LES ARTHROPODES AUXILIAIRES DES CULTURES

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1 LES ARTHROPODES AUXILIAIRES DES CULTURES Morphologie, biologie, intérêts et limites Serge KREITER Montpellier, septembre 2008

2 I - INTRODUCTION «Régulateurs naturels» des pullulations de ravageurs (plus communément des densités) Activité et efficacité liées à des potentialités biologiques intrinsèques et des facteurs abiotiques Coïncidences auxiliaire/ ravageur potentialités biologiques intrinsèques : fréquence, pouvoir de multiplication, de dispersion facteurs abiotiques : climat (température, humidité, insolation et photopériode, vent), les ressources trophiques (nature et nombre de proies ou d hôtes), plante-hôte, impact de la protection phytosanitaire, environnement Connaissances biologiques et écologiques dans le complexe «arthropodes auxiliaires - arthropodes ravageurs milieu» déterminantes à la mise en place de la Lutte biologique.

3 II - Techniques d observation et de conservation Récolte des auxiliaires - Battage de rameaux : bâton + cadre en toile blanche ou parapluie japonais ; - Filet fauchoir; - aspirateur motorisé type D-Vac; - capture directe sur organes végétaux (larves) Observations - au champ : loupe de poche (X10, X20) : contrôle visuel des organes végétaux ; - au laboratoire : loupe binoculaire et microscope (petits spécimens et genitalia) Récupération et conservation - récupération avec aspirateur à bouche ou pinceau ou pinces souples puis tuer les insectes aux vapeurs d éthyl - acétate dans un flacon en verre (pour conservation en sec) ou tuer les bêtes directement dans l alcool 70% (10% pour les Thrips) Fioles étiquetées (Lieu, date, plante-hôte) - conservation : * alcool 70% (ou 10% : Thrips) + qqs gouttes de glycérine * en sec : insectes épinglés ou collés sur paillettes. * lame (microscopie) : inclusion en milieu permanent type résine (Baume du Canada, Euparal) Collections de référence à valeur scientifique

4 III - Les principaux groupes d arthropodes utiles Deux catégories d arthropodes auxiliaires Prédateurs : - un groupe pléthorique : insectes (prédateurs) + Arachnides (araignées + acariens = sp. mondiales) = sp. prédatrices connues dans le monde - polyphagie fréquente = «généralistes» ; - prédation s exerçant : * au niveau de la famille entière : toutes les espèces sont prédatrices chez les punaises Nabidae, Anthocoridae, les Neuroptères Chrysopidae, Hemerobiidae et Coniopterygidae. * au niveau du taxon, soit uniquement au stade larvaire chez les Diptères Cecidomyiidae et Syrphidae, soit à la fois au stade adulte et larvaire tels que Coléoptères Coccinellidae, Dermaptères Forficulidae, toutes les punaises, les Neuroptères en partie.

5 - prise alimentaire très élevée = auxiliaires «haute densité» voracité des larves surtout à l approche du dernier stade larvaire (besoins énergétiques ) - prédation de tous les stades de développement des ravageurs (œuf, larve, nymphe, adulte). Parasitoïdes - = 9% des insectes connus soit sp. dont la moitié représentée par des Hyménoptères ; - développement de la larve aux dépens d un hôte (= parasitisme protélien) ; - 2 types de parasites * ectoparasites (= parasites idiobiontes) l hôte est d abord tué puis les œufs sont déposés SUR le cadavre ; parasitoïdes souvent polyphages et peu spécifiques Hyménoptères Chalcidiens, certains Diptères Tachinidae ; * endoparasites (= parasites koïnobiontes) ponte DANS l hôte encore en vie ; la mort intervient peu avant l émergence du parasitoïde Hyménoptères Ichneumonidae et Braconidae, certains Diptères Tachinidae

