Master 2 Recherche Biodiversité, Ecologie et Evolution Marie Bosquet

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1 UNIVERSITÉ PAUL SABATIER Master 2 Recherche Biodiversité, Ecologie et Evolution 2007 Marie Bosquet Stabilité inter-annuelle du domaine vital chez le chevreuil (Capreolus capreolus) Stage de recherche effectué en co-encadrement laboratoires: Comportement et Ecologie de la Faune Sauvage INRA (Castanet-Tolosan) Centre d Etudes Biologiques de Chizé CNRS (Chizé) Sous la direction de: Mark Hewison (CEFS INRA) Patrick Duncan (CEBC CNRS) Soutenu le 25 juin 2007 devant la commission d' examen. Le présent rapport constitue un exercice pédagogique qui n engage en aucun cas la responsabilité du laboratoire d accueil

2 Résumé L utilisation de l espace par les animaux est déterminée par des choix effectués aussi bien à l échelle temporelle que spatiale. La fidélité au site est liée à une stabilité plus ou moins importante des individus. Le chevreuil est un animal sédentaire dont l occupation du milieu est marquée, d après la littérature, par un fort niveau de fidélité au site mais aucune étude ne s est attachée à la quantifier et à déterminer les facteurs pouvant l influencer. Afin d évaluer la stabilité inter-annuelle des domaines vitaux de 24 chevrettes équipées de colliers émetteurs, la relation entre l aire de recouvrement des domaines vitaux et l aire moyenne des domaines vitaux a été étudiée pour 61 couples d années. L influence des variables environnementales (température, précipitation, biomasse végétal) et individuelles (poids, âge, nombre de faons) et de la densité a été évaluée. La stabilité des domaines vitaux semble plus importante à l échelle des domaines vitaux entiers qu à celle du centre des domaines vitaux. Les centres représenteraient donc des zones de sélectivité plus marquée. Aucune variable n influence significativement la stabilité des domaines vitaux entiers cependant les conditions météorologiques semblent avoir un léger impact, les chevrettes étant plus stables lorsque les conditions sont chaudes et sèches. Ceci est probablement dû à des besoins hydriques importants imposant aux animaux de se stabiliser à proximité des points d eau. A l échelle des centres des domaines vitaux un effet quadratique de l âge entraîne une stabilité plus faible pour les individus jeunes et sénescents. Un phénomène de dominance des chevrettes d âge moyen sur les autres individus pourrait être à l origine de ce changement. Mots clés: chevreuil, stabilité inter-annuelle, fidélité au site, conditions environnementales, dominance. Abstract The use of space by the animals is determined by choices carried out as well on a temporal as a space scale. Site fidelity is related to a more or less important stability of the individuals. The roe deer is a sedentary animal whose occupation of the environment is marked, according to the literature, by a strong level of site fidelity but no studies attempt to quantify it and determine the factors being able to influence it. In order to evaluate the interannual stability of the home ranges of 24 does equipped with transmitting collars, the relation between the surface of covering of the home ranges and the average surface of the home ranges was studied for 61 couples of years. The influence of the environmental (temperature, precipitation, biomass) and individual (weight, age, number of fawns) variables and of the density was evaluated. The stability of the home ranges seems more important on the entire home range scale than to that of the center of the home range. The centers would thus represent zones of more marked selectivity. No variable influences the stability of the whole home ranges significantly however the weather conditions seem to have a light impact, the does being more stable when the conditions are hot and dry. This is probably due to important hydrous needs forcing the animals to stabilize near the water points. On a center scale of the home ranges a quadratic effect of the age involves a lower stability for the young and senescent individuals. A phenomenon of predominance of the does of average age on the other individuals could be at the origin of this change. Key words: roe deer, interannual stability, site fidelity, weather conditions, predominance.

