II. Les Réflexes Spinaux Les réflexes spinaux sont des mouvements consécutifs mis en oeuvre indépendamment de la volonté et qui constituent une réaction rapide, et pré-déterminée, à l apparition d un stimulus extérieur. Le pied sur la punaise, ou le doigt dans la flamme. Stimulus récepteurs SNC effecteurs réponse Le traitement de l information quand il s agit d un réflexe, est réduit à sa plus simple expression. Quand le doigt se rapproche trop de la bougie, la température augmente, donc les thermorécepteurs détectent que la température augmente, ils utilisent un circuit spinal simple et plus rapide, qui occasionnera un triple retrait, se qui éloignera la main de la source dangereuse. A. Le Réflexe Myotatique Le réflexe myotatique est le plus étudié des réflexes, parce qu il obéit à une organisation simple. Un bel exemple est la réponse motrice représentée par la contraction du quadriceps lorsqu on percute le tendon sous rotulien. Lorsqu on a un problème au niveau d un réflexe, ça peut traduire une certaine myopathie, le syndrome pyramidal, ou une hyper-réflexie. a. Les récepteurs : les fuseaux neuromusculaires (fnms) 1. L anatomie des fuseaux neuromusculaires La détection du stimulus ou de la percussion se fait grâce à des récepteurs spécialisés qui se situe au sein des muscles : les fuseaux neuromusculaires. Ces fuseaux vont transmettre l information à la moelle épinière, qui elle va directement générer une réponse pour amener le muscle à se contracter. Les fuseaux neuromusculaires sont des petits mécanorécepteurs qui détectent le changement de longueur du muscle, donc qui sont sensibles à l étirement des fibres musculaires. Ils sont de plus ou moins 10mm de longueur au sein de la fibre musculaire et sont disposés en parallèles de celles-ci. On a 30 à 500 fuseaux neuromusculaires par muscle, soit environ 20 000 fnms dans le corps. NB. Plus il faut un contrôle précis et fin du muscle, plus il y aura de fnms. Les fuseaux neuromusculaires sont constitués de fibre musculaire. ATTENTION ne pas confondre les fibres musculaires qui permettent la contraction proprement dite du muscle (appelées aussi fibres musculaires extra-fusales), et les fibres musculaires intra-fusales qui elles permettent le changement de longueur des fuseaux neuromusculaires!!! Lors d un étirement de muscle, les fnms vont aussi être étirés, mais ne vont évidement jamais atteindre la longueur d une fibre musculaire extra-fusale. Les fuseaux neuromusculaires sont pourvus d une membrane percée de canaux ioniques, donc lors de l étirement, ces canaux ioniques vont être déformés et s ouvrir, la configuration ionique de la membrane va localement changer, et cela va créer un potentiel d action (PA) si la concentration d ions atteint le seuil d activation.