6 Principaux insectes prédateurs des cultures Famille Genre espèce Stade prédateur Proies Principales COLEOPTERA Coccinellidae Adalia bipunctata (L.) Chilocorus bipustulatus L. Coccinella septempunctata (L.) Exochomus quadripustulatus (L.) Harmonia spp Propylea quatuordecempunctata (L.) Scymnus subvillosus (Goeze) Stethorus punctillum Weiss Adulte, larve Pucerons Cochenilles diaspines Pucerons Cochenilles Pucerons Pucerons, acariens Pucerons Acariens Carabidae Demetrias atricapillus L. Dromius quadrimaculatus L.. Adulte, larve Polyphages : jeunes chenilles, pucerons, charençons, etc Cantharidae Cantharis spp. Adulte, larve Polyphages : chenilles, pucerons, autres petits arthropodes Staphylinidae Oligota flavicornis Boisduval Adulte, larve Acariens en priorité ; thrips, aleurodes, œufs de pucerons. HETEROPTERA Anthocoris spp Adulte, larve Polyphages, très efficace sur psylles Anthocoridae Orius spp Adulte, larve Polyphages, très efficaces sur acariens ; certaines espèces efficaces sur thrips Deraeocoris spp. Phytocoris spp Malacocoris chlorizans (Panzer) Heterotoma meriopterum (Scopoli) Polyphages Polyphages Acarien rouge Acariens, pucerons, psylles Miridae Pilophorus perplexus (Douglas & Scott) Adulte, larve Acariens, pucerons Atractotomus mali (Fieber) Carpocapse, hyponomeute, acariens, puceron lanigère

7 Principaux insectes prédateurs des cultures (suite) Famille Genre espèce Stade prédateur Proies Principales HETEROPTERA (suite) Nabidae Himacerus apterus (F.) Nabis spp Adulte, larve Pucerons mais grande polyphagie NEUROPTERA Chrysopidae Chrysopa formosa Bauer Chrysopa perla Linné Chrysoperla carnea (Stephens) Adulte, larve Larve Pucerons mais grande polyphagie Hemerobiidae Hemerobius humulinus Linné Micromus angulatus (Stephens) Adulte, larve Pucerons Coniopterygidae Conwentzia spp. Adulte, larve Acariens tétranyques DERMAPTERA Forficulidae Forficula spp. Adulte, larve Œufs d hyponomeute, psylles, pucerons THYSANOPTERA Aeolothripidae Aeolothrips intermedius Bagnall Adulte, larve Thrips DIPTERA Cecidomyiidae Aphidoletes aphidimyza (Rondani) Feltiella acarisuga (Vallot) Coccidomyia spp. Larve Pucerons Acariens Cochenilles Syrphidae Episyrphus spp Syrphus spp. Sphaerophoria spp. Metasyrphus spp. Scaeva spp. Larve Pucerons

8 Principaux insectes parasitoïdes des cultures Famille Tachinidae Ichneumonidae Braconidae Encyrtidae Pteromalidae Eulophidae Aphelinidae Genre espèce DIPTERA Pales spp., Elodia spp., Phryxe spp.,etc. Nombreuses espèces parasites. Ephialtes spp. HYMENOPTERA Ichneumonoidea Glypta spp., Itoplectis spp., Lyssonata spp., Pimpla spp., Pristomerus spp., etc Apanteles spp., Ascogaster spp. Macrocentrus spp., Meteorus spp. Aphidius spp., Trioxys spp., Ephedrus spp., Praon spp., etc. Chalcidoidea (= «Chalcidiens») Encyrtus spp. Ageniaspis spp., Litomastix spp. Apterencyrtus spp. Eupteromalus spp, Dibrachys spp. Asaphes spp. Habrocytus Etc Tetrastichus spp. Chrysocharis, Cirrospilus, Eulophus Colpoclypeus florus Etc Aphelinus spp Encarsia spp. Aphytis spp., Aspidiotophagus spp., Prospaltella perniciosi, Etc Stade parasitoïde Larve Larve Larve larve larve Larve Larve Hôtes chenilles Lépidoptères, Coléoptères. Nymphe de carpocapse, chenilles Chenilles Chenilles tordeuses Œufs de tordeuses Œufs de tordeuses Chenilles tordeuses Pucerons Œufs de lépidoptères Chenilles Cochenilles Chenilles Pucerons Larves d anthonome et chenilles mineuses Chenilles mineuses et nymphe hyponomeute Chenilles mineuses Chenilles tordeuses Pucerons Aleurodes, Cochenilles Cochenilles Trichogrammatidae Trichogramma spp. larve Œufs de lépidoptères

