ÖÓÒØ ÔÖÓ Ö Ø ÑÓ Ð Ø ÓÒ ÒØ Ú ÙÐ Ö Ö Ö ÙÜ Ù ÐÐ Ñ ØØ ÔÙ Ø Å Ö ÐÐ Ð ¾ ÓØÓ Ö ¾¼¼ º
ÅÓØ Ú Ø ÓÒ ÓÐÓ ÕÙ
Ä ÔÖ ÓÒ ÓÖØ Ð ÒÚ ÒØ µ ÍÒ Ø ÙÒ ÔÓÐ Ö Ø ÓÒ Ø ÑÔÓÖ Ö Ø Ö Ò ÑÔÐ ÙÖ Ò ÙÖÓÒ ÕÙ ÔÖÓÔ Ð ÒØ Ñ ÒØ ÑÑ»Ñ Òµ Ò Ð ÖÚ Ùº Ä ÓÒØ Ð ÑÓÙÚ Ñ ÒØ ÓÒ ÕÙ ÒÓÖÑ ÙÜ ÒØÖ Ð Ö ÒØ ÐÐÙÐ Ù ÖÚ Ù Ò Ô ÖØ ÙÐ Ö Ã + Ø ¾+ µº ÁÑÔÓÖØ Ò Ò Ö ÒØ Ô Ø ÓÐÓ Î Ñ Ö Ò Ú ÙÖ Ô Ð Ô ººº ÈÖÓ Ð Ñ Ó ÖÚ Ø Ò ØÙ Þ Ð Ö Ø Ñ Ó ÖÚ Þ Ð³ ÓÑÑ
ÅÓ Ð Ø ÓÒ Astrocyte Espace extracellulaire Neurone diffusion K+ K+ Ca++ diffusion canal ionique Ca++ gap jonction gap jonction Ca++ canal ionique Ca++ Ca++ gap jonction º Ä ÑÓ Ð Æ Ö Ö
Ä ÕÙ Ø ÓÒ ÅÓØ Ú Ø ÓÒ ÓÐÓ ÕÙ ËÝ Ø Ñ Ó Ø ÒÙ Ñ Ø Ö Ö Ö Ø ÓÒ¹ Ù ÓÒ Ø Ù ν Ù = (Ù) + Ê Ú (Ù) Ø Ê Þ Ö Ñ Ø Ö Ð Ò Ô Ò ÙÖÓÒ µ Ù ÓÒ Ú ÓÖÔØ ÓÒ Ø Ù ν Ù = αù + Ê. Ò Ö Ð Ø È ¾ Ç Ð ÓÖ Ø Ñ Ð ØÓ Ö ÔÓÙÖ Ü Ö Ð Ô Ö Ñ ØÖ = Æ Ø Ñ Ø Ó ÒÙÑ Ö ÕÙ Ø Ð
ÓÑ ØÖ Ø ÓÑÔÓ Ø ÓÒ Ù ÖÚ Ù Ä ÖÚ Ù Ô ÙØ ØÖ ÓÑÔÓ Ñ Ø Ö Ð Ò Ø Ö º Ä Ò ÔÖÓÔ ÒØ ÕÙ Ò Ð Ñ Ø Ö Ö º ÖÚ Ù Ù Ö Ø ÔÐÙØØ Ð Ø ÒØ Ö Ñ ÒØ ÓÑÔÓ Ñ Ø Ö Ö º ÖÚ Ù ÙÑ Ò Ò ÓÙ Ñ Ø Ö Ö Ð ÙÔ Ö Ñ Ø Ö Ð Ò Ð³ ÒØ Ö ÙÖº ÉÙ Ø ÓÒ Ä ÓÑ ØÖ Ù ÖÚ Ù ÙÑ Ò Ô Ùع ÐÐ ÜÔÐ ÕÙ Ö Ð ÒÓÒ¹Ó ÖÚ Ø ÓÒ Þ Ð³ ÓÑÑ
Ê ÙÐØ Ø ÒÙÑ Ö ÕÙ º Ë Ð Ñ Ø Ö Ö Ø Ù Ñ ÒØ Ð Ö Ð ÔÖÓÔ Òغ º Ë Ð Ñ Ø Ö Ö Ø ØÖÓ Ø Ð Ò Ö ÒØ Ô º
Ö Ñ Ø Ñ Ø ÕÙ ÅÓØ Ú Ø ÓÒ ÓÐÓ ÕÙ Ò R Æ Æ ¾ ÓÒ ÒÓØ (Ü, Þ) Ú Ü R Þ R Æ ½ º ÇÒ ÔÓ (Ù, Þ) = Ù ¼ ( (Ú)½ Þ Ê αú ½ Þ >Ê ) Ú Ð ÔÓØ ÒØ Ðº ÇÒ Ö Ù(Ø, Ü, Þ) = Í(Ü Ø, Þ) ½ (R Æ ) ÙÒ ÖÓÒØ ÔÖÓ Ö ÓÐÙØ ÓÒ { Ø Ù Ù + Ù (Ù, Þ) = ¼, Ø R, (Ü, Þ) R Æ 0.075 0.05 0.025 x Ù Þ + ¼ ÙÒ º Ò Ø Ø Ü ½µ 0.0 0.0 0.025 0.05 0.075 0.25 0.5 0.75 1.0