2. L innervation motrice (prof insiste beaucoup sur ça) Un point très important à noter, est que les fnms ont une double innervation! Du à leur constitution, de fibres musculaires intra-fusales, et leur fonction, de récepteurs propriocepteurs, les fnms ont besoin d une innervation motrice et d une innervation sensorielle. L innervation sensorielle Elle se fait via les fibres Ia, et les fibres II. (Analogie aux nocicepteurs qui ont une innervation sensoriel via les fibres C ou Aδ.) Les fibres Ia sont les plus rapides chez l homme, elles ont donc un plus gros diamètre, et sont sensible au tap (percussion). Elles se terminent au niveau de la moelle épinière en abandonnant des collatérales dans la moelle qui sont directement liés au motoneurone α situés dans la lame IX de la corne ventrale (mais aussi lame VI et VII). Alors que les fibres II sont un peu plus petites en diamètre et donc moins rapides. Elles se terminent en formant des interconnexions entre les lames IX et VII, VII et VI, et IV, V, VI. L innervation motrice L innervation motrice des fnms est assurée par les motoneurones γ qui innervent donc les fibres musculaires intra-fusales. Ces motoneurones sont de très petites tailles! Ils développent une certaine tension quand les fibres intra-fusales s étirent mais elle est marginale (inférieure à 5mg)!!! Ces contractions n ont rien à voir avec la contraction total du muscle tellement elles ont une amplitude minuscules. NB. Attention les motoneurones α innervent les fibres extra-fusales!! 3. La transduction physiologique du signal fusorial Puisqu il y a une double innervation, le système de transduction est un peu complexe, quel message ou signal est envoyé à la moelle épinière? La réponse fusoriale va être différente en fonction du canal utilisé. Soit les fnms utilisent les fibres Ia, se qui génère un signal primaire, qui correspond à une dimension phasique tonique, ou statique et dynamique (comme la longueur en fonction de sa vitesse de changement). Soit les fnms utilisent les fibres II, ce qui génère un signal secondaire, qui correspond à une dimension seulement phasique, ou statique (la longueur du muscle). Cette réponse fusoriale peut être altérée en stimulant les motoneurones γ. Comme on a vu précédemment, les motoneurones γ innervent les fibres musculaires intrafusales des fnms. Quand il y a un étirement du muscle, il y a aussi un étirement des fnms. Mais quand il y a une contraction du muscle et qu il rétrécis, les fnms se raccourcissent aussi, mais au bout d un certain point, les fnms ne pourraient plus sentir les changements de longueur tellement ils seraient détendus. Pour une même stimulation, la réponse fusoriale va être différente selon que les motoneurones γ sont actifs ou pas. La fréquence de décharge des fibres Ia est beaucoup plus importante quand les MNs γ sont actifs, ce qui les rend beaucoup plus sensibles. La stimulation des motoneurones gamma permet d ajuster la sensibilité des fuseaux neuromusculaires intra-fusales indépendamment de la longueur du muscle. Ils s assurent que les fnms aient toujours un seuil de sensibilité tel qu ils soient toujours capables de détecter un changement de longueur du muscle.
4. La sensibilité des terminaisons Ia Les fibres Ia sont sensibles à l étirement du muscle, mais surtout aux étirements de petites amplitudes (100µm) et qui se produisent à grande vitesse (tap). Quand on trace la fréquence de décharge en fonction du changement de longueur, on peut voir que la pente est beaucoup plus forte en début d amplitude de mouvement, ce qui traduit une sensibilité extrême aux petits changement de tailles ; puis que le rapport augmente mais moins rapidement (fibres Ia) ce qui démontre une sensibilité plus faible. Pour les fibres II, le rapport augmente progressivement sans particularité. Plus le muscle est étiré, plus les fibres II vont déchargées vite. L autre type de stimulation est la stimulation sinusoïdale (on fait vibrer le tendon), où les fibres Ia sont activées (fréquence augmente) pendant les phases ascendantes de la sinusoïde. 5. La Fonction des fuseaux Neuromusculaires La proprioception (tombe à l examen) Les fnms indiquent en permanence au SNC, la longueur du muscle. Cela permet à l homme d avoir un sens de proprioception. Expérience : Pour la situation de contrôle, on bande les yeux d un sujet, on place son bras droit dans une certaine position (ex. 90 flexion bras, 90 flexion du coude), et on lui demande de reproduire exactement la même position avec son bras gauche. Le sujet y arrive grâce à son sens de proprioception. Maintenant on réalise l expérience dans les même conditions, mais en rajoutant une stimulation vibratoire au niveau du tendon du biceps du bras témoin. On observe que le sujet va mettre son bras gauche dans une position incorrecte, avec une extension de coude. En effet, lorsqu on stimule le tendon du biceps droit, les fibres Ia issues du biceps vont voir leur fréquence augmenter, donc pour le SNC cette augmentation de fréquence de décharge traduit un étirement du muscle. Le système est trompé, et le sujet va donc réaliser un mvt incorrecte et étirer son biceps gauche pour tendre son coude. Le contrôle moteur La deuxième fonction des fuseaux neuromusculaire est de jouer un rôle dans le contrôle moteur. Par exemple, dans la théorie de servo-assistance, le système de réflexe myotatique est pourvu d une boucle rétroactive négative. Si on désir tenir une position donnée, mais qu une perturbation vient nous gêner, la boucle est capable de compenser la perturbation, elle envoie des signaux afférents pour qu il y ai inhibition du muscle antagoniste, et contraction du muscle agoniste. Mais le gain du système est extrêmement faible et la contribution de ce mécanisme est sans doute marginale. La co-activation α γ Pour un bon contrôle, la contraction du muscle se fait en même temps que l activation des motoneurones γ pour augmenter la sensibilité des fnms. Donc l activation des MNs γ dépend de l activité musculaire. On peut comparer les mouvements simple, stable de repos, avec les mouvements complexes et précis du chat. En fonction de la complexité de la position, il y a une augmentation de l activation des MNs γ, donc une augmentation de la sensibilité des fnms.
