récepteur Potentiels d action

Percussion du tendon Contraction brève du quadriceps Production de potentiels d action par le fuseau musculaire Electromyogramme Secousse musculaire Déplacement de la jambe

Récepteur Synapses Effecteur Réflexe di-synaptique

Fibres Ib Golgi Réflexe myotatique inverse

Multiplicité des processus d innervation réciproque

Quadriceps Quadriceps Motoneurone Ia fuseau + + Activation monosynaptique des motoneurones des muscles agonistes. Inhibition des motoneurones des muscles antagonistes par l'intermédiaire d'un interneurone inhibiteur Interneurone Ia Motoneurone Innervation réciproque Biceps femoris

Quadriceps Inhibition des motoneurones des muscles antagonistes par l'intermédiaire d'un interneurone inhibiteur. Activation monosynaptique des motoneurones des muscles agonistes. Motoneurone Interneurone Ia Moelle fuseau Ia + Motoneurone + Biceps femoris Innervation réciproque Biceps femoris

Quadriceps Quadriceps Motoneurone Golgi Ib + + Inhibition des motoneurones des muscles agonistes par l'intermédiaire d'un interneurone inhibiteur. Activation des motoneurones des muscles antagonistes par l'intermédiaire d'un interneurone activateur. Moelle + Motoneurone Biceps femoris

Activation des motoneurones des muscles antagonistes par l'intermédiaire d'un interneurone activateur. Inhibition des motoneurones des muscles agonistes par l'intermédiaire d'un interneurone inhibiteur. Motoneurone + Moelle Quadriceps Golgi Ib + Motoneurone + Biceps femoris Biceps femoris

Convergences des afférences Ia et Ib sur les motoneurones Fuseaux Vaste externe Ia Muscle Vaste interne Fuseaux Vaste interne Ib Ia + + _ + Motoneurone Muscle Vaste interne Organe de Golgi Vaste interne + + _ Ib Organe de Golgi Biceps femoris + Muscle Biceps femoris Ia Fuseaux Biceps femoris

I.Ia I.Ia Mn Mn R R Ia Os Ia Muscles agonistes Muscles antagonistes

Réflexes polysynaptiques nociceptifs Stimulus cutané nociceptif Interneurones Faisceau spino-thalamique latéral (douleur et chaleur) Réponse réflexe polyphasique et plurisegmentaire.

Réflexe de fléxion obtenu chez une grenouille spinalisée par un stimulus nociceptif d'intensité croissante Stimulus faible flexion de la patte Stimulus fort Stimulus moyen flexion flexion patte + jambe patte + jambe + cuisse + diffusion controlatérale

Nx Gris Thalamus Cervelet Cortex cérébral Hiérarchie et interactions des centres nerveux intervenant dans le contrôle moteur. Rub : F. rubro-spinal Rét : F.réticulo-spinal Tec : F. tecto-spinal Ves : F. vestibulo-spinal Tronc cérébral Rub Rét Tec Ves Moelle motoneurones Contraction musculaire Récepteurs Vestibules

Faisceaux vestibulo-spinaux Motoneurones interneurones

Faisceaux tecto-spinaux Motoneurones interneurones

Faisceaux réticulo-spinaux Motoneurones interneurones

Moelle au niveau de la sixième cervicale Voies descendantes Fx.tecto-spinal Fx. réticulo-spinal Fx. vestibulo-spinaux (médian et latéral)

Nucleus reticularis pontis oralis Nucleus reticularis pontis caudalis Nucleus giganto-cellularis Faisceau pontospinal réticulospinal Faisceau bulbospinal réticulospinal Faisceau bulbospinal réticulospinal

Faisceaux Rubro-spinaux Motoneurones interneurones Les faisceaux rubro-spinaux sont peu développés chez l homme et ne descendent que jusque la moelle cervicale.

Moelle au niveau de la sixième cervicale Voies descendantes Faisceau rubro-spinal

Scissure de Rolando F1 F2 F3 F. ascendante P. ascendante P2 P1 P2 P1 Scissure de Sylvius T1 T2 T3 O1 O2 O3 Vue latérale de l'hémisphère gauche

Les centres moteurs du tronc cérébral sont sous le contrôle du cortex cérébral.

Moelle au niveau de la sixième cervicale Voies descendantes Faisceau pyramidal croisé Faisceau pyramidal direct

Faisceaux pyramidaux Motoneurones interneurones

Faisceaux pyramidaux Motoneurones Les faisceaux cortico-spinaux pyramidaux) sont les seuls à pouvoir faire des synapse directement sur les motoneurones.