3 Sommaire 1 Introduction Sélection de l habitat Stabilité du domaine vital Hypothèses Matériel et méthodes Biologie du chevreuil Site d étude Acquisition des données de localisation Estimation des domaines vitaux Mesures des variables individuelles, environnementales et de la densité Données associées au recouvrement Analyses statistiques Résultats Variables explicatives Données par couples d années Domaines vitaux entiers Centres des domaines vitaux Discussion Variables explicatives Corrélation entre variables Relation aire du domaine vital/recouvrement Domaine vital entier Centre du domaine vital Comparaison domaine vital entier et centre Critiques de l analyse et analyses complémentaires Conclusion Références... 27

4 1 Introduction 1.1 Sélection de l habitat L utilisation du milieu par les animaux est déterminée par un ensemble de choix tels que la sélection du site d alimentation, la durée d exploitation du patch ou le type de stratégie reproductrice. La sélectivité agit à la fois à l échelle spatiale et temporelle. Ce sont ces choix qui influencent par la suite la fitness (ou valeur adaptative) des individus et par la même les traits d histoire de vie des espèces. Cependant les différentes possibilités ne conduisent pas aux mêmes niveaux de survie et de potentiel reproducteur à long terme. Les choix comportementaux des individus seraient donc définis par un ensemble de compromis qui leur permettraient de maximiser leur survie et leur succès reproducteur à long terme. Ainsi le concept d optimisation semble alors refléter le meilleur schéma d exploitation du milieu. La notion d optimisation a surtout été appliquée à la problématique du comportement alimentaire. Ainsi pour les herbivores Stephens et Krebs (1986) ont développé la théorie de l Optimal Foraging. Elle suggère que les herbivores adopteraient des comportements leur permettant de maximiser les bénéfices énergétiques liés à l alimentation tout en limitant les coûts. Ainsi le comportement alimentaire optimal permettrait de maximiser le taux net d acquisition de l énergie à long terme. Or les stratégies alimentaires d un individu résultent d une adaptation aux contraintes extrinsèques (liées à l environnement) et intrinsèques (liées à l individu) (Stephens et Krebs 1986). Les contraintes imposent donc aux herbivores d être sélectifs dans leur comportement alimentaire (Illius et Gordon, 1993). En effet les caractéristiques morphologiques et physiologiques individuelles entraînent une variation des besoins énergétiques, des capacités digestives et d aptitude au tri des individus. Par ailleurs la qualité et la disponibilité de la végétation sont très variables, aussi bien à l échelle spatiale que temporelle, et elles constituent les contraintes environnementales influençant le plus les choix des herbivores. Cependant en milieu naturel la présence de congénères entraîne une compétition pour les ressources entre les individus. La densité de population est donc un facteur qui devrait également influencer les choix des individus. Le concept de Distribution Libre Idéale (Fretwell et Lucas 1970) intègre la notion de densité à la répartition des individus dans l espace en suggérant que le nombre d individus exploitant un patch sera fonction de la qualité du patch et de la densité totale de la population dans le milieu. En effet, cette théorie suppose que la fitness des individus est la même quelle que soit la qualité de l environnement. L attractivité d un milieu riche doit donc être contre-balancée par les effets négatifs d une

