Neurophysiologie Dr P Sauleau I. Somesthésie et nociception II. Système nerveux périphérique III. Réflexes médullaires IV. Cortex moteur et voies motrices V. Noyaux gris centraux et cervelet VI. Audition et système vestibulaire VII. Vision VIII. Eveil et sommeil IX. Langage et mémoire Site aphysionado : Adresse: https://sites.google.com/site/aphysionado/home -1-
Activité réflexe Activité ou variation d activité d un effecteur, non volontaire, déclenchée par l activité d un récepteur sensoriel Arc réflexe: circuit +/- complexe comportant des afférences sensorielles(récepteurs et fibres sensoriels) des efférences effectrices(interneurones, motoneurones, muscles ou glandes) -2-
Exemples de réflexes Monosynaptique: réponse invariante/ 1 seul circuit Réflexe d étirement ou réflexe myotatique(le réflexe«ostéo-tendineux») Polysynaptique: réponse variable/ plusieurs circuits Réflexe de clignement Réflexe spinal de flexion Ex. de réflexe polysynaptique : réflexe de clignement Stimulation V1 - Réponse VII 1 e réponse monosynaptique - 2 e polysynaptique -3-
Réflexes spinaux Réponses motrices involontaires et stéréotypées en réponse à une stimulation périphérique Les mouvements inconscients dépendent très largement d'activités réflexes déclenchées par l'activation de récepteurs sensoriels Importants pour l'activité motrice de l'organisme en particulier pour le maintien de la posture Les plus importants sont le réflexe d'étirement ou réflexe myotatique le réflexe myotatique inverse leréflexedeflexion -4- Vue antérieure de la moelle et des racines spinales
Les réflexes myotatiques Reposent sur l'activation de mécanorécepteurs les fuseaux neuromusculaires les organes tendineux de Golgi Récepteurs de la famille des récepteurs somatosensoriels tendino-musculaires -5-
-6- Récepteurs somatosensoriels tendino-musculaires Mécanorécepteurs proprioceptifs à l origine de la sensibilité proprioceptive consciente et inconsciente Informent le SNC sur la position spatiale des différents segments corporels à travers Lapositionstatiquedessegmentslesunsparrapportauxautres La vitesse et la direction du déplacement d un segment lors du mouvement Cible au sein du SNC = principalement la moelle spinale et la substance réticulée (contrôle de l'équilibre et de la posture) Réticulée protubérantielle Réticulée bulbaire
Récepteurs somatosensoriels tendino-musculaires 1. Mécanorécepteurs articulaires Au niveau de la capsule et des ligaments, sensibles à l angle dans lequel est l articulation 2. Mécanorécepteurs musculaires Les corpuscules de Pacini répondent aux stimuli vibratoires Les terminaisons nerveuses libres répondent aux stimuli nociceptifs Les fuseaux neuromusculaires Les organes tendineux de Golgi -7-
Deux principaux mécanorécepteurs proprioceptifs du muscle Fibres musculaires Tendon -8-
Réflexe myotatique Ou réflexe d'étirement Réflexe monosynaptique Contraction d un muscle en réponse à son étirement involontaire Lorsqu on étire un muscle, celui-ci développe une tension qui va durer aussi longtemps que dure l étirement Cette tension s oppose à l'étirement et vise à maintenir constante la longueur du muscle(i.e. ramène le muscle à sa longueur initiale) Contribue au tonus musculaire Rôle fondamental dans les processus antigravitaires -9-
Arc réflexe Fuseau neuromusculaire(récepteur) Fibre sensitive Ia Motoneurone de la corne antérieure de la moelle(effecteur) Monosynaptique -10-
Mécanorécepteurs à l origine du réflexe myotatique Fuseaux neuromusculaires Mécanorécepteurs proprioceptifs situés au sein du muscle strié squelettique 4 à 10 fibres musculaires spécialisées = fibres musculaires intrafusales Fibres musculaires modifiées Plus fines que les fibres musculaires ordinaires (les fibres musculaires striées extrafusales) et sans rôle mécanique sur la force développée par le muscle Situées dans une capsule conjonctive fibreuse Disposées parallèlement aux fibres musculaires ordinaires -11-
Deux principaux mécanorécepteurs proprioceptifs du muscle Fibres musculaires Tendon -12-
Fuseaux neuromusculaires Fibres musculaires Fibres nerveuses Fuseau neuromusculaire -13-
Les fuseaux neuromusculaires Récepteur sensoriel, dans la région centrale du fuseau = complexe formé par les fibres sensorielles afférentes myélinisées de gros diamètre, à conduction rapide de type Ia Etirement passif du muscle >> étirement des fuseaux >> déformation de la capsule >> ouverture de canaux ioniques >> fréquence de décharge danslesfibresia Raccourcissement du muscle >> fréquence de décharge dans les fibres afférentes sensorielles (fuseau insensible à la contraction du muscle) Sensibilité à l allongement du muscle Indicateurs de longueur du muscle et de variation de longueur du muscle Permettent de maintenir cette longueur constante -14-