La disposition des noyaux moteurs doit être rapprochée de celle des voies descendantes : les faisceaux pyramidaux croisés et rubrospinaux descendant dans les cordons latéraux sont proches des noyaux moteurs des muscles des extrémités ; les faisceaux descendant dans les cordons antérieurs (faisceaux vestibulospinaux, réticulospinaux, pyramidaux directs...) sont proches des noyaux moteurs des muscles du tronc et des racines des membres.

La localisation du faisceau pyramidal croisé est optimale pour agir sur les neurones sensitifs de la corne postérieure et les motoneurones innervant les muscles distaux.

Fx.tecto-spinaux Fx. réticulo-spinaux Fx. vestibulo-spinaux (médian et latéral)

La localisation du faisceau pyramidal directe est optimale pour agir sur les motoneurones innervant les muscles du tronc et de la racines des membres des deux cotés.

Quelques points de contrôle des réflexes par les centres supra-spinaux Centres supra-spinaux Fibres Ia Cellule de Renshaw Motoneurone g agoniste Motoneurone a agoniste Motoneurone a antagoniste

Vestibulo spinal Corticospinal Vestibulo Rubrospinal spinal Neurones propriospinaux Ia I.Ia Afférences cutanées F.R.A. Ia motoneurones antagonistes Mn R Mn I.Ib Ib Aff. articulaires. Aff. cutanées Réticulo spinal N.A. Propriospinal Réticulo Rubrospinal spinal dorsal Corticospinal Convergences sur les motoneurones et les interneurones Ia et Ib

Moelle au niveau de la sixième cervicale Voies descendantes Fx. Raphé-spinal Fx. végétatif

Voies descendantes végétatives Corne intermédiaire Faisceau végétatif Racine antérieure Neurone végétatif sympathique préganglionnaire

Néocortex Système limbique Comportements Mésencéphale (ganglion interpédonculaire et Nx. tegmentaux centraux et ventraux) Bulbe et protubérance Hypothalamus hormones hypothalamiques (releasing factors) Hypophyse Moelle Orthosympathique Parasympathique sacré Neurones post-ganglionnaires Neurones pré-ganglionnaires Parasympathique cranien Neurones post-ganglionnaires hormones hypophysaires Glandes endocrines hormones rétroaction Organes cibles Organes cibles Organes cibles

Néocortex Système limbique Comportements Mésencéphale (ganglion interpédonculaire et Nx. tegmentaux centraux et ventraux) Hypothalamus Moelle Orthosympathique Parasympathique sacré Bulbe et protubérance Neurones post-ganglionnaires Organes cibles

Les mêmes afférences sensitives peuvent intervenir dans différents processus physiologiques : Exemple des afférences proprioceptives

Un seul et même neurone se projette sur de nombreuses structures nerveuses. racine postérieure ganglion spinal racine antérieure

Arc réflexe monosynaptique

Sensibilité épicritique cordons postérieurs

Projections vers le cervelet faisceaux spinocérébelleux directs et indirects

Voies médullaires de la sensibilité Cordon postérieurs (Goll et Burdach) Fx. spino-cérebelleux Fx. spino-thalamiques Fx. spino-olivaire Fx. spino-tectal

Les cordons postérieurs sont constitués de deux faisceaux ascendants (fasciculus gracilis ou faisceaux de Goll et fasciculus cuneatus ou faisceaux de Burdach). Ces cordons sont constitués de fibres myélinisées qui sont en fait des collatérales des axones provenant des fibres sensitives de gros diamètre et correspondent à la sensibilité dite épicritique.

Moelle au niveau de la sixième cervicale Voies ascendantes Cordon postérieurs (Goll et Burdach)

Moelle au niveau de la sixième cervicale Voies ascendantes Fx. Spino-cérebelleux direct de Fleschig Fx. Spino-cérebelleux indirect de Gowers

Moelle au niveau de la sixième cervicale Voies ascendantes Fx. spino-thalamiques Fx. spino-olivaire Fx. spino-tectal

Moelle au niveau de la sixième cervicale Voies ascendantes Fx. Spino-cérebelleux direct de Fleschig Fx. Spino-cérebelleux indirect de Gowers directes croisées Fx. spino-thalamiques Fx. spino-olivaire Fx. spino-tectal

La moelle possède des centres capables d engendrer des mouvements rythmiques plus ou moins complexes, allant du réflexe du grattage (action coordonnée des muscles agonistes et antagonistes vers une zone cutanée précise) à une ébauche de marche. Dans certaines conditions, un animal spinal (animal dont la moelle est déconnectée de l encéphale) est capable d une activité rythmique de flexionextension des différentes articulations des membres antérieurs et postérieurs, avec alternance des cotés gauches et droits.

