ESTIMATION DE LA BIOMASSE VEGETALE DU SOUS-BOIS

Transcription

1 UNIVERSITE DES SCIENCES ET TECHNIQUES DE MASUKU INSTITUT DE RECHERCHE EN ECOLOGIE TROPICALE Faculté des Sciences Département de Biologie Master 1 de Biologie des Populations et des Ecosystèmes (MBPE) OPTION : VEGETALE ESTIMATION DE LA BIOMASSE VEGETALE DU SOUS-BOIS Rapport présenté par Alain Franck KOSSI DITSOUGA Sous la direction de Dr ENGONE OBIANG Nestor Laurier Année académique

2 INTRODUCTION Le dioxyde de carbone (CO 2 ), principal gaz à effet de serre, contribue à hauteur de 75% au réchauffement de la planète. Sa teneur dans l atmosphère est actuellement de 380 ppm (Ramade, 2003) et ne cesse d augmenter depuis plusieurs décennies à cause de la forte industrialisation, du changement pratique d utilisation des terres, de la déforestation et dégradation des grands massifs terrestre. On estime que 20% de CO 2 présent dans l atmosphère sont liés à la déforestation en particulier celle des forêts tropicales qui peuvent stocker le gaz carbonique sous forme de biomasse végétale grâce à la photosynthèse. Selon l agence internationale de l énergie, le taux du CO 2 dans l atmosphère va augmenter de 130% à l orée 2050, ce qui aura pour conséquence un réchauffement climatique plus important. Afin de limiter l augmentation du CO 2 dans l atmosphère, des mécanismes de développement propre (MDP) ont été élaborés permettant de réduire les émissions des gaz à effet de serre (GES) tels que le méthane, le protoxyde d azote, la vapeur d eau pour n en citer que ceux là. Le mécanisme REDD (Réduire les Emissions des gaz à effet de serre résultant de la Déforestation et la Dégradation), concept introduit à la conférence de Bali en 2007, consiste à rémunérer les pays en développement qui réduisent la déforestation et la dégradation des forets sur une période donnée (Karsenty, 2009). Selon les informations obtenues sur le site ce concept a amené les négociateurs à arriver à un consensus général sur l élargissement des activités REDD en REDD+ qui ajoute deux principaux domaines stratégiques aux deux premiers domaines d origine définis à Bali, à savoir le rôle de la conservation et la gestion durable des forets. Cette définition élargie permet à un plus grand nombre de pays de participer. Le Gabon par exemple, recouvert à 85% de forêts denses est un potentiel bénéficiaire de ce mécanisme. Postuler à ce mécanisme nécessite de connaitre les quantités de carbone stockées dans les forêts naturelles. L estimation de ces stocks de carbone doit être déclinée selon les différentes composantes des écosystèmes à savoir : quantité de carbone dans le sol, quantité de carbone dans la litière, quantité de carbone dans la végétation du sous-bois, quantité de carbone dans la végétation arborée. Peu de données sur la biomasse des forêts d Afrique centrale sont actuellement disponibles. Des projets sont en cours pour mesurer la biomasse aérienne des arbres. En revanche, la biomasse de la végétation du sous-bois, parce qu elle est largement inférieure à celle des arbres, et est souvent négligée dans les estimations de la biomasse aérienne totale. 1

3 A notre connaissance, on dispose très peu de données sur l estimation de biomasse végétale du sous-bois, ce qui nous a amené à entreprendre une telle étude. Cette étude a pour objectifs : Estimer la biomasse aérienne sèche de la végétation du sous-bois dans la forêt du nord-est du Gabon, à Makokou Mettre en relation les variations de biomasse du sous-bois avec la structure forestière avoisinante. Après la localisation et une présentation sommaire de notre site d étude, la méthodologie utilisée sera décrite. Les résultats de l étude réalisée sur le terrain et au laboratoire seront ensuite exposés. Enfin, une discussion sur l intérêt d une telle approche et une brève conclusion vont clore ce mémoire. I. MATERIELS ET METHODE 1. Localisation et description sommaire de la zone d étude Notre étude a été réalisé au Gabon dans la région de Makokou à l intérieur du Parc National de l Ivindo (fig. 1) situé entre les latitudes 0 21 et 0 17 Nord-sud et les longitudes et Est-oust. Le parc national de l Ivindo couvre une superficie de 3000 km2, dans ce parc, se trouve la station de recherche d Ipassa. Cette station où les parcelles d observations ont été installées est située à 10 km, au Sud-ouest de la ville de Makokou, en bordure du fleuve Ivindo. Figure 1. Localisation des parcs nationaux du Gabon (Parcs nationaux Gabon, 2005) Encart : zone d étude 2