9 Période d activité des principaux groupes d auxiliaires

10 Efficacité potentielle connue des principaux auxiliaires RAVAGEURS ARTHROPODES AUXILIAIRES Acariens Pucerons Psylles Cochenilles Tordeuses Arpenteuses Mineuses Noctuelles Coccinelles 2 points ++ Coccinelles Scymnus ++ Coccinelles Chilocorus ++ Coccinelles Exochomus ++ Coccinelles Stethorus ++ Syrphes Cécidomyies Chrysopes-Hémérobes Punaises Anthocorides Staphylinides + + Acariens prédateurs ++ + Hyménoptères parasitoïdes Tachinaires Légende ++ Efficacité potentielle importante : l'auxiliaire seul peut limiter voire maîtriser la pullulation du ravageur + Efficacité potentielle réduite : l'auxiliaire seul ne peut limiter la pullulation du ravageur Efficacité potentielle très faible, nulle ou encore inconnue à l'égard du ravageur

11 LES COLEOPTERES PREDATEURS

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15 Clé simplifiée des Coléoptères Coccinellidae (adultes et larves)

16 QUELQUES EXEMPLES DE COCCINELLES ADULTES Coccinella 7-punctata Propylea 14- punctata Adalia 2-punctata Stethorus punctillum Harmonia axyridis et ses formes

17 Cryptolaemus montrouzieri, larve (avec expansions cireuses) et adulte sur cochenilles Larve campodéiforme de Harmonia axyridis Larves : Forme campodéiforme ou plus petite et trapue; corps avec des tubercules sétigères ou avec des expansions cireuses blanches. Larve de Stethorus punctillum au sein d une colonie de tétranyques Larve de Chilocorus sp. avec ses épines, prédatrice de cochenilles

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19 LES PUNAISES PREDATRICES

20 LES PUNAISES PREDATRICES Insertion des antennes non visible dorsalement, écusson long...autres Hétéroptères Insertion des antennes visible dorsalement, écusson court. pas de cuneus distinct sur l hémélytre ; rostre de 4articles, arqué à la base, ne s appliquant pas au repos contre la face ventrale de la tête...nabides cuneus nettement séparé du reste de l hémélytre ; rostre venant se plaquer au repos contre la face ventrale de la tête ocelles absentes, rostre de 4 articles, membrane hémélytrale avec 1 ou 2 cellules à la base...mirides ocelles présentes, rostre à 3 articles, membrane sans cellule...anthocorides

21 MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DE L ADULTE : AILES ANTÉRIEURES Hémélytre d Anthocoride Hémélytre de Miride

22 Clé simplifiée des Punaises entomophages (adultes et larves)

23 ASPECT GENERAL DES ADULTES D ANTHOCORIDES 1 2 Orius et genitalia mâles. 1- paramère d'orius majusculus; 2 - paramère d'orius laevigatus. Anthocoris nemorum Orius vicinus

24 ASPECT GENERAL ADULTES DE MIRIDAE Deraeocoris ruber Macrolophus melanotoma (= caliginosus)

25 ASPECT GENERAL D UN ADULTE DE NABIDAE Nabis sp. attaquant une chenille

26 ASPECT GENERAL D UN ADULTE DE REDUVIIDAE

27 Reconnaissance des larves d Anthocorides Larves d Orius: forme ovale ; 2,5 mm maximum. Larve d Anthocoris sp.: jamais en forme ovale ; taille plus grande ; 5 stades larvaires

28 LES NEUROPTERES PREDATEURS

29 NEVROPTERES Chez les larves - Mandibule et maxille coaptées (digestion extra-orale) md - Pas de connection entre intestin moyen et postérieur Production de soie, avant métamorphose, par les tubes de Malpighi pour confectionner le cocon de nymphose (filière anale) mx ca Ailes en général avec de nombreuses nervures longitudinales et transversales Holométaboles primitifs

30 NEVROPTERES - ADULTE Type broyeur

31 CONIOPTERYGIDAE Aleuropteryx juniperi Neosemidalis sp. Ubiquistes Vivent sur les végétaux Pruinosité (parfois associé à 1 espèce végétale) Semidalis aleyrodiformis larves Coniopteryx sp. Adultes prédateurs (acariens...) + nectar Larves prédatrices surtout acariens et petites insectes Ponte Semidalis aleyrodiformis (lutte biologique) Nervation réduite ponte Coniopteryx sp. 3 stades larvaires Durée du cycle: plusieurs générations par an à 2 ans