Ì ÓÖ Ñ ³ Ü Ø Ò Ì ÓÖ Ñ ÁÐ Ü Ø Ê ½ Ê ¼ > ¼ Ø Ð ÕÙ Ê < Ê ¼ ½µ Ò³ Ñ Ø Ô ÖÓÒØ ÔÖÓ Ö ÓÑÑ ÓÐÙØ ÓÒ Ê Ê ½ Ð Ü Ø ÙÒ ÖÓÒØ ÔÖÓ Ö Í(Ü Ø, Þ) Ú Ø > ¼ ÓÐÙØ ÓÒ ½µº ØÙ Ö Ð ÔÖÓ Ð ÝÑÔØÓØ ÕÙ ÔÓ º ØÙ Ö Ð Ð Ñ Ø ÔÓÙÖ Ø + Ø ÙÒ Ù ¼ À ½ Ò Ó ÙÐ Ø Ù Ù + Ù (Ù, Þ) = ¼, Ø > ¼, (Ü, Þ) R Æ (È) Ù(¼, Ü, Þ) = Ù ¼ (Ü, Þ) (Ü, Þ) R Æ Ù Þ + ¼ ÙÒ º Ò Ø ¼ Ø Ü R
ÈÖÓ Ð Ù ÖÓÒØ ³ÓÒ Ð³ Ò Ò ËÓ Ø Í(Ü Ø, Þ) ÖÓÒØ ÔÖÓ Ö ½µ Ú Í Ü φº ( ½ ) Þ φ+ (φ) = ¼ Þ Ê, ( ¾ ) Þ φ αφ = ¼ Þ > Ê, φ(þ) Þ + ¼. Ë Æ ½ = ½ Ê ÓÐÐ Ö Ð ØÖ ØÓ Ö Ò Ð ÔÐ Ò Ô º φ φ = αφ y c in function of φ c for a large α 5 4.5 4 3.5 ¼ φ φ Ñ Ü φ ¼ θ ½ φ y c 3 2.5 2 1.5 1 0.5 φ = αφ 0 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0.45 0.5 φ c
Ì ÓÖ Ñ ÓÒÚ Ö Ò Ì ÓÖ Ñ ÈÓÙÖ Ê > Ê ½ ÁÐ Ü Ø δ > ¼ Ø Ð ÕÙ Ù ¼ À ½ Ú Ö ÙÐ Ð Ñ ÙÔ Ü + Ü+½ Ü ½ ¼ Ø RÆ ½ Ù ¼ (Ü, Þ) ¾ Ä R Æ ½ ( Ù ¼ (Ü, Þ) ¾ + Ù ¼ (Ü, Þ) ¾) Þ Ü δ ¾ + (Ù ¼ (Ü, Þ), Þ) Þ Ü Ä +, Ð Ü Ø Ü(Ø) Ø Í ÙÒ ÖÓÒØ ÔÖÓ Ö Ú Ø > ¼ Ú Í Ü + ¼ Ø Í Ü φ > ¼ ÙÒ º Ò Þ R Æ ½ Ø Ð ÕÙ ÔÓÙÖ ØÓÙØ Ä > ¼ ÕÙ ØØ ÜØÖ Ö ÙÔ Ù(Ø, Ü(Ø) + Ý, Þ) Í(Ý, Þ) Ø + ¼. Ý [ Ä,+ [, Þ R Æ ½ ÔÐÙ Ü (Ø) Ø + º
Ä ÔÓ ÒØ ³ ÔÔ Ñ ÒØ Ä ÑÑ Ü Ü ¼ ÁÐ Ü Ø Ñ Ü > ¼ Ô Ò ÒØ Ø Ð ÕÙ Ù(Ø ¼, Ü) ε Ø, ÐÓÖ ÔÓÙÖ ØÓÙØ Ø Ø ¼ Ü Ü ¼ + Ñ Ü (Ø Ø ¼ ) Ù(Ø, Ü) ε Ø. Ò Ø ÓÒ Ä ÔÓ ÒØ ³ ÔÔ Ñ ÒØ [ Ü(Ø),+ [= {Ü R Ù(Ø, Ü) ε Ø } Ä Ú Ø = Ð Ñ Ò Ø + ÇÒ + Ñ Ü º Ü(Ø) Ø Ü(Ø), + = Ð Ñ ÙÔ. Ø Ø +