Analogie : le pianiste au début regarde ses doigts pour avoir un feedback, il utilise un maximum d informations sensorielles pour contrôler son mouvement de façon la plus précise possible. Pour le muscle c est pareil, quand il est dans des situations délicates, il préfère toujours garder un maximum d informations sur sa position pour garder un meilleur contrôle (donc il augmente l activité gamma pour augmenter sa sensibilité). Le schéma ici montre la co-activation chez l homme. Lors d une contraction isométrique du muscle (EMG) la tension augmente puis stagne et la fréquence de décharge d une fibre afférente Ia augmente puis diminue progressivement. Donc en parallèle de l ordre moteur on a une activation des motoneurones γ même s il n y a pas de changement de longueur, qui informe le cortex que le muscle n est pas au repos mais bien en contraction isométrique. B. Les Connexions Spinales Ils existent des connexions monosynaptiques excitatrices (glutamate) entre les fibres Ia et les motoneurones α au sein de la moelle épinière. Lorsqu on fait une stimulation des fibres Ia afférentes, il y a une dépolarisation des motoneurones α, et ça provoque la contraction des fibres extra-fusales homonymes (raccourcissement). Attention il n y a qu une «synapse motoneurone» par fibre afférente. Les fibres Ia ont d autres connexions, comme celles avec les interneurones inhibiteurs dans la corne antérieure de la moelle, pour jouer un rôle dans le réflexe de l inhibition réciproque. C. Les mesures chez l homme a. Le réflexe tendineux «stretch reflex» Le réflexe tendineux, ou réflexe myotatique, est en fait un réflexe neuromusculaire. En effet si on fait une radicotomie postérieure (c'est-à-dire une section des racines dorsales de la moelle) on observe que le réflexe disparaît (donc ce n est pas une réponse purement musculaire!). On peut mesurer par EMG, l intégrité de la boucle réflexe ainsi que l excitabilité spinale (pour détecter des troubles du tonus musculaire). Une hyperexcitabilité et un clonus (réponse répétée ; oscillations) peuvent apparaître chez certains patients qui traduiront une hypertonie spastique. NB. Si on teste les muscles distaux le réflexe est plus long puisque le trajet est plus long. NB. Il est souvent difficile de répéter 10 fois un réflexe tendineux. Pour tester, on peut soit reproduire la réponse réflexe, soit utiliser des produits pharmaceutiques contre l excitabilité spinale (voir si la substance agit sur la boucle réflexe). b. Le réflexe de Hoffmann (bien connaître) Si on stimule directement les fibres afférentes Ia, on mime l augmentation de la fréquence de décharge pour faire croire à l étirement d un muscle. Mais l électrode se situe sur un nerf entier, donc elle stimule les voies afférentes, mais aussi les voies efférentes. Comme les fibres Ia ont le seuil d activation le plus faible (parce qu elles ont le plus gros diamètre axonal), aux faibles intensités se sont seulement les voies afférentes qui seront stimulées.