Afférences sensitives du réflexe myotatique Afférences sensitives issues des fuseaux neuromusculaires = Fibres myélinisées de gros diamètre et à conduction rapide de type Ia Branche périphérique de l'axone en T des neurones sensoriels Corps cellulaire dans le ganglion spinal rachidien Branche proximale pénètre dans la moelle spinale par les racines dorsales Remonte vers les centres somesthésiques supérieurs Collatérales au niveau médullaire Racine antérieure Ganglion spinal Racine postérieure -15- Trou de conjugaison
Efférences motrices du réflexe myotatique Les afférences sensitives excitent de façon monosynaptique Les motoneurones α du muscle étiré Les motoneurones des muscles synergiques du muscle étiré des interneurones médullaires inhibiteurs des muscles antagonistes du muscle étiré Les deux groupes de muscles présentent un comportement antagoniste = innervation réciproque La balance contraction/décontraction musculaire permet le mouvement réflexe et participe au maintien de la posture lorsqu il s agit de muscles antigravitaires -16-
Arc réflexe du réflexe myotatique Centres somesthésiques supraspinaux Cordons postérieurs Ganglion spinal Fibres Ia + - + Muscles synergiques Fuseau neuro-musculaire Interneurone inhibiteur Motoneurones α Muscles antagonistes -17-
Exemple de réflexe myotatique Etirement du tendon du quadriceps par percussion par marteau réflexe Contraction des muscles extenseurs de la jambe Droit antérieur de la cuisse et ses muscles synergiques, comme le vaste intermédiaire Inhibition simultanée des motoneurones des muscles antagonistes Relâchement des fléchisseurs de la jambe, comme le semi-tendineux -18-
Contrôle spinal des fibres musculaires intrafusales Les fibres extrafusales sont innervées par les motoneurones α Les fibres intrafusales des deux extrémités du fuseau sont innervées par les motoneurones ϒ (gamma) Corps cellulaires disséminés dans la corne ventrale de la moelle parmi les motoneurones α Fibres de plus petit diamètre, de conduction moins rapide que les motoneurones α Les fibres intrafusales n'ont pas d'effet mécanique sur la force exercée par le muscle Les fuseaux neuromusculaires se raccourcissent sous l'effet de l'excitation des motoneurones ϒ -19-
Fonction des motoneurones ϒ Un raccourcissement du muscle (volontaire ou réflexe) devrait provoquer un relâchement des fuseaux Ceux-ci ne devraient plus être capables de transmettre les informations relatives à la longueur du muscle Mécanisme d'ajustement de la longueur du fuseau qui lui permet de continuer à informer le système nerveux de la longueur du muscle, quelle que soit cette longueur Lors d'une contraction volontaire, la commande supra-spinale réalise une co-activation alpha-gamma et donc une co-contraction des fibres intra- et extra-fusales -20-
Réflexe myotatiqueinverse Organisation opposée à celle de l'arc réflexe myotatique Fonction complémentaire de celle du réflexe myotatique d'étirement -21-
Mécanorécepteurs à l origine du réflexe myotatiqueinverse Origine = activation des récepteurs tendineux de Golgi Mécanorécepteurs proprioceptifs situés à la jonction du tendon et du muscle squelettique Disposés en série avec les fibres musculaires Sensiblesàlatensiondumusclei.e.laforceexercéesurletendondumuscle -22-
Deux principaux mécanorécepteurs proprioceptifs du muscle Fibres musculaires Tendon -23-
Organe tendineux de Golgi -24-
Afférences sensitives du réflexe myotatiqueinverse Fibres sensorielles afférentes myélinisées de gros diamètre à conduction rapide de type Ib Projection sur des interneurones médullaires inhibiteurs qui inhibent les motoneurones α du muscle concerné excitateurs qui excitent les motoneurones α des muscles antagonistes -25-
Arc réflexe du réflexe myotatique inverse Ganglion spinal Interneurone inhibiteur + Fibres Ib Récepteur tendineux de Golgi + - Muscles synergiques Interneurone excitateur Motoneurones α Muscles antagonistes -26-
Fonctions du réflexe myotatiqueinverse 1. Diminuer une tension musculaire excessive lors d'une contraction active par réduction de l'activité des motoneurones α du muscle étiré 2. Renforcer la contraction des muscles antigravitaires et maintenir la posture Maintien prolongée d'une posture, fatigue progressive du muscle (ex: droit antérieur de la cuisse) et la force qu'il développe diminue La diminution de force (tension) diminue l'activité des récepteurs de Golgi Les motoneurones du muscle (le droit antérieur) sont moins inhibés, le muscle se contracte davantage -27-
Réflexes de flexion Fonctions 1. réactions de retrait, par exemple pour éloigner un membre d'un stimulus douloureux (piqûre d'aiguille, chaleur de flamme...) 2.adaptationdelapositiondumembrelorsdelalocomotion Multiples récepteurs sensoriels Peau, muscles, articulations et viscères Fibres sensitives nociceptives Plusieurs synapses Cette organisation permet la mise en place de réponses plus complexes que le réflexe myotatique -28-
Réflexes de flexion -29-