Ò Ö Ò ÙÒ Ö Ö ÒØ Ð Ò ÑÓÙÚ Ñ ÒØ Ò Ø ÓÒ Ø ÖÑ ³ Ò Ö ËÓ Ø Ø Ò Ø ¼ Ü Ò Ø = Ü(Ø Ò Ø ) Ø ¼ < < Ñ Ü Ü º ÇÒ ÔÓ = Ø Ø Ò Ø Ý = Ü Ü Ò Ø Ø Ú(, Ý, Þ) = Ù(Ø, Ü, Þ)º Ò Ø ÓÒ Ò Ö ÐÓ Ð ( Ú ¾ Φ( ) = ϕ(, Ý) ¾ ) + (Ú, Þ) Ý Þ Ò Ö Ô Ø ÓÒ D( ) = ϕ(, Ý) Ú ¾ (, Ý, Þ) Ý Þ ϕ Ý ¼ + γ ½ Ý
Ò Ö Ò ÙÒ Ö Ö ÒØ Ð Ò ÑÓÙÚ Ñ ÒØ Ø Ñ Ø ÓÒ Ð³ Ò Ö Φ ( ) ½ ¾ D( ) + à ¾Ψ( ) Ì ÖÑ ÔÓÐÐÙØ ÓÒ ( ) Ú ¾ Ψ( )= ψ (α ½ + (Ú, Þ) )+ Ú ¾ Ý Þ ¾ ¾ D ( ) D( ) + Ë ( + β ½ )( + ) β ½ γ ½ / (À) Ψ( ) Ø ÓÒØÖÐ ¼ Ô Ö Ý ¼ º
Î Ø Ù ÔÓ ÒØ ³ ÔÔ Ñ ÒØ ÈÖÓÔÓ Ø ÓÒ Ê ÔÔ Ð = + Φ ( ) ½ ¾ D( ) + à ¾Ψ( ) ÈÖ ÙÚ È Ö Ð³ ÙÖ ÓÒ Ó Ø ÙÒ Ö Ö ÒØ Ð Ú Ø > ¼ Ú < < + < + γ ½ Ø ( + β ½ )( + ) β ½ γ ½ / º Ä Ö ÜÙÖ ÓÒ Ù ÔÓ ÒØ ³ ÔÔ Ñ ÒØ Ú Ö Ð Ù = Ð Ñ ÙÔΦ ¼º + Ä Ö ÜÙÖ ÓÒ Ù ÔÓ ÒØ ³ ÔÔ Ñ ÒØ Ú Ö Ð ÖÓ Ø = ÓÖØ Ô Ø ÓÒº ÙÖ
Ê Ð Ü Ø ÓÒ ÈÖÓÔÓ Ø ÓÒ ÅÓØ Ú Ø ÓÒ ÓÐÓ ÕÙ Ø Ù(Ø, Ü(Ø) +.,.) + Ü Ù(Ø, Ü(Ø) +.,.) Ä ¾ ÙÐ Ø + ¼ Ê ÔÔ Ð Φ ( ) ½ ¾ D( ) + à ¾Ψ( ) ÈÖ ÙÚ È Ö Ð³ ÙÖ Ò ÙÒ Ö Ö ÒØ Ð ÕÙ Ù Ø Ð ÔÓ ÒØ ³ ÔÔ Ñ Òغ Ä Ô Ø ÓÒ Ò Ø Ò Ô Ú Ö ¼ ËÙÖ [ Ü(Ø),+ [ Ú ¼ Ò Ö ÒÙÐÐ º Φ( ) º ËÙÖ ], Ü(Ø)] ÓÐÙØ ÓÒ ÓÖÒ ÑÙÐØ ÔÐ Ø ÓÒ Ô Ö ÙÒ ÜÔÓÒ ÒØ ÐÐ Ò Ö ÓÖÒ Ì ÖÑ ÔÓÐÐÙØ ÓÒ ÓÒØÖÐ Ô Ö Ý ¼ º ÓÒØÖ Ø ÓÒ
Ü Ø Ò ÖÓÒØ ³ÓÒ ÓÒÐÙ ÓÒ ËÓ Ø (Ø Ò ) Ò N + º ÇÒ ÔÓ Û Ò = Ù(Ø Ò, Ü(Ø Ò ) +.,.) Ø Û Ò = Ø Ù(Ø Ò, Ü(Ø Ò ) +.,.)º ÜØÖ Ø ÓÒ ÔÖ Û Ò Í Ò À ¾ ÙÐ Ø Û Ò Í Ò Ä ¾ ÙÐ Í + Í = ¼ ÓÒ Í + Ü Í (Í, Þ) = ¼. Í Ü + ¼ Ø Í Ü φ > ¼
Ö ººº ÅÓØ Ú Ø ÓÒ ÓÐÓ ÕÙ ÍÒ Ø Ð Ú Ø ÔÖÓÔ Ø ÓÒ ÓÒÚ Ö Ò ÓÐÙØ ÓÒ Ú Ö Ð ÖÓÒØ ³ÓÒ ÍÒ Ø Ù ÖÓÒØ ÔÖÓ Ö Å Ø Ó Ð Ñ ÒØ µ