1. Lorsque l intensité est faible seule les fibres Ia sont activées, donc on observe le réflexe de Hoffmann (réponse plus courte que celle du réflexe tendineux). 2. Par contre quand on augmente un peu trop l intensité, les fibres afférentes et efférentes sont stimulées, cela provoque une double contraction musculaire, une venant de la réponse motrice, l autre du réflexe H. Comme la distance est courte, le temps de latence avant la contraction est court aussi (10-30 ms après). 3. Enfin quand la stimulation est vraiment très intense, seules les fibres efférentes sont activées et il n y a donc plus de «H-Reflex», seulement une réponse motrice. Attention le réflexe de Hoffmann est différent parce que c est la stimulation du tronc spinal (càd des fibres IA, afférentes, et efférentes), de tout un nerf. Les deux réponses sont combinées. Ci-contre, la courbe de recrutement. L intensité du stimulus joue sur l amplitude de la réponse EMG. Lorsque le réflexe H diminue, la réponse motrice (pointillés) apparaît. Lorsque la réponse motrice est maximale, le réflexe H a complètement disparu. Pourquoi est-ce que le réflexe de H diminue? Au sein du système se trouvent des volets à caractère orthodromique et antidromique. Le volet orthodromique permet le passage de l information dans le sens physiologique du potentiel d action, donc de la moelle vers le muscle, quand l information vient de la fibre Ia et qu elle repart dans le motoneurone α. Le volet antidromique laisse passer l influx nerveux dans le sens inverse, c'est-à-dire une information qui remonte le flux du motoneurone α. NB. Dans les conditions physiologiques normales, le flux ne remonte jamais, mais là c est des conditions artificielles car il y a une stimulation électrique. Le réflexe H diminue du à une collision de stimulation de plus ou moins forte intensité. En effet, quand l intensité est assez forte pour le seuil d activation des fibres efférentes, la stimulation part vers le muscle, mais elle part aussi dans l autre sens (grâce au volet antidromique) et elle va créer un barrage pour l information en provenance des fibres Ia. Ce barrage est créé par la collision entre le volet antidromique et la réponse physiologique normale de Hoffmann qui essaye de passer. Donc quand la stimulation n est pas encore trop forte (situation 2), le réflexe H sait encore un peu passer, mais une fois que la stimulation est forte (situation 3), et que la réponse motrice aussi, le barrage est complet et H ne parvient pas au muscle. c. Réflexes extéroceptifs 1. Les réflexes cutanés Le réflexe cutané plantaire peut faire partie d un examen clinique. Il consiste à faire un trajet précis sur la plante du pied qui a pour réponse la flexion des orteils. Un patient avec une lésion cortico-
spinale aura pour effet inverse de faire une extension des orteils (signe de Babinski). NB. Chez l enfant, la voie cortico-spinale n est pas encore formé, donc c est tout à fais normal que la réponse soit l extension des orteils. Un autre réflexe cutané est le réflexe de cligner des yeux quand quelque chose passe près du nez. 2. Le réflexe nociceptif Se réflexe permet d écarter le corps de la source douloureuse de façon rapide. Pour cela, un circuit est déjà pré-établi au niveau de la moelle. Ex. Le triple retrait, quand on marche sur une punaise (flexion de cheville, genou, hanche). d. Réflexe d origine vestibulaire (donc pas forcément originaire de la moelle) 1. Le réflexe vestibulo-oculaire Ce réflexe a déjà été longuement décrit dans les chapitres précédents. Il s agit du réflexe de toujours avoir une image nette sur la rétine, même quand on fait une rotation de la tête dans un sens ou dans l autre. On le doit aux accéléromètres du système vestibulaire. 2. Réflexe et ajustement posturaux Ce réflexe se fait surtout ressentir dans un train ou dans un bus. Dés qu il y a une accélération (linéaire ou angulaire), notre corps s ajuste, se contracte, ou change de position pour diminuer au maximum les balancements de va et vient, et tenir en équilibre.