CHAPITRE XI LE SYSTEME URINAIRE Le système urinaire ou tractus urinaire est constitué des reins, des uretères, de la vessie et de l'urètre. Chez le mâle, ce dernier composant est également une partie du système génital. 11.1 Les reins et les uretères (figure 11.1) Les reins se forment à partir du néphrotome (ou mésoderme intermédiaire). C'est un court segment de mésoderme non segmenté situé entre le mésoderme paraxial (futurs somites) et le mésoderme latéral (future splanchnopleure et somatopleure, cf. chapitre III). Trois paires de reins successives se forment au cours du développement embryonnaire des mammifères et des oiseaux : les reins pronéphrotiques, mésonéphrotiques et métanéphrotiques. Leur structure est de plus en plus complexe. Chez les amniotes (mammifères, oiseaux, reptiles), seul le troisième rein persiste chez l'adulte, les deux premiers dégénèrent. Les vestiges du mésonéphros participent à la mise en place du système génital. Chez la plupart des anamniotes (amphibiens et poissons), c'est le second rein qui fonctionnera chez l'adulte. Le premier dégénère et le troisième n'apparaît pas. Seuls quelques poissons primitifs ne développent que le premier rein. 11.1.1. Le pronéphros Le premier rein à apparaître est le rein pronéphrotique ou pronéphros. Il provient du néphrotome situé à hauteur des premiers somites. Sa structure rudimentaire se compose de 7 à 8 paires de tubules pronéphrotiques qui se forment au sein du mésoderme intermédiaire. Sur le bord latéral du néphrotome, apparaît un conduit dont l'extrémité aveugle progresse caudalement pour finir par rejoindre le cloaque : c'est le conduit pronéphrotique (ou canal de Wolff ou uretère primaire). A hauteur de chaque somite, le tubule pronéphrotique vient s'aboucher dans ce conduit pronéphrotique (figure 11.1). Ce pronéphros est transitoire et des tubules fonctionnels ne se forment jamais chez l'embryon de mammifère. 1
11.1.2. Le mésonéphros Le mésonéphros provient du mésoderme intermédiaire des somites 9 à 20. Chaque rein mésonéphrotique développe 70 à 80 tubules mésonéphrotiques. Ces tubules s'abouchent au canal de Wolff qui prend le nom de conduit mésonéphrotique (figure 11.2).Ils présentent une structure plus complexe que leurs prédécesseurs pronéphrotiques car leur extrémité aveugle s'entoure d'un bouquet de fines artérioles, formant ainsi un glomérule rénal. Ces composants (tubules et glomérules) restent à peu près inchangés chez l'adulte anamniote (poissons, amphibien). Chez les mammifères, la taille du mésonéphros semble être corrélée au type de placentation. Il est peu développé chez les carnivores (placentation endothéliochoriale) et les primates (placentation hémochoriale), davantage chez la brebis (placentation syndesmochoriale) et est le plus développé chez les bovidés, les équidés et les suidés (placentation épithéliochoriale). Ses tubules sont fonctionnels chez l'embryon de mammifère. Les métabolites (ex. urée, acide urique,...) sont extraits du sang, transportés jusqu'au cloaque par le canal mésonéphrotique et enfin déversés dans la cavité allantoïdienne. La placentation allantochoriale de nos mammifères domestiques permet à ces déchets d'être repris par la circulation sanguine allantoïdienne pour être en majorité cédés directement à l'organisme maternel via le placenta. Le mésonéphros dégénère ensuite chez les amniotes, dans le sens crânio-caudal. Il ne persistera que quelques tubules et la partie caudale du conduit mésonéphrotique qui seront "récupérés" par le système génital. Une partie du mésonéphros est "recyclée" dans la formation des plis pleuro-péritonéaux et donc participe à l'élaboration du muscle diaphragme. 