4 La description de la forêt dense de la station d Ipassa la rattache à la région guinéocongolaise (White, 1981 et 1986). Les travaux d inventaire réalisés dans les forêts d Ipassa (Caballe, 1986) montrent que l essentiel de la forêt d Ipassa est caractérisé le cortège floristique dominé par Baphia leptobotrys, Scorodophloeus zenkeri, Plagiostyles africana, Dichostemma glancescens,santiria trimera, Polyalthia suaveolens, Poncovia pedicellaris. Les sols de la station d Ipassa qui sont sur glacis à environ 500 m d altitude se sont développés sur des formations superficielles issues de l altération de deux types de roches mère : les gneiss catazonaux à hypersthénies sous la plus grande partie de la station et les leptynites en périphérie (Beaujour, 1971). Le climat qui caractérise cette station est de type équatorial à quartes saisons : la petite saison sèche assez marquée de mi-décembre à mi-mars ; la grande saison sèche plus marquée de mi-juin à mi-septembre ; la petite saison de pluie de mi-mars à mi-mai ; la grande saison de plus de mi-septembre à mi-décembre. Ces deux saisons sèches entrainent un étalement des précipitations au cours de l année (Dethumeau, 1964). La pluviosité est relativement faible 1600 à 1800 mm par an (ASECNA 1951,1970) avec une température moyenne d environ 24 c. 2. Méthode de mesure L étude a été réalisée en deux phase à savoir sur le terrain et au laboratoire. 2.1.Sur le terrain Le dispositif que nous avons utilisé pour le prélèvement des échantillons est un rectangle de 100 m de longueur sur 60 m de largeur avec un layon central. De part et d autre du layon central et à 30 m des bords du rectangle, 8 carrés de 5 m 5 m on été délimités (figure 2). Cette méthode, proposée par Hairiah (2001), a été adaptée à nos conditions d expérimentation. Figure 2. Dispositif d échantillonnage 3

5 Dans chacun des 8 carrés à tour de rôle nous avons procédé à l inventaire en mesurant, à l aide d un pied à coulisse, tous les arbustes dont les diamètres sont compris entre 1 cm et 5 cm. Les tiges des individus retenus ont été sectionnées au ras le sol à l aide d un sécateur pour les plus petites et une scie à bûche pour les plus grosses et la matière récoltée a été déposée sur une bâche en plastique étalée sur le sol à côté du carré pour éviter de mélanger la matière récoltée avec la litière de la forêt. Les individus avec un diamètre compris entre 1cm et 5 cm, et ceux avec un diamètre < 1 cm ont ensuite été séparés. Les premiers ont été pesés individuellement. Pour chaque individu, nous avons séparé la partie chlorophyllienne de la partie non chlorophyllienne puis pesé la matière fraiche des deux compartiments (figure 3). Nous avons ensuite prélevé puis pesé un échantillon (aliquote) de chaque compartiment (chlorophyllien et non chlorophyllien). Cette pesée de l échantillon a eu lieu au même moment que la pesée de la matière totale. Les individus avec un diamètre à 1,30 m < 1 cm ont été pesés en vrac au niveau de chaque carré (sans mélanger les carrés). A B Figure 3. Réalisation des Pesée des différents compartiments A : partie chlorophyllienne ; B : partie non chlorophyllienne. Dans la parcelle, les arbres ayant un diamètre supérieur ou égal à 10 cm à 1.30 m du sol et situé à 25 m autour des carrés ont également été inventoriés pour établir une relation entre la biomasse de la végétation du sous-bois et la structure du peuplement avoisinant. Etude au laboratoire Les échantillons prélevés sur le terrain ont été ramenés au laboratoire pour y être séché à l étuve à différents température : 75 c pour les échantillons avec chlorophylle. 105 c pour les échantillons sans chlorophylle. 4