Réflexes de flexion Récepteurs multiples et non spécifiques Boucle polysynaptique Divergence de la réponse Double innervation réciproque Réponse bilatérale -30-
Réflexes de flexion Excitation des muscles fléchisseurs et inhibition des muscles extenseurs du membre stimulé et réponses opposées dans le membre controlatéral Excitation d'interneurones excitateurs des motoneurones des muscles fléchisseurs ipsilatéraux Excitation d'interneurones inhibiteurs des motoneurones des muscles extenseurs ipsilatéraux Excitation d interneurones commissuraux (qui croisent la ligne médiane de la moelle): réponse inverse sur le membre controlatéral Le réflexe d'extension croisée améliore le support postural durant le retrait par rapport au stimulus douloureux -31-
Réflexes spinaux et centres supra-spinaux Les réflexes spinaux sont amplifiés ou diminués par les structures centrales Les ordres moteurs d'origine supra-médullaire consistent pour la plupart, à moduler des activités réflexes spinales Minorité de projections motrices cortico-spinales font synapse directement sur les motoneurones spinaux(mouvements fins des mains et des doigts) Majorité des actes moteurs volontaires réalisés par des projections descendantes qui modulent les interneurones des circuits réflexes médullaires - 32 -
Contrôle supra-segmentaire des réflexes spinaux Centres moteurs supraspinaux Voies pyramidales et extrapyramidales -33-
Le faisceau réticulo-spinal : contrôle supra-segmentaire des réflexes spinaux Cortex + + + Réticulée protubérantielle - Réticulée bulbaire - Faisceau réticulo-spinal dorsal Bulbaire Inhibiteur des réflexes spinaux + Faisceau réticulo-spinal ventral Protubérantiel Excitateur des réflexes spinaux
Le faisceau réticulo-spinal Le système réticulé bulbaire inhibiteur et le système réticulé protubérantiel collaborent, souslecontrôleducortexetdesautrescentresmoteurs,aumaintiendutonus Contrôle de la posture Inhibition de certains groupes musculaires lors de l'exécution de certaines tâches motrices Lors d un mouvement, il est parfois nécessaire de "libérer" certains muscles axiaux qui empêcheraient la réalisation normale du mouvement Les centres supérieurs excitent les noyaux réticulés bulbaires qui inhibent les muscles axiaux de certaines parties du corps -35-
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ED de neurophysiologie ENMG et étude électrophysiologique des réflexes
Mise en évidence du réflexe myotatique chez l homme Réflexe ostéotendineux: percussion d'un tendon avec marteau réflexe La réponse peut être appréciée visuellement ou enregistrée par des électrodes de surface(réflexe T) Manœuvres de facilitation : relâchement musculaire et général, serrer poings, dents C5 C7 C6 C8 - + L3L4 S1-38- Réponse: plusieurs enregistrements Mêmes latence, forme, durée 1 seul circuit invariant Circuit monosynaptique
Réflexe myotatique Soléaire G Soléaire D Réponses similaires sur un même côté : réponses monosynaptiques Mêmes circuits droit et gauche -39-
Réflexe de Hoffmann Même arc réflexe mais stimulation électrique et non mécanique Stimulation électrique du nerf tibial au creux poplité et recueil de la réponse sur le muscle soléaire -40-
H M Intensité stimulation croissante Amplitude H Amplitude M Intensité stimulation croissante -41-
Interprétation électrophysiologique Un nerf mixte contient des fibres motrices et sensitives La stimulation des fibres sensitives Ia stimule les motoneurones α par voie monosynaptique: réflexe H A plus forte intensité: la stimulation directe des fibres motrices évoque une 2 e réponse motrice: réponse M 1 3 2-42-
Interprétation électrophysiologique A faible intensité, la stimulation provoque une réponse de longue latence, la réponse H Le seuil d excitabilité des fibres sensitives est plus bas que celui des fibres motrices Le maximum de la réponse H est atteint quand toutes les fibres sensitives sont recrutées A moyenne intensité, la stimulation provoque une réponse de courte latence, la réponse M Le maximum de la réponse M est atteinte quand toutes les fibres motrices sont recrutées A forte intensité, l amplitude de M reste stable mais l amplitude de H décroit -43-
Réflexe H aux MS Plus difficile à mettre en évidence : rôle prépondérant des muscles antigravitaires aux MI Flech radial carpe -44-
Application clinique La réponse H (ou T) reflète le fonctionnement des fibres afférentes sensitives de la racine postérieure et des fibres motrices de la racine antérieure Boucle sensitivo-motrice: fibres Ia motoneurones α Letrajetestproportionnelàlatailledusegment(proportionnelàlatailledusujetà20ans auxmi,mesuredirectedelalongueurauxms) La vitesse de conduction proximale (partie proximale des nerfs et racines) peut être calculée de manière indirecte -45-
Application: calcul des vitesses de conduction proximale Réflexe de Hoffmann d VCP = (d x 2)/ latence, aux MS d VCP = (taille x facteur)/ latence, aux MI -46-