Chapitre II Le système moteur somatique et le système moteur végétatifv
Lorsque nous avons parlé des réseaux de neurones et du traitement de l information, nous avons avons pris comme exemple «les réflexes» Un neurone stimule un neurone qui stimule un neurone... (traitement de l information en série) réponse spécifique et prévisible Cette réponse est la conséquence de la stimulation du système moteur
Nous avons vu que le Système Nerveux peut être subdivisé en : SNC Encéphale et moelle épinière SNP Voies de communication entre le SNC et l organisme Voie sensitive Avec les neurones sensitifs somatiques et viscéraux qui conduisent l information des Récepteurs SNC Voie motrice Avec les neurones moteurs qui transmettent la commande motrice du SNC Effecteurs Système Nerveux Autonome qui commande les «viscères» Système Nerveux Somatique qui commande les muscles squelettiques Il existe un système moteur somatique et un système moteur végétatif
I. Le système moteur somatique Il innerve uniquement les muscles striés squelettiques dont l excitation se traduit par une contraction. Les neurones qui commandent la musculature squelettique sont localisés : dans le tronc cérébral pour les muscles du segment céphalique, dans la moelle épinière pour le reste du corps.
1. Organisation spinale de l innervation somatique Les neurones moteurs qui commandent la musculature somatique (à l exception du segment céphalique) sont situés dans la substance grise de la corne ventrale de la moelle épinière. Corne postérieure Mn Corne antérieure ou ventrale Corne latérale
Ces Mn sont appelés neurones moteurs inférieurs (par opposition aux neurones moteurs supérieurs des voies corticales), Ils représentent la voie finale commune du contrôle des comportements moteurs. ce sont eux qui commandent la contraction musculaire Comment sont ils organisés? Il existe une organisation segmentaire des Mn et une répartition particulière au sein de chaque segment de moelle épinière (cf. S1-U1-Phy1) Comment fonctionnent ces Mn?
2. Fonctionnement des neurones moteurs somatiques : les Mn α Il existe 2 catégories de neurones moteurs somatiques au sein de la moelle épinière : les Mn α (alpha) et les Mn γ (gamma). Ce sont les Mn α qui sont directement responsables de la production de force par le muscle.
Un Mn α innerve plusieurs fibres musculaires (12 à 1500) d un même muscle. L ensemble constitué par le Mn α et les fibres musculaires qu il innerve constitue une unité motrice Un Mn α a un corps cellulaire assez volumineux et un axone α de gros diamètre (15-20µm) Mn α Fibres musculaires Unité motrice
Un muscle comporte diverses unités motrices
La contraction d un muscle résulte de l action individuelle ou combinée des unités motrices de ce muscle. Pool de Mn α L ensemble des Mn α qui innerve un muscle forme un pool ou population de Mn α. Comment agissent les Mn α sur les fibres musculaires?
Un Mn α communique avec ses fibres musculaires par le biais de l Ach qui agit sur des récepteurs spécifiques : récepteurs nicotiniques Séquence de contractionrelaxation des fibres PA dans les fibres musculaires PPSE
L activation des Mn α cause donc la contraction musculaire. Dans le prochain chapitre nous verrons comment sont activés ces Mn.
II. Le système moteur végétatif Le Système Nerveux Végétatif (SNV), portion du système nerveux, contrôle et coordonne l activité des organes végétatifs. Considéré comme un système à fonctionnement involontaire, souvent inconscient, le SNV est aussi appelé Système Nerveux Autonome (SNA), dénomination donnée par Langley au début du 20ième siècle.