6 Les échantillons sont pesés juste après leur sortie de l étuve pour éviter qu ils ne réabsorbent l air ambiant. Les pesées se poursuivent jusqu à obtenir un poids constant. A B Figure 4. Séchage des échantillons à l étude A : étuve à compartiment chlorophyllien ; B : étuve à compartiment non chlorophyllien 2.2.Traitement statistique des données Les données obtenues ont deux paramètres important, à savoir le diamètre (DBH) qui est une mesure et la biomasse sèche. Cette biomasse est obtenue par la formule suivante : Biomasse sèche = [(poids frais chlorophyllien) (poids sec de l échantillon chlorophyllien) / (Poids frais de l échantillon chlorophyllien)] + [(poids frais non chlorophyllien) (poids sec de l échantillon non Chlorophyllien) / (poids frais de l échantillon non chlorophyllien)] Le traitement statistique des données obtenues a été fait à partir du logiciel «R» et deux modèles ont été utilisés : un modèle linéaire sur données log-transformées : ln(b) = a + b ln(d) + ε (1) Où B désigne la biomasse sèche (en kg), D est le diamètre (en cm), a et b sont les coefficients à estimer, et ε est l erreur résiduelle distribuée selon une loi normale centrée de variance constante σ 2. un modèle non-linéaire avec modèle puissance pour la variance : B = α D β + ε (2) où α et β sont les coefficients à estimer, et ε est l erreur résiduelle distribuée selon une loi normale centrée de variance proportionnelle à une puissance du diamètre : Var (ε ) = k D z. Les modèles (1) et (2) représentent deux façons de traiter l hétéroscédasticité, c est-àdire le fait que la variance de la biomasse sèche augmente lorsque le diamètre augmente. Si on applique la transformation log-log au modèle (2), on trouve l équivalence suivante entre les 5

7 coefficients du modèle (1) et ceux du modèle (2) : a = ln(α), b = β.cependant, l ajustement d un modèle linéaire sur données log-transformées introduit un biais d estimation (Parresol, 1999). Ce biais peut être corrigé par un facteur de correction égal à exp(σ 2 /2). Quand on prend en compte ce facteur de correction du biais, la relation entre les coefficients du modèle (1) et ceux du modèle (2) devient : α = exp(a + σ 2 /2), b = β II. RESULTATS Les résultats obtenus ont permis d avoir deux types de biomasse à savoir la biomasse des individus de diamètre compris entre 1 cm et 5 cm et la biomasse des individus dont le diamètre est supérieur ou égale à 10 cm. A ces biomasses, nous avons attribué un tarif de biomasse. 1. Tarif de biomasse individuel Un tarif de biomasse, c est-à-dire une équation reliant la biomasse sèche totale au diamètre, a été construit à partir des données de biomasse individuelle (figure 6). Biomasse (kg) Modèle linéaire sur données log-transformées : B D Modèle non-linéaire avec modèle pour la variance : B 0.04 D Diamètre (cm) Figure 5. Relation entre la biomasse sèche et le diamètre. La figure ci-dessus montre la relation entre la biomasse sèche, le diamètre et les deux modèles utilisés. Le modèle (1) est fortement significatif (F 1,137 = 596.6, p-value < 0.001), avec un coefficient de détermination élevé : R 2 = L écart-type résiduel est σ = Les coefficients du modèle (1) sont les regroupés dans le tableau 1. 6

8 Tableau 1. Coefficients du modèle (1) Coefficient Estimation Ecart-type T de Student p-value a < b < En tenant compte du facteur de correction du biais, le modèle (1) équivaut au tarif de biomasse suivant : B = D Le modèle (2) conduit à un exposant z = 2.20 pour le modèle de la variance résiduelle. Ses coefficients sont représentés dans le tableau 2. Tableau 2. Coefficients du modèle (2) Coefficient Estimation Écart-type T de Student p-value a < b < L expression du tarif de biomasse correspondant est : B = D Les modèles (1) et (2) donnent ainsi deux tarifs de biomasse très semblables. Ces deux tarifs sont tellement proches qu on ne peut pas conclure à la supériorité de l un sur l autre. 2. Biomasse du sous-bois À partir des biomasses sèches individuelles (1 cm 5 cm) et des biomasses sèches en vrac ( < 1 cm), nous avons calculé la biomasse sèche par carré. Le tableau 3 donne les biomasses sèches ramenées à l hectare : 7