Brown (1911 et 1912) montre qu un chat spinal est capable de contractions rythmiques altérnées des muscles fléchisseurs et extenseurs de la cheville, même après section des racines postérieures. Brown proposa le concept de centre locomoteur médullaire (half center model)

E F E F E F Un animal spinal conserve la possibilité de réaliser des mouvements rythmiques stéréotypés. Il existerait donc au niveau spinal des générateurs de mouvement rythmique ou Central Pattern Generators ou (CPG). Extension Flexion

F F Motoneurones fléchisseurs E F F E Motoneurones extenseurs Centre locomoteur médullaire (half center model)

Un animal spinal conserve la possibilité de réaliser des mouvements rythmiques stéréotypés reproduisant le patron de la marche : membres gauches et droits sont en opposition de phase.

E F E F E F Un animal spinal conserve la possibilité de réaliser des mouvements rythmiques stéréotypés reproduisant le patron de la marche : membres gauches et droits sont en opposition de phase. Membre gauche Membre droit

E F E F E F Un animal spinal conserve la possibilité de réaliser des mouvements rythmiques stéréotypés reproduisant le patron de la marche : membres antérieurs et postérieurs sont en opposition de phase. Membre postérieur Membre antérieur

F F E F E F E E Gauche Droite

La coordination des activités rythmiques des membres antérieurs et des membres postérieurs est une caractéristique principale de la locomotion quadrupède. Des circuits nerveux spécialisés situés dans la moelle caudale (CPG de la locomotion) organisent l'activité locomotrice des membres postérieurs, alors que des circuits médullaires rostraux spécialisés commanderaient les mouvements des membres antérieurs. La coordination de ces deux circuits serait réalisée par des neurones proprio-spinaux longs, reliant les renflements cervicaux et lombaires de la moelle.

interneurone propriospinal long Noyaux moteurs des muscles proximaux et du tronc Neurones proprio-spinaux longs (nombreux métamères)

Avant F F E F E F E E Gauche Droite F F E F E F E E Arrière

La coordination des mouvements des membres pendant la marche est semblable chez les enfants en bas âge, les adultes et les quadrupèdes. La coordination entre les quatre membres est organisée de la même façon pendant des mouvements cycliques chez l homme et le chat.

Membres supérieurs F F E F E F E E Gauche Droite F F E F E F E E Membres inférieurs

Des mécanismes neuronaux médullaires communs interviendraient dans la locomotion bipède (homme) et quadrupède (animal) : des neurones proprio-spinaux longs relient les renflements cervicaux et lombaires chez l'homme comme chez l animal. Le système de locomotion, plus ancien dans l évolution animal, coexiste avec la commande cortico-spinale (système pyramidal) qui permet des mouvements très adroits de la main. La coordination entre les membres serait réalisée au niveau spinal chez l homme comme chez le chat. Le cervelet agirait sur cette coordination spinale entre les membres par l'intermédiaire de neurones réticulospinaux.

Des arguments supplémentaires en faveur d un couplage neuronal entre les membres supérieurs et inférieurs sont donnés par les études des patients présentant des lésions médullaires cervicales : des réponses réflexes de courte latence, dites «entre membres», peuvent être obtenues dans des muscles distaux des membres supérieurs par la stimulation électrique au niveau de la cheville du nerf tibial. ces réponses réflexes supra-segmentaires pourraient exprimer une perte d'inhibition par des centres nerveux supra-spinaux. Cette augmentation des réflexes pourrait aussi être expliquée par le bourgeonnement de collatérales des neurones proprio-spinaux occupant les espaces synaptiques laissés vacants par la dégénérescence des fibres descendant des centres nerveux supra- médullaires.

Le réseau neuronal complexe intervenant dans la locomotion s'étend de la moelle dorso-lombaire à la moelle cervicale. Plus la lésion médullaire est haute, plus le patron locomoteur provoqué chez des patients paraplégique ou tétraplégique est proche de la normale.

Plusieurs études ont montré qu'un entraînement spécifique sur tapis roulant est efficace dans la récupération partielle de la locomotion chez des chats présentant une section complète de la moelle.

Récemment, la récupération d'une certaine activité locomotrice a été obtenue chez des patients souffrant de lésions médullaires par un entraînement intensif sur tapis roulant. Le système neuronal responsable de cette récupération locomotrice chez le chat et l'homme serait les CPG.

Chez le chat comme chez l homme, l effet de l entraînement sur tapis roulant pourrait, au moins en partie, être expliqué par l augmentation des «entrées» sensorielles adéquates en rapport avec la locomotion qui activeraient et/ou règleraient ces circuits locomoteurs spinaux.