5 densité plus élevée dans ce site. Toutefois certains présupposés sont associés à ce modèle: l environnement est hétérogène et les ressources renouvelées de façon continue, les individus possèdent une connaissance «idéale» de la qualité du milieu (individus omniscients) et leurs déplacements sont «libres» (pas de coût associé aux déplacements). Dans un environnement large ces conditions sont difficilement remplies mais ce modèle permet d appliquer la notion de densité-dépendance aux stratégies individuelles d exploitation des ressources. Cette théorie dépend d une connaissance de l environnement par les animaux. Les individus doivent donc effectuer pendant les premiers temps une exploration de leur environnement pour établir cette connaissance. Cette exploration peut être liée à un phénomène de dispersion. De plus ils doivent expérimenter régulièrement le milieu pour maintenir leur niveau de connaissance (McNamara et Houston 1985). Ainsi le comportement spatial des individus peut être fonction de l âge. Par ailleurs, la position sociale peut aussi être un facteur influençant la répartition dans l espace des individus. Ainsi, la théorie de la distribution idéale despotique (Ideal Despotic Distribution, Fretwell 1972) permet d intégrer ce paramètre en suggérant que certains individus peuvent présenter un comportement despotique en monopolisant l accès à une ressource ou à un site favorable. La qualité du domaine dépend donc alors de la dominance de l individu. Les individus ayant la position sociale la plus élevée pourraient ainsi utiliser les meilleures ressources et exploiter les patchs les plus favorables pour l alimentation et la reproduction et les individus de niveau social moindre devraient plutôt se trouver dans des patchs de faible qualité. Des animaux non-territoriaux pourraient alors présenter des comportements d exclusion des compétiteurs lorsque ceux-ci sont de qualité phénotypique inférieure. 1.2 Stabilité du domaine vital La sélection de l habitat est donc un phénomène complexe pouvant être influencé par de nombreux facteurs environnementaux ou sociaux. Par la suite les individus peuvent se stabiliser dans cet habitat ou choisir d en changer régulièrement. La notion de fidélité au site reflète cette décision comportementale. La fidélité au site est un trait largement répandu chez les animaux et elle a un impact important sur les flux de gènes, la structure sociale des groupes (Sugg et al 1996) et la dynamique des populations. La plupart des travaux se sont concentrés sur des espèces migratrices (Switzer 1993) présentant une fidélité au site de reproduction mais ce concept peut également s appliquer aux espèces sédentaires tout au long de l année. Pour celles-ci, la fidélité au site est alors fonction de la qualité de l habitat qui, elle

6 même, peut fluctuer au cours du temps. Par ailleurs la fidélité au site structure les patterns d interactions au sein de la population en favorisant certains schémas de relations entre les individus (Ferrière et Michod 1996). Ces rapports répétés sont à la base d un environnement social stable et ils permettent de réduire la compétition et les agressions entre congénères (Axelrod et Hamilton 1981). La stabilité de l occupation de l espace est donc un comportement qui permet de limiter les coûts liés à la compétition et aux mouvements mais elle reste dépendante des conditions environnementales et individuelles. Du fait de l ubiquité de ce groupe, les cervidés, et parmi eux le chevreuil, sont des herbivores dont le comportement spatial a été particulièrement étudié. Chez le chevreuil, les femelles présentent une occupation de l espace en domaines vitaux, c est-à-dire qu une chevrette occupe un domaine dont elle ne défend pas l accès aux autres congénères (à priori pas de comportement territorial sauf pendant une courte période après la mise bas, Danilkin et Hewison 1996). Ainsi les domaines vitaux de plusieurs chevrettes peuvent se chevaucher (Chapman et al 1993). De nombreuses études se sont penchées sur les caractéristiques des domaines vitaux (taille, végétation, ouverture du milieu (Cargnelutti et al 2002), hétérogénéité(saïd et Servanty 2005) ) et les liens existant entre le milieu et l aptitude phénotypique des chevrettes (Saïd et al 2005b). Le nombre de jeunes qu une chevrette met au monde ainsi que leur survie reflète sa qualité phénotypique. Par ailleurs le succès reproducteur d une femelle semble être fortement lié à la qualité de son domaine vital (Pettorelli et al 2005). Ainsi le milieu influence la fitness des chevrettes. Traditionnellement l occupation de l espace par le chevreuil est associée à un haut niveau de stabilité spatiale (Strandgaard 1972). Ce comportement permet d avoir une connaissance importante du milieu et donc une exploitation optimale tout en limitant les coûts liés aux déplacements. Cependant certains travaux récents ont mis en évidence l existence de déplacements périodiques, notamment liés à la reproduction ou aux conditions climatiques (San Jose et Lovari 1998, Lamberti et al 2004). La stabilité des domaines vitaux peut donc fluctuer au cours du temps en fonction des contraintes biologiques et environnementales. Cependant le domaine vital peut être regardé à différentes échelles spatiales. Le centre du domaine vital est une zone potentiellement plus sélective que l ensemble du domaine. Les fluctuations de la stabilité du site doivent donc être intégrer à la fois dans une vision temporelle et spatiale de l habitat. L étude menée ici porte sur une population de chevreuils suivie depuis plusieurs années, notamment en terme de dynamique de population puis d étude du comportement spatial. La stabilité des domaines vitaux des chevrettes a été un présupposé au suivi à long terme de groupes d individus équipés de colliers émetteurs cependant le

