IV. Les voies descendantes du cortex moteur
Systèmes descendants Cortex moteur Centres du tronc cérébral Cervelet Ganglions de la base Interneurones spinaux Mn α Circuits spinaux Muscles squelettiques
En plus du TC, le cortex moteur constitue l autre source majeure de contrôles moteurs descendants Le cortex moteur est assimilé aux aires corticales 4 et 6 de Brodmann Aire 4 = cortex moteur primaire = aire M1 Aire 6 = Aire Pré Motrice (APM) ou cortex prémoteur et Aire Motrice Supplémentaire (AMS)
L aire 4 est située au niveau du gyrus précentral, juste en avant du sillon central (sillon de Rolando), L aire 6 s étend immédiatement en avant de l aire 4 (APM, en position latérale, AMS en position plus médiane) Vue latérale
Le cortex moteur Iaire contient une représentation topographique de la musculature du corps. Chaque point de sa surface commande la contraction d un muscle particulier, toujours situé dans l hémicorps controlatéral. Section passant par le gyrus précentral montrant l organisation somatotopique du cortex moteur Les régions qui contrôlent les muscles de la face sont situées sur la face latérale de l hémisphère, Les régions qui contrôlent le membre inférieur sont situées sur la face médiane
Mais tous les muscles ne sont pas équitablement représentés La carte motrice (Cf. Penfield) présente les mêmes disproportions dans la représentation du corps que la carte somesthésique du gyrus précentral : les représentations des parties du corps dotées d un contrôle moteur précis (comme les mains ou la face) occupent une superficie plus grande que celles qui font l objet d un contrôle moteur moins fin (comme le tronc)
Représentation disproportionnée des diverses musculatures du corps Un muscle est d autant mieux représenté sur le cortex moteur - qu il est richement innervé : unités motrices en grand nombre, peu de fibres musculaires par Mnα, - qu il est impliqué dans des mouvements fins et précis
L aire corticale 6 comporte 2 types de représentations somatotopiques : - une dans la région latérale : APM - une dans la région médiane : AMS
Pour être efficace, la stimulation électrique de ces zones doit être plus importante que pour M1 il existe plusieurs synapses entre la région stimulée et l effecteur Les contractions produites sont rudimentaires / à celles de M1 mise en jeu de plusieurs articulations des mouvements complexes organisés programme moteur
En résumr sumé : La stimulation de l aire l 4 des contractions musculaires isolées La stimulation de l aire l 6 exécution d un programme moteur définissant un mouvement organisé La stimulation de l aire l 6 en cas de lésion l de l aire l 4 Pas de mouvement APM et AMS sont porteuses d un d programme moteur qu elles transmettent à M1 qui exécute le mouvement Ces 3 aires sont hiérarchis rarchisées
On admet généralement g que l aire l prémotrice intervient dans la planification ou la programmation des mouvements tandis que l aire l 4 en régit r l exl exécution Comment ces aires agissent-elles sur les noyaux moteurs de la moelle épinière et du tronc cérébral?
Ces aires sont à l origine : De voies motrices impliquées dans le contrôle du mouvement volontaire et qui mettent en relation le cortex avec les structures motrices basses controlatérales - soit directement : voie cortico-bulbaire et voie cortico-spinale, - soit en impliquant un relais : le NR (voie corticorubro-spinale) De voies impliquées dans le ajustements posturaux d accompagnementd (ex. voie corticoréticulo-spinale)
Les projections du cortex moteur vers la moelle ont leur origine dans les neurones pyramidaux de la couche V du cortex 1-La voie cortico-bulbaire Les axones des neurones pyramidaux se terminent dans le bulbe rachidien au niveau des noyaux moteurs contralatéraux des nerfs crâniens. Cette voie contrôle la motricité volontaire des muscles de la face
2-Voie cortico-spinale voie la + longue et quantitativement la + importante (10 6 axones) 2/3 des axones proviennent des aires corticales 4 et 6 du lobe frontal : le cortex moteur 1/3 proviennent notamment des aires somesthésiques et du lobe pariétal Ils se distribuent à l ensemble de la substance grise de la moelle épinière, selon leur aire corticale d origine : Composante motrice (origine M1) Composante somatosensorielle (origine S1)
Cortex divisé en lobes : Lobe frontal Lobe pariétal Lobe occipital Lobe temporal
Organisation fonctionnelle du cortex cérébralc Avant Arrière
Le Faisceau Cortico- Spinal formé à partir de ces axones : - passe par la capsule interne, traverse le mésencéphale et le pont, - prend l allure d 1 pyramide qui s étend à la surface ventrale du bulbe système pyramidale - Au niveau de la région ventrale du bulbe rachidien (à la jonction bulbe-me), le FCS croise le plan médian décussation des pyramides Il chemine alors dans la corne latérale de la ME le FCSL
Le Cx moteur D commande la partie G du corps et le Cx moteur G commande la partie D du corps Les axones du FCSL se terminent dans la partie dorso-latérale de la corne ventrale et dans la zone intermédiaire sur les Mn et interneurones qui commandent les muscles distaux et proximaux avec une prédominance pour les muscles fléchisseurs.