11.1.3. Le métanéphros C'est le rein définitif chez des amniotes (reptiles, oiseaux et mammifères). Il se développe à partir d'un massif mésodermique situé à hauteur des somites 26 à 28 : le mésenchyme ou blastème métanéphrogène ou métanéphros (figure 11.3). Un diverticule de la partie terminale du canal mésonéphrotique ou canal de Wolff colonise ce massif métanéphrogène. Ce bourgeon précloacal ou bourgeon urétérique met en place l'uretère secondaire. Son extrémité se dilate au sein du massif métanéphrogène pour former le pelvis rénal (ou bassinet). La morphogenèse ultérieure du bourgeon précloacal varie selon les espèces, cependant le processus général reste semblable. Un certain nombre de diverticules partent du pelvis rénal et colonisent le massif métanéphrogène en se ramifiant parfois jusqu'au 15ème ordre de division. Les branches terminales donneront les tubes collecteurs (figure 11.4). 2
L'extrémité aveugle de ces ramifications ultimes induit une condensation du mésoderme qui l'entoure et la formation d'un tubule métanéphrotique (figures 11.4 à 11.6). Ce tubule s'allonge et son extrémité aveugle se différencie en capsule glomérulaire. L'ensemble se transforme progressivement en néphron par la différenciation progressive de ses segments successifs : la capsule glomérulaire, le tube contourné proximal, l anse de Henlé, le tube contourné distal et le tube d'union. Chacun de ces segments joue un rôle dans l'élaboration de l'urine. La capsule glomérulaire (ou capsule de Bowman) se présente sous la forme d'une cloche à double paroi. L'espace situé entre les parois communique avec le tube contourné proximal. La dépression de la paroi interne est colonisée par un réseau admirable capillaire. Ces capillaires ou anses glomérulaires proviennent des divisions de l'artériole glomérulaire afférente et se regroupent pour former l'artériole glomérulaire efférente. Ce réseau glomérulaire est donc un réseau porte-artériel. Le tube d'union, ou dernier segment du néphron, s'abouche au tube collecteur. L'urine collectée au niveau de la capsule peut désormais transiter par les segments du néphron, passer dans le tube collecteur et finalement arriver dans le pelvis rénal. Cette urine s'évacue par l'uretère. La néphrogenèse cesse vers la naissance. On estime qu'environ 200.000 néphrons se forment dans un rein de chat, 300.000 à 500.000 dans le rein de chien, 1,5 millions dans le rein de porc et 4 millions dans le rein de bœuf. Les reins métanéphrotiques se forment initialement dans la région pelvienne de l'embryon. Ils se déplacent ensuite plus crânialement avec la croissance du foetus pour se positionner en dessous des premières vertèbres lombaires. Les deux uretères s'allongent au fur et à mesure. 11.2 La vessie et l'urètre Chaque uretère se sépare progressivement du canal de Wolff dont il est issu pour s'aboucher seul dans le sinus urogénital en formation. Lorsque le septum uro-rectal aura achevé de diviser la membrane cloacale en membranes anale et urogénitale, cette dernière dégénère et le sinus urogénital communique largement avec la cavité amniotique (figure 11.7). Les points d'abouchement des canaux de Wolff et des uretères se séparent par le jeu de la croissance du sinus urogénital. Les points d'abouchement des uretères se retrouvent en avant de ceux des canaux de Wolff et entre les deux se met en place le sphincter vésical. En avant de ce sphincter, la partie crâniale du sinus urogénital forme la vessie. Celle-ci est en communication avec la cavité allantoïdienne par le canal allantoïdien ou canal de l'ouraque. La portion du sinus urogénital située en arrière du sphincter donnera chez le mâle l'urètre (intrapelvien et pénien) et chez la femelle l'urètre et la moitié postérieure du vagin. 3