7 niveau de fidélité des chevrettes entre années successives n a pas été évalué. Cette étude exploratoire a donc pour but de vérifier la stabilité des domaines vitaux des chevrettes et de mettre en évidence les facteurs ayant éventuellement pu influencer cette fidélité au site. 1.3 Hypothèses Les chevrettes sont des animaux sédentaires dont les mouvements sont limités, le domaine vital d une année est donc plus ou moins maintenu l année suivante. Cette analyse prend en compte à la fois les caractéristiques individuelles des chevrettes (poids, âge, nombre de faons), la densité de la population et les données environnementales (biomasse végétale totale des domaines vitaux, conditions météorologiques). On s attend tout d abord à ce que la qualité phénotypique des individus (reflétée par le poids et le nombre de faons) influence la stabilité du domaine vital. En effet un phénomène de dominance des individus de meilleure qualité phénotypique (plus lourds et produisant plus de faons) pourrait exister. De plus, étant donné les coûts énergétiques liés aux déplacements, une chevrette ayant un succès reproducteur élevé devrait moins modifier son domaine vital qu une chevrette en échec de reproduction. D après la théorie de la Distribution Libre Idéale, l âge (liée à une expérience plus importante et donc à une meilleure connaissance de l environnement) et la densité (notion de densité-dépendance) pourraient également avoir un impact sur la stabilité des domaines vitaux. Par ailleurs si un phénomène de dominance existe on peut s attendre à ce que les individus les plus jeunes et les plus âgés présentent une stabilité moindre par rapport aux adultes de classe d âges moyenne. De plus le chevreuil étant fortement dépendant de la disponibilité de la ressource, la biomasse végétale pourrait faire varier la stabilité interannuelle du domaine vital. Enfin les conditions météorologiques qui déterminent la production végétale et les besoins en eau constituent des perturbations de l environnement qui pourraient modifier la stabilité inter-annuelle des domaines vitaux. Cette étude est menée à l échelle du domaine vital entier mais également à celle du centre des domaines vitaux. Le centre du domaine vital est une zone fortement exploitée par les individus, la sélectivité à ce niveau pourrait être plus importante et on peut s attendre à ce que la stabilité inter-annuelle des domaines vitaux soit influencée par différentes variables aux 2 échelles.

8 2 Matériel et méthodes 2.1 Biologie du chevreuil Description de l espèce Le chevreuil (Capreolus capreolus) est un petit cervidé largement présent en Europe. Les adultes mesurent environ 60 à 70 cm au garrot et pèsent entre 18 et 30 kg. Le poids moyen des individus de la population de Chizé est de 22 kg (Lister et al 1998). Les mâles sont généralement plus gros que les femelles mais le niveau de dimorphisme sexuel est faible. L habitat principal de cette espèce est forestier mais elle a récemment colonisé de nouveaux milieux tels que les plaines agricoles et le bassin méditerranéen (Cibien et al 1995, Lamberti et al 2006) où les patchs boisés existant dans les plaines lui permettent de se maintenir. C est donc une espèce très adaptable mais qui reste dépendante du milieu forestier (Cargnelutti et al 2002) qui lui procure à la fois nourriture et abri contre la prédation. Les suivis démographiques des populations européennes de chevreuils montrent une augmentation des effectifs de ce cervidé depuis En France l abandon de terres agricoles, l extinction des grands prédateurs carnivores et la mise en place de plans de gestion des populations d ongulés par l Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage ont contribué à une forte expansion de ces animaux. Cependant de telles densités de cervidés ont un impact économique sur les activités humaines notamment dans le domaine de la sylviculture et de l agriculture (Staines et Welch 1984). Caractéristiques du régime alimentaire Le chevreuil est un brouteur généraliste (Siuda et al 1969). En effet son régime alimentaire peut comprendre une centaine d espèces de plantes différentes et le facteur principal déterminant sa consommation semble être la disponibilité locale et temporelle des différents aliments potentiels (Kossak 1983, Tixier et al 1997). C est probablement cette plasticité du régime alimentaire qui lui a permis d être présent dans de nombreux milieux. Cependant il semble tout de même présenter des patrons de sélection très marqués localement avec 1 à 3 plantes préférées qui constituent la majeure partie de l alimentation (22 à 50%) (Duncan et al 1998) et une dizaine d espèces évitées. Ces choix alimentaires reflètent en partie la qualité de la végétation. La gamme de poids des ruminants varie de 12kg à 1 tonne et le chevreuil, pesant en moyenne 20kg, est un animal de petite taille par rapport aux autres ruminants et de ce fait il semble être plus dépendant de la qualité que de la quantité de ressources comparativement aux herbivores plus grands (Demment et Van Soest 1985). De