Certaines fibres (1/3) du FCS ne décussent pas dans les pyramides bulbaires, elles descendent le long de la ME ipsilatéralement, dans le quadrant ventral. elles forment le FCSV Elles croisent le plan médian au sein même de la ME juste avant de pénétrer dans leurs noyaux moteurs cibles : situés dans la partie ventrale et médiane de la ME elles innervent les muscles axiaux
Ces données anatomiques confirment la prépondérance du contrôle cortical de la musculature distale et proximale sur la musculature axiale. FCSV
Les aires motrices agissent sur les Mnα, le plus souvent par le biais d interneurones. Mais il existe aussi des connexions monosynaptiques notamment avec la musculature distale. Les aires motrices agissent aussi sur les Mnδ Pour que le mouvement soit possible (bien que le réflexe myotatique soit chargé d empêcher les variations de longueur du muscle), il faut activer les Mnα et les Mnδ afin de modifier le point de consigne du réflexe myotatique, c est à dire la longueur à laquelle le réflexe myotatique se doit de maintenir le muscle.
Les axones des cellules pyramidales émettent des collatérales vers : - les cellules d origine d autres voies descendantes du groupe latéral (rubrospinale) et du groupe médian (réticulospinale) Voie cortico-rubro-spinale, collatérales d axones cortico-spinaux sur les cellules d origine de la voie rubrospinale (NR ipsilatéral, cf. voies descendants du TC : groupe latéral)
Cortex Cortex moteur Système moteur latéral N Rouge N Réticulaires N Vestibulaires et Tectum Système ventromédian Moelle épinière
Les axones des cellules pyramidales émettent des collatérales vers : - Les cellules d origine d autres voies descendantes du groupe latéral (rubro-spinale) et du groupe médian (réticulo-spinale) -Des cellules de relais des voies ascendantes (Thalamus, noyaux des colonnes dorsales) -Des groupes cellulaires entrant dans des boucles internes passant par le cervelet Fonction sensorimotrice des axones corticospinaux par le bais des terminaisons supraspinales
Les lésions l des aires motrices corticales et des voies CS provoquent des déficits d moteurs caractéristiques ristiques Les lésions avant la décussation déficits moteurs controlat. Les lésions après la décussation déficits moteurs ipsilatéraux (si lésion FCSL ou RS) ou controlatéraux (si lésion FCSV) Lésion aire M1 ou FCS paralysie flasque controlatérale avec disparition des mouvements volontaires suivie d une récupération partielle : les mouvements fins restent impossibles. Le déficit dépend de l étendue de la lésion et de la zone lésée (somatotopie) Lésion APM disparition des mouvements complexes (apraxie) Lésion AMS disparition de la coordination posture-mouvement et de la coordination bilatérale M1 = organe de transmission d une d commande programmée e du mouvement, commande qui lui est transmise par l APM l et l AMSl
Le signe de Babinski (1896) Chez un sujet sain, le fait de gratter avec un stylet la plante du pied, des orteils au talon flexion des orteils En cas de lésion de la voie cortico-spinale dorsiflexion des orteils (redressement des orteils en éventail) ce réflexe d extension plantaire est normalement inhiber par la voie cortico-spinale Chez le nouveau né, ce signe existe, car la voie corticospinale est immature à la naissance
Le niveau segmentaire Conclusion Chapitre III Est représenté par les réseaux segmentaires de la ME qui engendrent des «programmes médullaires spécifiques» (réflexes myotatique, myotatique inverse, de flexion et d extension croisée ) La ME a une action intégrative puisqu elle fournit une réponse appropriée en tenant compte de la totalité des informations qui convergent vers elle réponses graduées Les réflexes sont parfois très élaborés tel le réflexe de locomotion la ME peut exciter les extenseurs et les fléchisseurs selon le rythme et l enchaînement nécessaire aux mouvements normaux de la locomotion. Marchez vous tout le temps et à la même vitesse?