32 Hemerobius humulinus HEMEROBIIDAE Psectra diptera Drepanopteryx phalaenoides Ubiquistes Sur végétation Hemerobius pini Drepanopteryx phalaenoides Prédateurs (pucerons + cochenilles, psylles) Lutte biologique 1 à plusieurs générations par an 3 stades larvaires Drepanopteryx phalaenoides Micromus variegatus Hemerobius humulinus

33 HEMEROBIIDAE Xesmaelius malladai Psychobiella sp.

34 CHRYSOPIDAE Ubiquistes Nineta flava Sur la végétation Nineta carinthiaca Adultes prédateurs et/ou phytophages (pollen) Chrysopa pallens Larves prédatrices de pucerons, aleyrodes... (lutte biologique) Nineta sp. 3 stades larvaires 1 à plusieurs générations par an camouflage Dichochrysa inornata Hypochrysa elegans Nineta vittata

35 CHRYSOPIDAE Chrysopa septempunctata Chrysoperla mutata Italochrysa italica Notochrysa capitata

36 Clé simplifiée des Neuroptères (adultes et larves)

37 Les adultes Neuroptères aspect général et morphologie de l aile Chrysopide Hémérobiide

38 Les larves Neuroptères Hémérobiide tubercules peu développés Chrysopide avec tubercules développés

39 LES DIPTERES PREDATEURS

40 LES MOUCHES OU DIPTÈRES 2 Sous-ordres : nématocères et brachycères identification des sous-ordres Antenne filiforme composée de 6 à 16 articles (segments) parfois beaucoup plus ; le dernier article ne porte jamais d arista ou de style ; palpe de 4 ou 5 articles,...nématocères Fam. Cecidomyiidae Antennes avec moins de 5 articles généralement 3, le 3ème article parfois annelé avec un style ou une arista ; palpe avec au plus 3 articles, le plus souvent 2.BRACHYCÈRES Fam. Syrphidae, Tachinidae

41 Tête typique de Diptère Brachycère antenne arista

42 Profil de la tête d un Diptère Nématocère (Cecidomyiidae)

43 Morphologie de l aile Diptère Brachycère : Aile de Syrphidae Diptère Nématocère : Aile de Cecidomyiidae

44 Clé simplifiée des Diptères Brachycères prédateurs (adultes)

45 Adultes Diptères Brachycères Adulte Scaeva pyrasti Adulte Tachina fera

46 Adultes Diptères Nématocères Adulte (haut) et cycle (bas) d Aphidoletes aphidimyza

47 Morphologie des formes immatures de Diptères Larve de syrphe : fusiforme, apode, aveugle ; présence d un siphon respiratoire ; épines dorsales au niveau des segments. A gauche, pupe de syrphe en forme de tonnelet ; à droite pupe en forme de gouttelette accrochée à une feuille

48 Morphologie des formes immatures de Diptères Larve de Feltiella acarisuga vidant un acarien tétranyque Larve d Aphidoletes aphidimyza au sein de colonies de pucerons

49 Occurrence and Abundance of Parasites Order Species Neuroptera 190 Coleoptera 3400 Strepsiptera 500 Trichoptera 1 Lepidoptera 300 Diptera 15,000 Hymenoptera 64,000 Total approximately 85,000 to 102,000 species of parasites

50 Parasitoids belong to 6 different orders of insects But mostly to Hymenoptera and Diptera Hymenoptera Diptera Coleoptera Strepsiptera Neuroptera Lepidoptera Only a small part of the species are described

51 Strepsiptera Strepsiptera (500 sp.) are obligate parasites of insects, hosts = 7 orders and 34 families. Mengenillidae show primitive biology characteristics and parasitize Thysanura (Lepismatidae). Extreme sexual dimorphism. Males are winged, free-living. Females are apterous and endoparasite. Parasite of Mantodea, Blattidae, Diptera, Hemiptera Vespidae

52 Coleoptera Parasitic Coleoptera belong to few families (Meloidae( Meloidae, Staphylinidae, Carabidae, Rhipiphoridae) Meloidae and Rhipiphoridae are parasitoids of bees and wasps. Parasitoid biology evolve several times independently. Carabidae (Brachynus, bombarders) ) are parasitoid of aquatic beetles. Aleochara parasite Diptera Brachynus Staphylinidae Aleochara Rhipiphoridae