9 plus le chevreuil possède peu de réserves de graisse il applique donc une tactique d «income breeder»: l énergie nécessaire à sa reproduction est apportée quotidiennement par le prélèvement de ressources dans le milieu (Andersen et al 2000). En effet le poids des chevreuils varie peu au cours des années et des saisons, seules les femelles sont impliquées dans l élevage des faons et le poids des chevrettes n est pas influencé par le succès reproducteur précédent. Les femelles doivent donc exploiter efficacement leur environnement pour acquérir l énergie nécessaire à la reproduction. Notion de domaine vital De mars à octobre les mâles défendent un territoire déterminant leur accès à la reproduction, les femelles vivent avec leurs faons et occupent des petits domaines vitaux d environ 30ha (Hewison et al 1998). Le domaine vital est défini par l occupation de l espace par l animal et il varie donc avec les déplacements de celui-ci. Il est ainsi nécessaire de définir un domaine vital pour un intervalle de temps donné (Powell 2000). Par conséquent les caractéristiques du domaine vital (taille, végétation, visibilité, hétérogénéité ) fluctuent au cours du temps mais également d un individu à l autre. Cycle reproducteur La particularité du cycle reproducteur du chevreuil est l implantation embryonnaire différée. En effet l ovulation chez les femelles a lieu tous les ans pendant l été à la même période que le rut chez les brocards. Le synchronisme des cycles permet une fertilisation de 98% des femelles bien qu elles soient mono-oestrienne (Sempéré et al 1998) et le retard d implantation embryonnaire fait coïncider les périodes coûteuses des 2 sexes (rut et lactation) à la période où la nourriture est abondante et de bonne qualité (Oftedal 1985). Les chevrettes donnent naissance à 1 à 3 faons entre le 15 mai et le 15 juin. Pendant les 2 premiers mois de sa vie le jeune adopte une stratégie anti-prédatrice (appelée «hider») qui à se cacher dans la végétation et à se tétaniser à l approche d un prédateur (Linnell et al 1998). La mère garde une distance d environ 50 à 150 mètres avec le faon lorsqu elle s alimente ou se repose. Les déplacements de la chevrette sont donc limités pendant les mois de mai et juin (Saïd et al chercher.) puis l activité du faon augmente et il suit de plus en plus sa mère. Ainsi la période d avril à août est un moment clé pour la survie des faons puisqu elle correspond à la naissance et à la lactation (Gaillard et al 1998).