9 Tableau 3. Biomasse sèche en kg /ha pour l ensemble des 16 carrés Carré Biomasse sèche (kg / ha) Carré Biomasse sèche (kg / ha) La biomasse sèche du sous-bois est en moyenne de 135,0 kg/ha, avec un écart-type de 75,1 kg/ha. L intervalle de confiance à 95 % de la biomasse sèche du sous-bois est 95,0 175,1 kg/ha, soit une précision d estimation de 29 % au seuil de confiance 95 %. Pour atteindre une précision d estimation de 10 % au même seuil de confiance, il aurait fallu mesurer 141 carrés. 3. Relation avec la structure du peuplement environnant L effectif d arbres de dbh 10 cm et la surface terrière ont été mesurés dans le voisinage de chaque carré, jusqu à une distance de 25m autour La figure suivante montre la biomasse sèche du sous-bois dans chaque carré en fonction de l effectif et de la surface terrière du peuplement environnant. Ces figures représentent les données sur huit (8) carrés : Biomasse sèche (kg/ha) Biomasse sèche (kg/ha) Effectif du voisinage Surface terrière du voisinage Figure 6. Relation biomasse/effectif environnant relation biomasse/surface terrière 8

10 La relation entre la biomasse sèche du sous-bois et l effectif du peuplement environnant ne s avère pas significative (coefficient de corrélation linéaire : ρ = 0.11, p-value = 0.798). Par contre celle entre la biomasse sèche du sous-bois et la surface terrière du peuplement environnant ne s avère pas non plus significative (ρ = 0.18, p-value = 0.670). En augmentant la taille de l échantillon, (nombre des carrés = 16), nous remarquons une modification (figure 6). Biomasse sèche (kg/ha) Biomasse sèche (kg/ha) Effectif du voisinage Surface terrière du voisinage Figure 7. Relation biomasse/effectif environnant relation biomasse/surface terrière avec augmentation de la taille Histogram of x La relation entre la biomasse sèche du sous-bois et l effectif du peuplement environnant s avère significative (coefficient de corrélation linéaire : ρ = 0.52, p-value = 0.038), tandis que la relation entre la biomasse sèche du sous-bois et la surface terrière du Frequency peuplement environnant ne s avère pas significative (ρ = 0.27, p-value = 0.310) III. DISCUSSION x La matière organique végétale est principalement produite par photosynthèse. Une partie de la production correspond à une augmentation de biomasse, récoltable par l homme ou par d autres consommateurs. Une autre partie est utilisable par la végétation pour ses propres besoins. L étude que nous avons menée sur le terrain nous à permis d évaluer la biomasse sèche de la végétation du sous-bois. 1. Taille des parcelles On ne connait vraiment pas la taille optimale d une parcelle d étude de la production forestière en terme de biomasse sèche du sous-bois ; celle-ci doit faire l objet d une nouvelle recherche (Unesco, PNUE, FAO ; 1979). 9

11 Pour notre étude, nous avons travaillé sur deux parcelles de 6000 m 2 (100 m 60 m) chacune soit 0.6 ha. Les études menées par Poore (1968) ont montré qu une parcelle de 2 à 4 ha était nécessaire pour obtenir un échantillonnage représentatif d une forêt relativement homogène. Il a trouvé, en particulier, qu il fallait une parcelle d au moins 2 ha pour obtenir un coefficient de similitude de 50% pour les arbres de la canopée. En outre, Brunig (1973) a montré qu il y a une limite supérieure à la taille des parcelles puisque de grandes superficies augmentent la diversité et ne représentent plus le même type de forêt étudié. Il conclut que les parcelles doivent couvrir 0.2 à 0.5 ha pour rester homogène. Agrandir les parcelles au-delàs de cette taille introduit une hétérogénéité en incluant des milieux et des peuplements différents. L étude sur l évaluation de la biomasse sèche doit se faire sur une forêt primaire celle-ci n ayant pas encore subit toute perturbation humaine. Klinge et Rodrigues (1973) l ont également constaté en testant la longueur des transects nécessaires. Ils ont aussi testé la taille des parcelles et trouvé que réduire leur dimension de m à m ne change pas la valeur de la biomasse mais que la réduire de m ou moins augmente la variabilité de l évaluation et par conséquent, oblige à multiplier le nombre des échantillons. Brunig (1973) conclut que pour échantillonner la biomasse on doit utiliser des parcelles relativement petites et procéder à une stratification selon le milieu et la composition spécifique, en complétant les données obtenues sur les parcelles par une prospection approfondie des zones environnantes pour déceler les différences locales. Ces suggestions fournissent des orientations sérieuses pour échantillonner la biomasse et la production au niveau actuel des connaissances des forêts tropicales. 2. Nombre d échantillons Les études menées sur le terrain nous ont permis d échantillonner sur une superficie totale de m 2, soit 204 arbustes dont le diamètre est compris entre 1 cm et 5 cm. La biomasse sèche du sous-bois pour cette taille d échantillon est en moyenne de kg /ha, avec un écart-type de 75.1 kg/ha, l intervalle de confiance à 95% est de On constate que la moyenne ainsi que l écart-type son compris dans l intervalle de confiance. De ce fait, les résultats obtenus sont convenables. De plus, le modèle linéaire est fortement significatif et présente un coefficient de régression élevé (R 2 = 0.81). Le tarif de biomasse sur lequel ce modèle à été construit est d un intérêt particulier en ce sens qu il permet de prédire la biomasse d un arbre à partir de caractéristiques dendrométriques facile à mesurer, ce qui nous donne un tarif de biomasse à une entrée (le diamètre). Au regard de ce qui précède, une étude similaire a été menée par sur la végétation au sol d une forêt humide sempervirente du Kampuchéa démocratique, ex-cambodge (Hozumi et al. 1969). Ils ont utilisé 20 parcelles de 10