Pour moduler les fonctions végétatives, c est à dire les fonctions organiques internes dont dépend l Homéostasie de l organisme : digestion, respiration, circulation, le SNV dispose de 2 versants moteurs : le sympathique et le parasympathique
SNV (ortho)sympathique et le SNV parasympathique, sont 2 parties anatomiquement différentes dont les fonctions sont globalement antagonistes mais complémentaires un fonctionnement réciproque car la plupart des organes reçoivent des terminaisons des 2 versants Schématiquement : la partie sympathique est productrice d énergie la partie parasympathique est restauratrice d énergie Par l activation plus ou moins importante de l un et l autre de ces 2 versants, le SNV peut assurer la stimulation ou le freinage de l activité des organes internes
1. L innervation végétative Les cibles : Les muscles lisses efférences SNVS SNVPS Effecteurs variés qui tapissent ou ceinturent la paroi de tous les organes creux et des vaisseaux (TD, bronches, vessie, veines, artères ) qui, minuscules, sont disséminés dans le corps (muscles de la pupille, du cristallin, muscles horripilateurs de la peau ) Le muscle cardiaque Les glandes : qui produisent les larmes, la salive, les sucs digestifs, la sueur
Comparaison Système nerveux végétatif Cibles variées différents types d effecteurs Système nerveux somatique 1 seul type d effecteur : le muscle squelettique SNC Voie efférente somatique Voie efférente végétative Muscle squelettique Effecteurs Muscle lisse ou cardiaque, glandes
1. L innervation végétative Les cibles Les voies efférentes ou motrices Les voies motrices des 2 composantes du SNV qui contrôlent les différents organes effecteurs constituent des voies à 2 neurones. Il y a 2 neurones entre le SNC et l effecteur Il y a une synapse entre les 2 neurones végétatifs de la voie motrice, dans un ganglion neurovégétatif. 1er neurone 2ième neurone SNC Ganglion neurovégétatif Effecteur
1 er neurone : neurone pré-ganglionnaire ou protoneurone Corps cellulaire dans le SNC Axone myélinisé de petit diamètre (type B, diamètre 3γm, vitesse de conduction entre 3 et 15m/sec) Neuromédiateur Ach SNC 1er neurone Ganglion Ach 2ième neurone Ach ou NA Effecteur 2 ème neurone : neurone post-ganglionnaire ou deutoneurone Corps cellulaire dans le ganglion neurovégétatif (hors du névraxe) Axone amyélinique de petit diamètre (type C, diamètre 1γm, vitesse de conduction entre 0,5 et 2m/sec) Neuromédiateur différent pour les 2 versants du SNV Sympathique: NA Parasympathique: Ach
L Ach libérée au niveau du ganglion a toujours une action excitatrice. Elle agit sur des récepteurs nicotiniques de type N1 présents sur la membrane du neurone post-ganglionnaire 1er neurone Ganglion Ach R N1 2ième neurone Ach ou NA Effecteur Différents récepteurs L Ach et la NA libérées par les deutoneurones ont des effets excitateurs ou inhibiteurs. Elles agissent sur des récepteurs : - différents pour les 2 neurotransmetteurs - fonction des cellules cibles pour un neurotransmetteur donné D où des effets variés
Comparaison Système nerveux végétatif Cibles variées différents types d effecteurs voie motrice à 2 neurones aux axones de petit peu ou pas myélinisés Vc lente + 2 synapses 2 neuromédiateurs Action sur différents types de récepteurs SNC Voie efférente somatique Ach R N1 Voie efférente végétative Système nerveux somatique 1 seul type d effecteur : le muscle squelettique voie motrice à 1 neurone (Mn α) avec axone de gros myélinisé Vc rapide + 1 synapse 1 seul neuromédiateur Action sur 1 type de récepteur : nicotinique N2 R N2 Ach Ach ou NA R NA R ACh Muscle squelettique Muscle lisse ou cardiaque, glandes
Remarque: Les fibres post-ganglionnaires du SNA ne présentent pas à leur extrémité un renflement terminal ou bouton synaptique. Elles portent un chapelet de renflements : les «varicosités axonales» contenant le neurotransmetteur. Elles cheminent le long des cellules de l organe effecteur et leurs vésicules libèrent «en passant» le neuromédiateur. l action porte simultanément sur une zone étendue de l organe généralisation possible de la réponse à tout l organe.
Toutes ces caractéristiques rendent la transmission dans le Système Nerveux Végétatif beaucoup plus lente que dans le Système Nerveux Somatique
2. Particularités du versant sympathique
Anatomiques Les corps cellulaires de tous les neurones préganglionnaires sont situés dans la substance grise de la moelle épinière au niveau de la corne intermédio-latérale entre les segments thoraciques et lombaires (T1 à L2 voir L3 selon les auteurs) système thoraco-lombaire
L axone moteur du premier neurone de la chaîne sympathique - quitte la moelle épinière par la racine ventrale, - chemine dans le nerf rachidien correspondant, - quitte ce nerf par un fin rameau nerveux : rameau communicant blanc (axone myélinisé) - pour rejoindre un ganglion de la chaîne ganglionnaire latéro-vertébrale (ou paravertébrale) Nerf rachidien Rameau communicant blanc Racine ventrale Ganglion paravertébral
La chaîne sympathique latérovertébrale est située sur les flancs de la colonne vertébrale.