10 2.2 Site d étude Les données analysées dans cette étude ont été récoltées dans la réserve de Chizé. Cette forêt clôturée de 2600 ha, classée réserve nationale de chasse et de faune sauvage depuis 1973, est située dans les Deux-Sèvres (46 05 N, 0 25 W). Le climat océanique y est caractérisé par des hivers doux et des étés chauds et secs. Le sol est majoritairement calcaire, superficiel et filtrant. La forêt, gérée jusqu en 2005 (passage en Réserve Biologique Intégrale) par l Office Nationale des Forêts, présente 3 grandes zones de végétation: la chênaiecharmaie, la chênaie-érablaie et la hêtraie (Fig. 1). Une étude comparative des caractéristiques individuelles des chevreuils dans chacune des zones a permis d évaluer la qualité de chaque type de boisement (Pettorelli et al 2001). La chênaie-charmaie est constituée d un taillis de charme (Carpinus betulus) sous une futaie de chêne (Quercus robur, Q. pubescens, Q. petrae), cette partie est considérée comme très riche pour le chevreuil du point de vue alimentaire. La chênaie-érablaie est constituée d un taillis d érable (Acer monspessulanus, A. campestre, A. pseudoplatanus) sous une futaie de chêne, sa qualité nutritionnelle est considérée comme moyenne. Enfin la hêtraie constituée de hêtres (Fagus sylvatica) mais ne présentant pas de taillis est une zone de faible qualité alimentaire 2.3 Acquisition des données de localisation Radio pistage par triangulation La localisation d animaux équipés de colliers émetteurs est réalisée par la méthode dite de triangulation ou méthode indirecte qui est la plus pratique pour le suivi d un grand nombre d individus. Elle permet l estimation de la position d un animal à partir de 2 directions ou plus, évaluées grâce à des antennes réceptrices dont la localisation est connue, et leurs angles mesurés à l aide d une boussole. Ces angles permettent le report des directions sur une carte et l évaluation de la position de l animal (intersection des 2 droites). Cependant l évaluation des directions peut être influencée par différents facteurs agissant au niveau de l antenne (distance de réception, couvert végétal, topographie du terrain, proximité d objets métalliques, conditions météorologiques) ou de l observateur (erreur de lecture sur la boussole, de report sur la carte). On peut donc calculer un intervalle de confiance (fixé à 95%) de l estimation des directions et ainsi associé à la position de l animal une aire de confiance (ou polygone d erreur, White et Garrot 1990) (Fig. 2). L erreur de localisation lors de nos relevés est de 1 hectare au maximum (Pellerin 2005).

11 Suivi GPS et VHF des chevrettes Des captures au filet ont été réalisées dans l ensemble de la réserve biologique de Chizé en janvier février 2001 à Quelques chevrettes réparties sur l ensemble de la réserve ont été équipées de colliers émetteurs (Biotrack TW3-L ou Télevilt TXH-3) ou de colliers GPS (Lotek GPS_3300) pesant respectivement 150 et 285g. Ces colliers ont une portée maximale en forêt de 500 à 1000m variable selon les caractéristiques du terrain (topographie, couvert végétal). La localisation des individus a été réalisée à l aide d un véhicule équipé d une antenne cinq-éléments TONNA connectée à un récepteur Yaesu FT- 290RII (2001 et 2002) et Yaesu FT-817 (2003, 2005 et 2005). Pour un même individu les relevés de position ont été effectués toujours au même endroit (le long d une route ou d un layon, au niveau d un repère facilement localisable sur une carte: plate-forme, intersection, limite de parcelle, repère artificiel). Les colliers GPS émettent également un signal VHF permettant le radio pistage manuel des animaux. Ils enregistrent, par ailleurs, les localisations par satellite selon un programme pré-enregistré avant la pause du collier. Les paramètres mesurés à chaque point sont la position GPS en mode différentiel (latitude, longitude, date et heure) et la qualité du point (DOP= «Dilution Of Precision»). Le nombre d individus suivi pendant 2 années consécutives est de 9 chevrettes en , 15 chevrettes dont 2 GPS en , 20 chevrettes dont 8 GPS en et 17 chevrettes dont 6 GPS en soit un total de 61 couples d années pour 24 individus. Les chevrettes ont été localisées pendant 5 mois d avril à août (période clé de la survie des faons). Chaque semaine la position des animaux a été relevée 1 fois par période de la journée (aube, jour, crépuscule et nuit). Les périodes sont définies selon le schéma suivant: - aube: 06h00 à 9h00 en avril, mai et août; 05h00 à 08h00 en juin et juillet - jour: 09h00 à 19h00 en avril, mai et août; 08h00 à 20h00 en juin et juillet - crépuscule: 19h00 à 22h00 en avril, mai et août; 20h00 à 23h00 en juin et juillet - nuit: 22h00 à 06h00 en avril, mai et août; 23h00 à 05h00 en juin et juillet Ainsi une localisation par période par semaine et par individu a été obtenue soit un minimum par animal de 17 points chaque mois. Les colliers GPS ont été programmés de façon à enregistrer tous les jours 4 localisations à 20 minutes d intervalle lors de 6 sessions d une heure (00h00-01h00, 04h00-05h00, 08h00-09h00, 12h00-13h00, 16h00-17h00, 20h00-21h00), soit un total de 24 positions par individu et par jour. Par la suite seul 1 point toutes les 4 heures a été conservé permettant ainsi d avoir un intervalle constant entre chaque localisation. Ainsi pour chaque individu équipé d un collier GPS un total de 180 points par mois a été obtenu.