53 Diptera Tachinidae About 20 families of Diptera are parasitoid. Parasitoid biology evolve several times independently. Extremely varied biology (parasitoid of Lepidoptera, Hemiptera, Hymenoptera etc Mostly endoparasitoid Bombyliidae Pipunculidae Conopidae

54 Phoridae Phorids are small flies, commonly called humpback flies Some phorid species are attracted to Pseudacteon parasitizing decaying organic Solenopsis ants matter, others attack mushrooms,, and a few, the Pseudacteon, decapitate ants. The female lands on a worker ant and lays an egg. The larva burrows into the head and consumes the contents. To emerge as an adult fly, it releases a chemical and the fire ant's head falls off.

55 LES HYMENOPTERES PARASITOÏDES

56 Hymenoptera Braconidae and Ichneumonidae represent nearly half of the parasitic Hymenoptera Ichneumonoidea Chalcidoidea Ichneumonoidea Chalcidoidea Other Parasitica Aculeata Cynipoidea Chrysidoidea

57 Hymenoptera Ichneumonoidea Ichneumonoidea = huge group (# 100,000 estimated species worldwide). Nearly all parasitoid of insects. Two families Braconidae & Ichneumonidae. Known from late Cretaceous. A few taxa are secondarily phytophagous, and several groups that attack egg masses or food provisions of other arthropods are difficult to classify as either "parasitic", predaceous or parasitoid Braconidae Ichneumonidae

58 Hymen. Chalcidoidea The super-family Chalcidoidea (21 families) is one of the largest groups of parasitoid wasps (20000 described species and estimated). The species are usually very small and have reduced wing venation. Most species are parasitoid of various arthropods, and all the developmental stages, few are phytophagous (fig wasps, seed-wasps). Huge importance in biological control. Leucospidae Chalcididae Encyrtidae Torymidae

59 Clé simplifiée des Hyménoptères parasitoïdes adultes

60 Quelques exemples d hyménoptères Ichneumonoidea Aphidius ervi (Braconidae) sur puceron Aphidius colemani (Braconidae) : reconnaissance, oviposition, momie

61 Quelques exemples d hyménoptères Chalcidiens Aphelinus mali (Aphelinidae) sur Eriosoma lanigera (Puceron lanigère du pommier) Encarsia formosa (Aphelinidae) sur Aleurode

62 Auxiliaires prédateurs actuellement utilisés ou envisagés en cultures maraîchères Ravageur Auxiliaire Culture et observations ALEURODES PUCERONS Macrolophus melanotoma (Costa) (= M. caliginosus Wagner) (Hémiptère Miridae) Aphidoletes aphidimyza (Rondani) (Diptère Cecidomyiidae) sur Myzus persicae (Sulzer) et A. gossypii Glover Chrysopa lucasina Lacroix (Neuroptère Chrysopidae) sur Aphis fabae Scopoli Aubergine Tomate (Encarsia formosa peut être apporté en complémentarité ; intérêt aussi des Macrolophus naturels) Concombre Melon Poivron Artichaut ACARIENS (Tétranyques, Acariose bronzée, Tarsonèmes THRIPS PUNAISES (Nezara viridula, Nesidiocoris tenuis) MOUCHE DU CHOU (Delia radicum L) COCHENILLES Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot (Acari Phytoseiidae) sur Tetranychus urticae Koch Orius spp. (Hémiptère Anthocoridae) Amblyseius cucumeris Oudemans (Acarien Phytoseiidae) Iphiseius (= Amblyseius) degenerans (Acari Phytoseiidae) Macrolophus melanotoma (Costa) (= M. caliginosus Wagner)(Hémiptère Miridae) Aleochara bilineata Gyllenhal. (Coléoptère Staphylinidae) Aleochara bipustulata (Linné) (Coléoptère Staphylinidae ) Cryptolaemus montrouzieri Mulsant (Coléoptère Coccinellidae) sur Pseudococcus viburni (Signoret) (évaluation en cours) Aubergine Concombre Fraisier Melon Poivron Peu utilisé sur Tomate Poivron Aubergine Fraisier (?) Insuffisance sur Frankliniella occidentalis (Pergande) Concombre Limitation de l'installation des punaises phytophages dans les cultures sous abri Chou, Chou-fleur : (lâchers probables de A. bilineata dans un futur proche) Tomate