Une fois dans le ganglion de la chaîne sympathique?? 2 possibilités pour l axone du protoneurone
1/ L axone L du protoneurone se termine au niveau de cette chaîne ganglionnaire : la synapse avec le neurone post-ganglionnaire s effectue dans le ganglion de la chaîne sympathique para vertébrale, au même niveau ou à un autre étage. Nerf rachidien Rameau communicant blanc Racine ventrale Ganglion paravertébral innervation des effecteurs sous cutanés (muscles lisses des vaisseaux sanguins des glandes sudoripares ou sébacées de la peau) et des viscères de la cavité thoracique.
Nerf spinal Ganglion de la chaîne latérovertébrale Nerf sympathique (fibres postganglionnaire) Neurone préganglionnaire Ganglion de la chaîne latérovertébrale Rameau communicant gris Neurone postganglionnaire Innervation des effecteurs sous cutanés Rameau communicant blanc Innervation des principaux viscères de la cavité thoracique
2/ L axone L du protoneurone traverse le ganglion de la chaîne sympathique latéro ro-vertébrale et poursuit son chemin la synapse avec le neurone post-ganglionnaire s effectue dans un ganglion préviscéral situé plus en périphérie Nerf splanchnique (Fibre préganglionnaire) Substance grise Rameau communicant blanc Ganglion préviscéral Fibre postganglionnaire Innervation des principaux viscères de la cavité abdomino pelvienne
Dans les 2 cas, la chaîne sympathique latérovertébrale est le lieu de transit obligé des fibres sympathiques. Les ganglions étagés de cette chaîne sont connectés entre eux. Ils donnent naissance :
-aux rameaux communicants gris qui retournent aux nerfs spinaux pour distribuer leurs fibres dans les régions somatiques du corps (ex. innervation artérielle des membres) -et aux nerfs splanchniques qui innervent les viscères, les glandes de la tête, du cou du thorax de l abdomen et du pelvis Ganglion préviscéral Nerf splanchnique
Particularités pharmacologiques Le neuromédiateur libéré par le SNSympathique est : la Noradrénaline (NA) qui appartient à la famille des catécholamines
La synapse sympathique PA entrée de calcium fusion des vésicules avec la membrane de la terminaison nerveuse libération de la NA dans la fente synaptique Ca ++
La NA agit sur 2 types de récepteurs : α et β adrénergiques Les effets de la NA sont fonction du type de récepteurs présents sur la membrane plasmique des cellules cibles effets différents selon que les récepteurs sont des Rα ou des Rβ Les cibles peuvent comporter l un ou l autre ou les 2 types de récepteurs. De façon globale et simplifiée on peut dire que la NA active les α et inhibe les β mais la réalité est beaucoup plus complexe
La fixation de la NA sur les Rα β La fixation de la NA sur les Rα1 portés par les cellules cibles sympathiques engendre une stimulation vasoconstriction des artérioles qui irriguent la plupart des organes portés par les terminaisons nerveuses parasympathiques inhibition de la libération de l Ach renfort de sa propre action La fixation de la NA sur les Rα2 portés par les terminaisons présynaptiques inhibition libération NA autorégulation
La fixation de la NA sur les R β La fixation de la NA sur les R β1 portés par les cellules cibles sympathiques engendre une stimulation ex.1 : augmentation de la force de contraction du myocarde, ex.2 : lipolyse au niveau des adipocytes, ex.3 : glycogénolyse hépatique et musculaire La fixation de la NA sur les R β2 engendre une relaxation ex. relâchement des muscles bronchiques
Système adrénergique
Le sympathique favorise : - L action dirigée vers l extérieur - La mobilisation des ressources - L effort bref et intense Il est impliqué dans les réactions d alerte lors de changements rapides de l environnement ou de situation d urgence Rôle de défense de l organisme Système ergotrope
Voie efférente sympathique : cas particulier de la médullo- surrénale
Neurone préganglionnaire sympathique Cellules chromaffines de la médullosurrénale Ach Hormones : A et NA libérées dans la circulation L action du versant sympathique du SNV sur la médullo-surrénale s exerce par l Ach qui est libérée par les fibres pré-ganglionnaires. Les cellules chromaffines de la médullo-surrénales sont en fait des neurones postganglionnaires non différenciés en cellules nerveuses. Elles libèrent de l A et de la NA dans la circulation sanguine ce sont des hormones et non des neuromédiateurs.