Le niveau de projection Régit les différents segments de ME. Il comprend les aires motrices corticales et les noyaux moteurs du TC dont les neurones se projettent vers la ME par l intermédiaire des voies motrices principales et secondaires. Les neurones de ces régions sont toujours activés mais ils peuvent, à partir de diverses informations (niveau d activité physique, psychologique, infos sensorielles ) moduler le niveau d excitation de Mn précis de la ME, déclenchant tout ou partie de séquence d un comportement coordonné. Qui décide du déclenchement ou de l arrêt précis du mouvement? Des objectifs et des stratégies motrices?
Chapitre IV Le contrôle nerveux des mouvements volontaires ou De l intention à l acte
Mouvement volontaire? Acte moteur conscient + ou dirigé vers un but. Ne nécessite pas obligatoirement un stimulus externe Peut être l expression d une intention, d une volonté affirmée, d une émotion, d un désir Sa réponse n a pas le caractère stéréotypé propre aux actes moteurs réflexes. Il est perfectible par apprentissage
Sa genèse fait appel à 3 processus : Que faire? Identification du but à atteindre Quels muscles? Dans quel ordre? Pendant combien de temps? Avec quelle force? Programmation des contractions musculaires Exécution du mouvement : indissociable de la notion de contrôle du mouvement (contexte sensoriel) Implication de voies motrices de nombreuses structures corticales, sous corticales et de nombreuses voies sensorielles
I. Le cortex cérébral et l organisation du mouvement
Des connexions multiples mettent en relation les cellules corticales entre elles, à l intérieur d une d même m me aire et d une d aire à une autre. Ces relations permettent l intégration par le cortex cérébral des informations somesthésiques et des informations motrices. Cortex moteur : Aire 4 : organe de transmission d une commande programmée du mouvement transmise par l aire 6 (APM : tactique du mouvement, AMS : coordination posture mouvement). Comment évaluer le contexte?
Grâce aux informations somatosensorielles, proprioceptives et visuelles qui atteignent le cortex pariétal postérieur. Aires 3, 1, 2 et visuelles Aires pariétales postérieures 5 et 7 Informations proprioceptives et cutanées Aire prémotrice Aire motrice Voie spinocorticale Représentation mentale de l image du corps et perception des relations spatiales
Aires corticales impliquées dans le contrôle nerveux du mouvement volontaire. Avant Arrière Aire motrice primaire Aire prémotrice Aire somesthésique primaire Aire pariétale postérieure Cortex préfrontal Les flèches indiquent le sens de circulation de l information au cours de la préparatio et de la réalisation d un acte moteur volontaire. Remarque : la plupart de ces relations sont réciproques
Les lobes frontaux chez l homme jouent un rôle déterminant dans le traitement de la pensée abstraite, la prise de décision, l anticipation sur les conséquences de l action Apprécient la situation, le but à atteindre Aires pariétales postérieures Prend la décision sur le type d action à réaliser Cortex préfrontal Établissent le programme moteur (muscles, force, durée ) APM et AMS M1 Réalise l action
Aires corticales impliquées dans le contrôle nerveux du mouvement volontaire. Avant Arrière Aire motrice primaire Aire prémotrice Aire somesthésique primaire Aire pariétale postérieure Cortex préfrontal
Pendant le mouvement : régulation en temps réel pour ajuster les contractions grâce aux informations spino-cortico-somesthésiques mais surtout spino-cérebello-thalamo-corticales