12 1 m 2, ils ont découvert qu il faudrait plus de 300 parcelles pour obtenir une estimation d un niveau de confiance de 95%. De même, pour échantillonner les petits arbres de diamètre < 4.5 cm, il faudrait multiplier par parcelles de 2 2 m pour obtenir le même niveau de confiance. Les différences observées sont certainement due au type de forêt. 3. Relation entre la biomasse sèche et le peuplement autour Lors de notre étude, il n était pas question ni de couper ni de peser toute la végétation de la parcelle. Une estimation de la biomasse sèche du peuplement environnant a été faite à partir de la relation : B = D La surface terrière des individus environnants a également été calculée à partir de la relation suivante : G = c 2 /4π. Ces valeurs nous ont permis de constater qu entre la biomasse sèche du sous-bois et le peuplement environnant il ya une relation ce qui n est pas le cas entre la biomasse du sous-bois et la surface terrière du peuplement environnant. Il convient de noter que chaque forêt possède ses propres relations allométriques car les rapports entre le diametre, la hauteur, le volume et le poids des arbres sont liés aux conditions du milieu, d où toute l importance de notre étude pour nous permettre d acquérir plus des données afin d arrivé à trouver une relation qui soit extrapolée et adaptée à toutes les forêts tropicales en générale et celle du Gabon en particulier. 4. La méthode Pour la réalisation de notre étude deux méthodes ont été utilisés, a méthode directe et la méthode indirecte La méthode directe a consisté à couper les arbustes (1 cm Ø 5 cm) pour en prélever un échantillon qui va être séché pour après calculer la biomasse sèche. La méthode indirecte a consisté à mesurer les circonférences à 1.30 m pour les arbres dont le diamètre est supérieur ou égal à 10 cm. De ces deux méthodes, la méthode directe parait pour nous la meilleure dans la mesure où elle permet de calculer la biomasse sèche grâce à des données précises (poids frais total, poids frais échantillon, poids sec échantillon), tandis que la méthode indirecte nous permet de faire une estimation de la biomasse sèche à partir d une relation allométrique. L évaluation de la biomasse sèche d un arbre par la méthode indirecte implique plusieurs relations car chaque partie de l arbre (branches, tronc et racines) correspond à une relation spécifique. S agissant de l évaluation de poids sec des feuilles les études ont montré qu il ne peut dépasser 40 kg (1/0.025) aussi grand que cet arbre puisse être (Unesco, PNUE, FAO ; 11