63 Principales introductions d'insectes pour la lutte biologique en France contre les insectes ravageurs en arboriculture depuis un siècle Date Agent auxiliaire Famille Ravageur Famille fin XIXème Rhizobius ventralis Coléopt. Coccinellidae Pseudaulacaspis pentagona Cochenille Diaspididae 1912 Rodolia cardinalis Coléopt. Coccinellidae Icerya purchasi Cochenille Margarodidae 1918 Encarsia berlesi Hyménopt. Aphelinidae Pseudaulacaspis pentagona Cochenille Diaspididae 1919 Cryptolaemus montrouzieri Coléopt. Coccinellidae Cochenille Pseudococcidae Aphelinus mali Hyménopt. Aphelinidae Eriosoma lanigerum Aphididae , 1959 Psyttalia concolor Hyménopt. Braconidae Bactrocera oleae Diptère Tephritidae Lindorus lophantae Coléopt. Coccinellidae Hémipt. Diaspididae 1953 Leptomastix dactylopii Hyménopt. Encyrtidae Planococcus citri Hémipt. Pseudococcidae 1959 Encarsia perniciosi Hyménopt. Aphelinidae Quadraspidiotus perniciosus Hémipt. Diaspididae 1966 Aphytis melinus Hyménopt. Aphelinidae Chrysomphalus dictyospermi Hémipt. Diaspididae 1969, Metaphycus helvolus Hyménopt. Encyrtidae Saissetia oleae Hémipt. Coccidae 1971 Cales noaki Hyménopt. Aphelinidae Aleurothrixus floccosus Hémipt. Aleyrodidae Diversinervus elegans Hyménopt. Encyrtidae Saissetia oleae Hémipt. Coccidae 1973 Encarsia lahorensis Hyménopt. Aphelinidae Dialeurodes citri Hémipt. Aleyrodidae 1973 Lysiphlebus testaceipes Hyménopt. Braconidae Aphis citricola Hémipt. Aphididae 1973 Aphytis lepidosaphes Hyménopt. Aphelinidae Lepidosaphes beckii Hémipt. Diaspididae 1973 Aneristus ceroplastae Hyménopt. Aphelinidae Saissetia oleae Hémipt. Coccidae 1975 Amitus spiniferus Hyménopt. Platygasteridae Aleurothrixus floccosus Hémipt. Aleyrodidae 1977 Metaphycus swirskii Hyménopt. Encyrtidae Saissetia oleae Hémipt. Coccidae Metaphycus bartletti Hyménopt. Encyrtidae Saissetia oleae Hémipt. Coccidae Metaphycus lounsburyi Hyménopt. Encyrtidae Saissetia oleae Hémipt. Coccidae 1984 Aphytis yanonensis Hyménopt. Aphelinidae Unaspis yanonensis Hémipt. Diaspididae 1984 Coccobius fulvus Hyménopt. Aphelinidae Unaspis yanonensis Hémipt. Diaspididae 1986 Rhyzobius forestieri Coléopt. Coccinellidae Saissetia oleae Hémipt. Coccidae 1986 Srangiumparcesetosum Coléopt. Coccinellidae Dialeurodes citri Hémipt. Aleyrodidae 1996 Aphytis holoxanthus Hyménopt. Aphelinidae Chrysomphalus aonidum Hémipt. Diaspididae 1996 Neodryinus thyphlocybae Hyménopt. Dryinidae Metcalfa pruinosa Hémipt. Flatidae

64 LES ENNEMIS NATURELS DES INSECTES 1. Micro-organismes entomopathogènes : Virus : Baculoviridae polyédroses granuloses Bactéries : divers Bacillus Rikettsies Champignons : Siphomycètes (entomophtorales) Septomycètes (Beauveria) Protozoaires

65 LES ENNEMIS NATURELS DES INSECTES 2. Nématodes entomoparasites : Parasites obligatoires : Mermithides Parasites facultatifs : Steinernematidae, Heterorhabditidae 3. Arthropodes entomophages : Prédateurs : généralistes spécialistes Parasites : insectes parasitoïdes

66 Les prédateurs Les araignées Thomisidae Linyphiidae Lycosidae Et de nombreux autres Groupe vaste et méconnu