3. Particularités du versant parasympathique
Anatomiques On distingue : * Le parasympathique crânien Les corps cellulaires des neurones préganglionnaires sont regroupés dans des noyaux du tronc cérébral. * Le parasympathique sacré Les corps cellulaires des neurones préganglionnaires sont situés dans la substance grise de la moelle épinière sacrée, de S2 à S4 L axone myélinisé du protoneurone gagne le ganglion parasympathique situé à proximité ou à l intérieur même des effecteurs,
Crânien Nerf vague ou pneumogastrique (X) Pour le parasympathique crânien en cheminant avec certains nerfs crâniens, en particulier le nerf vague ou pneumogastrique, 10 ième paire de nerfs crâniens (X). Sacré S2 S3 S4 Pour le parasympathique sacré en cheminant avec les nerfs sacrés
Rappel : Les nerfs crâniens innervent la tête et le cou sauf le X, le nerf vague, qui innerve plusieurs organes des cavités abdominale et thoracique
Le nerf vague (X) Pharynx Poumons Cœur Estomac Vésicule Pancréas Rein Intestin
Au niveau du ganglion viscéral, le protoneurone fait synapse avec le neurone post-ganglionnaire dont l axone amyélinique innerve : (l iris) Pour le parasympathique crânien (le myocarde) Partie supérieure Partie inférieure Pour le parasympathique sacré
Particularités pharmacologiques Le neuromédiateur libéré par le SNS est généralement: l Acétylcholine (Ach) Remarque : certains neurones de la voie parasympathique libèrent un autre neurotransmetteur système NANC (non adrénergique et non cholinergique)
La synapse parasympathique
L Ach libérée par les terminaisons des deutoneurones parasympathiques agit sur des récepteurs muscariniques Récepteur muscarinique de type M1 ganglions et glandes sécrétrices Action stimulante Récepteur muscarinique de type M2 Myocarde Effet inhibiteur Récepteur muscarinique de type M3 Muscle lisse et glandes sécrétrices Stimulant L effet produit par la fixation du médiateur chimique sur son récepteur dépend des protéines présentes sur la membrane des cellules cibles.
Système cholinergique M3 M3 M3 M2 M3 contraction M3 M3 M3
Broncoconstriction Sécrétions Péristaltisme Tonus Sécrétions Sphincters Myosis Accommodation Tension intra-oc. Larmes Salivation sécrétion aqueuse, riche en ions et enzymes, vasodilatation Autres sécrétions muqueuses, pancréas etc... Fréquence Conduction a-v Tension art. Miction Detrusor Sphincters Érection (vasodilatation) Le parasympathique - Met l organisme au repos -Favorise la digestion, l absorption et le stockage d énergie Il est impliqué dans les fonctions de restauration de l individu... et dans le contrôle des activités dans des conditions normales Rôle de récupération Système trophotrope
4. Mise en jeu des deux systèmes
Majoritairement les 2 versants du SNA ont des effets antagonistes sur les mêmes organes Ils innervent les mêmes organes et ont des effets opposés sur ces organes dualité d innervation fonctionnement réciproque ou antagoniste frein et accélérateur sur une voiture Régulation fine de l activité d un organe par modulation du niveau d activation et du niveau d inhibition
Les fibres sympathiques proviennent de la moelle épinière. La plupart des fibres parasympathiques sont dans des nerfs crâniens, le nerf vague (X) surtout.
A côté de ce fonctionnement réciproque ou antagoniste majoritaire existent 2 autres types de fonctionnement Le fonctionnement «on-off» lié au fait qu un seul versant contrôle l organe + effet on - effet off *Glandes exocrines du TD : + ParaS sécrétion : effet on *Muscles horripilateurs de la peau : + S contraction : effet on *Paroi des artérioles : + S vasoconstriction : effet on Le fonctionnement synergique lié au fait que les 2 versants engendrent les mêmes effets. *Glandes salivaires : +S et +ParaS sécrétion de salive abondante et riche en enzymes quand paras / peu abondante et riche en mucus quand S
5. Récapitulatif R des particularités s des deux versants du SNA
Voies sympathiques Centres médullaires cervicothoraciques et lombaires, C8/L1,L2 Fibre pré-ganglionnaire courte Relais ganglionnaire loin des organes Fibre postganglionnaire longue Voies parasympathiques Centres cérébraux : nerfs craniens (III,VII, IX, X) et sacrés : nerfs pelviens Fibre préganglionnaire longue Relais ganglionnaire proche des organes voire même dans les organes Fibre postganglionnaire courte Cas particulier: médullosurrénale
L activation des centres moteurs végétatifs sympathique et parasympathique cause des effets très variés fonction non seulement des neuromédiateurs libérés mais également des récepteurs portés par les cellules cibles. Dans le chapitre suivant nous verrons comment sont activés ces neurones moteurs végétatifs.