13 1979).Cette estimation de la quantité des feuilles peut provoquer probablement une sérieuse surestimation surtout pour les arbres de plus de 40 cm de DBH. IV. Conclusion et Perspectives Au terme de notre étude, 204 arbustes de diamètre 1 cm Ø 5 cm ont été coupés et 225 arbres de diamètre 10 cm ont été inventoriés autour des carrés à une distance de 25 m. Cela nous à permis d une part de calculer la biomasse de la végétation du sous-bois et d autre part d estimer à partir d une relation allométrique la biomasse du peuplement environnant. Ces résultats contribuent à l estimation de la biomasse forestière des nos écosystèmes tropicaux. En ce qui nous concerne, nous pouvons dire que l objectif de notre étude a été atteint dans la mesure où nous avons pus obtenir un tarif de biomasse d une part, et d autre part, avoir des données sur la forêt tropicale de la région de Makokou (Gabon) car les études publiées ne concernent en majorité que les forêts de l Asie du Sud-Est. L étude mérite d être poursuivi vu le faible nombre des données disponibles sur les forêts tropicales (forêt du bassin du Congo) en raison de leur importance à l échelle du globe. Les forêts du bassin du Congo, considérées comme deuxième plus grand massif forestier du monde après l Amazonie mérite des études multiples et variées pour l estimation de sa biomasse sèche, car le manque des données sur les forêts tropicales est une lacune majore dans la connaissance de la production forestière. Pour mener à bien de telles études, un dispositif expérimental fiable et un matériel de terrain conséquents sont nécessaires. 12

14 Bibliographie Unesco, PNUE et la FAO, Ecosystèmes forestiers tropicaux, p Hairiah K. et al., Methods for sampling carbon stocks above and below ground. ASB lecture note n 4B, ICRAF, Bogor, 32 p. CABALLE G., Sur la biologie des laines ligneuses en forêt gabonaise. Th. Dr. Etat, Univ. Montpellier II, France. WHITHE F., Carte de la végétation de l Afrique. Echelle 1/ Unesco, AETFAT et UNSO. Nicolas PICARD et Sylvie GOURLET-FLEURY, MANUEL DE REFERENCE pour l installation de dispositifs permanents en forêt de production dans le bassin du Congo, 262 p Judicaël LEBAMBA (Octobre, 2009), Th. Univ. Montpellier II, Relation pollenvégétation-climat actuel en Afrique centrale. Une approche numérique appliquée à la séquence Quaternaire du lac Barombi Mbo, Cameroun. Estimating Biomass and Biomass Change of Tropical Forests: a Primer (1997) FAO Foresty Paper), 134 p RAMADE François, Eléments d écologie, Dunod, 690 p. Kurniatun Hairiah et al. (2001) Methods for Sampling Carbone stocks above and below ground.asb lecture note n 4B, ICRAF, Bogor, 32 p. Sites web consultés : fr.wikipedia.org/wiki/émission-de-co 2 13

15 RESUME Dans le cadre de la lutte contre les changements climatiques, le protocole de Kyoto ne permet le boisement et le reboisement qu à travers les mécanismes propres pour un développement propre (MDP). La REDD +, cadrant parfaitement avec les objectifs du protocole de Kyoto, consiste à rémunérer les pays en de développement qui réduisent la déforestation et la dégradation des forêts. En raison de son couvert végétal important (85%), le Gabon est un potentiel bénéficière de ce mécanisme. Une étude sur l estimation de la biomasse végétale a été réalisée au Gabon dans la région de Makokou plus précisément dans le parc national de l Ivindo (Station de recherche de l Ipassa). Deux parcelles (60 m 100 m) chacune ont été mises en place pour cette étude. Pour l ensemble des parcelles, au totale 204 arbustes de diamètre compris entre 1 cm et 5 cm ont été coupés puis échantillonnés et 225 arbre de diamètre supérieur ou égale à 10 cm ont été inventoriés à une distance de 25 m autour des carrés pour nous permettre de caractériser la relation entre la biomasse de la végétation du sous-bois et la densité du peuplement environnant. Mots clés : Biomasse, diamètre à hauteur de poitrine (DBH), REDD +, changement climatique, tarif de biomasse. 14

16 INTRODUCTION... 1 I. MATERIELS ET METHODE Localisation et description sommaire de la zone d étude Méthode de mesure Sur le terrain Etude au laboratoire Traitement statistique des données... 5 II. RESULTATS Tarif de biomasse individuel Biomasse du sous-bois Relation avec la structure du peuplement environnant... 8 III. DISCUSSION Taille des parcelles Nombre d échantillons Relation entre la biomasse sèche et le peuplement autour La méthode IV. CONCLUSION ET PERSPECTIVES...12 BIBLIOGRAPHIE