12 2.4 Estimation des domaines vitaux Les domaines vitaux des chevrettes ont été estimés à partir des localisations VHF ou GPS par la méthode de Kernel fixe (Worton 1989). Celle-ci fournit une valeur des Distributions d Utilisation (UD) permettant ensuite d effectuer une estimation des domaines vitaux. Une étude préalable (Pellerin 2005) sur le même type de données (même localisation et même protocole de récolte des positions) a estimer le paramètre de lissage du kernel à une valeur optimale de 60 et le nombre minimum de points pour l estimation du domaine vital à 17 localisations par mois et par individu. Deux échelles spatiales ont été développées dans cette analyse: tout d abord une estimation des domaines vitaux pour 95% d UD a permis de travailler sur l ensemble du domaine vital, puis une estimation des domaines vitaux à 50% d UD a concentré l étude sur les centres («core area») des domaines vitaux. Ainsi les centres représentent des zones fortement exploitées tandis que l ensemble du domaine vital intègre la plupart des déplacements des individus. Les domaines vitaux des chevrettes ont été estimés pour chaque individu à partir de 17 localisations par mois. En ce qui concerne les jeux de données GPS présentant beaucoup plus de points, un tirage aléatoire de 17 localisations par mois a été effectué afin d évaluer les domaines vitaux à partir du même nombre de localisations quel que soit le type de colliers utilisé. Pour chaque chevrette les domaines vitaux ont été calculés pour les localisations au cours des 5 mois de l étude. 2.5 Mesures des variables individuelles, environnementales et de la densité Variables individuelles Lors de la capture au filet les animaux ont été placés dans des sabots (boites étroites) et ramenés au laboratoire. La présence de boucles numérotées sur les oreilles permet d identifier l animal s il a déjà été capturé. Ainsi l âge des individus capturés faon est connu de façon certaine. Le poids (kg) de chaque individu a été évalué par une pesée différentielle (sabot vide et sabot avec chevrette) à l aide d une balance électronique. De plus les chevrettes ont été échographiées afin d évaluer le nombre d embryons qu elles portent. Cette étape permet ensuite de savoir quelles chevrettes doivent être recherchées lors de l évaluation du succès reproducteur. Le succès reproducteur de chaque chevrette, défini comme le nombre de faons élevés, est mesuré à la fin de l été. Etant donné le comportement cryptique des faons la meilleure technique pour évaluer le nombre de jeunes d une chevrette est d inciter doucement la mère à