Le métanéphros fonctionne dès avant la naissance. L'urine formée se retrouve soit dans la cavité allantoïdienne via le canal de l'ouraque, soit dans la cavité amniotique via l'urètre. Ses composants sont ensuite réabsorbés par les réseaux vasculaires allantoïdien et amniotique et cédés au sang maternel via le placenta. 11.3 Les anomalies du système urinaire 11.3.1. L'agénésie rénale Absence de développement rénal. La bilatérale est létale et l'unilatérale est souvent asymptomatique car le rein existant accuse une hypertrophie compensatrice. Souvent couplée à des anomalies du système génital. 11.3.2. La dysplasie rénale Développement anormal des reins. Il s'agit souvent d'une hypoplasie (ou développement insuffisant) d'une partie du rein comme l'hypoplasie corticale ou l'hypoplasie du bourgeon urétérique. Ces hypoplasies entraînent parfois de l'hydronéphrose. Le pronostic est fonction de la gravité de la situation. 11.3.3. Les reins polykystiques C'est probablement un défaut d'abouchement des tubes d'union à leurs tubes collecteurs. L'urine s'accumule dans les néphrons et transforme le rein en une masse polykystique. Le pronostic est mauvais si les deux reins sont atteints. 11.3.4. Les reins ectopiques Ce sont des reins anormalement situés. Le plus souvent en région pelvienne par soudure des deux massifs métanéphrogènes qui forment un énorme rein en fer à cheval. Le pronostic est généralement bon. 11.3.5. Uretères ectopiques C'est un mauvais positionnement de l'abouchement de l'uretère au sinus urogénital, en arrière du sphincter vésical. Se rencontre plus souvent chez la femelle où l'uretère débouche dans le vagin, l'utérus ou l'urètre. Il en résulte une incontinence urinaire puisque la vessie est court-circuitée. Chez le mâle, l'uretère ectopique n'entraîne que rarement une incontinence urinaire car le lieu de terminaison habituelle de l'uretère ectopique est l'urètre prostatique, juste en avant de la vessie. L'urine s'écoule goutte-à-goutte dans la vessie par voie rétrograde. Chez la femelle, le pronostic est réservé si le traitement chirurgical est possible, sinon il est mauvais. 4
11.3.6. La fistule de l'ouraque Il s'agit de la persistance du canal de l'ouraque. Trois cas de figure sont possibles : a) soit sur toute sa longueur. C'est la véritable fistule de l'ouraque qui établit une communication entre la vessie et l'extérieur, au niveau de l'ombilic. De l'urine s'écoule constamment par l'ombilic et finit par provoquer une dermite. Le traitement est chirurgical et le pronostic est bon. b) soit sur la partie initiale de sa longueur. Un diverticule aveugle persiste à l'apex de la vessie. En principe aucun problème si ce n'est un risque accru de cystite chronique ou récidivante. Cette situation se détecte par pneumocystographie et se traite chirurgicalement. Le pronostic est bon. c) soit sur la partie terminale de sa longueur. Un diverticule aveugle persiste au niveau de l'ombilic. Risques d'infection. Le traitement est chirurgical et le pronostic est bon. 11.4 La glande surrénale La glande surrénale n'a qu'un rapport topographique avec le système urinaire et non fonctionnel. Elle se compose de deux parties embryologiquement distinctes : la corticosurrénale d'origine mésodermique et la médullosurrénale d'origine ectodermique (figure 11.8). La corticosurrénale se forme dans le mésoderme intermédiaire du pôle crânial du mésonéphros par l'individualisation d'un massif de cellules. La médulla est formée par des cellules des crêtes neurales qui migrent pour coloniser le centre du massif corticosurrénalien. De par son origine, cette médulla constitue une sorte d'énorme ganglion du système nerveux autonome. La corticosurrénale fœtale est transitoire. Elle est remplacée après la naissance par un cortex permanent qui se différencie à partir des cellules les plus externes du massif. Elle secrète les corticostéroïdes (gluco- et minéralo-corticostéroïdes) indispensables à la survie et des androgènes (cf. cours d'endocrinologie). La médullosurrénale secrète l'adrénaline et la noradrénaline, deux puissantes hormones intervenant dans l'adaptation de l'organisme aux agressions brutales (frayeur, chute de température corporelle, hypoxie, effort musculaire intense,...). Ce sont les hormones du "fight and flight" des anglo-saxons. 5