13 se déplacer vers une zone ouverte (route, prairie ) où un observateur peut compter le nombre de faons l accompagnant. Cette procédure est réalisée au moins 2 fois pour chaque chevrette afin de s assurer que tous les faons ont bien été vus. Variables environnementales Les données météorologiques ont également été prises en compte. La température ainsi que les précipitations ont été relevées pendant les 5 années de suivi (MétéoFrance, station de Beauvoir-sur-Niort). Une valeur moyenne par mois puis une moyenne sur 5 mois ont ainsi été évaluées. Les mesures de biomasse ont été effectuées sur les domaines vitaux à l aide d un quadrat tri-dimensionnel. Cette technique est particulièrement bien adaptée aux relevés de végétation en forêt car elle permet de prendre en compte la stratification de la végétation. Le quadrat est un rectangle vertical de 25x25 cm de côté, constitué de 5 barres métalliques d 1m60 de haut dont l une est au centre (Saïd et al 2005a) (Fig. 3). Des repères situés à partir de 25 cm de haut puis tous les 20cm permettent de définir des classes de hauteur. Toutes les espèces végétales en contact (feuille ou tige) avec une barre sont répertoriées et le nombre de touches par espèce est comptabilisé. Au cours des printemps 2001 et 2002, 396 relevés de végétation ont été effectués et pour chaque hauteur, les feuilles présentes à l intérieur du quadrat ont été prélevées. Les feuilles d espèces rares ont été regroupées avec celles d espèces similaires et plus abondantes. Ces échantillons ont ensuite été séchés et pesés et ont permis d établir des équations de régression linéaire déterminant la biomasse en fonction du nombre de touches par espèce. Des équations ont ainsi été établies pour les graminées, les herbacées et pour 11 groupes d arbres et d arbustes. De plus des différences significatives entre les tranches de hauteurs 0-45cm et cm ayant été mises en évidence, 2 équations différentes selon la hauteur ont été calculées pour chaque groupe de plantes. Ces équations ont par la suite été utilisées en 2003, 2004 et 2005 pour convertir les nombres de touches en biomasse pour chaque relevé. En 2001 les relevés ont été placés de façon aléatoire sur les domaines vitaux des chevrettes (5 à 63 relevés par domaine vital). A partir de 2002 les points de relevés ont été répartis systématiquement à l aide d une grille de maille 70m simulée pour chaque domaine vital. Ainsi au minimum 25 relevés de biomasse par domaine vital ont été effectués. La biomasse pour chaque domaine vital a ensuite été évaluée en moyennant les biomasses des différents relevés d un domaine vital. Ces calculs ont été réalisés pour le domaine vital entier

14 et pour le centre afin de prendre en compte les 2 échelles spatiales d évaluation du domaine vital. Densité de chevreuils La densité de chevreuils dans la réserve est estimée par la méthode de capturemarquage-recapture. Certains individus capturés lors des reprises d hiver sont équipés de colliers portant des plaques métalliques et des codes d identification. Ainsi lors des captures d hiver le nombre d individus porteurs de plaques est compté et la densité de chevreuils dans la réserve est ensuite calculée. 2.6 Données associées au recouvrement Caractéristiques individuelles Pour chaque couple d années, l âge des individus a été défini comme l âge à la première année. La variable poids pour un animal un couple d années a été définie comme la moyenne des poids des 2 années. En effet ici on s est intéressé à une variation interindividuelle du poids (pouvant entraînée des comportements de dominance) plutôt qu à une variation inter-annuelle du poids des individus. Pour certains individus seul le poids d une année était connu, c est donc cette valeur qui a été attribuée au couple d années. Enfin le succès reproducteur d une chevrette a été défini comme le nombre de jeunes élevés la première année car il traduit l efficacité de la chevrette sur le domaine vital associé. Données environnementales Les données de températures et de précipitations moyennes annuelles ont permis de calculer la variation de ces paramètres au cours des années consécutives. A chaque couple d années a été attribué la valeur moyenne des 2 années. La biomasse du domaine vital d un animal pour un couple d années a été défini comme la moyenne des biomasses des domaines vitaux des 2 années. Ainsi la variabilité de la biomasse est étudiée à une échelle inter-individuelle. Lorsque pour un animal seule la biomasse du domaine vital d une année était connue c est cette valeur qui a été attribuée au couple d années. Densité de population Pour chaque couple d années la densité de population associée est le nombre moyen de chevreuils dans la réserve sur ces 2 années.

15 2.7 Analyses statistiques Tout d abord la relation existant entre l aire du recouvrement des domaines vitaux de 2 années consécutives et l aire moyenne des domaines vitaux de ces 2 années a été étudiée. En effet la stabilité inter-annuelle est d autant plus importante que l aire du recouvrement est proche de l aire moyenne des domaines vitaux. Ainsi plus la relation entre ces 2 variables sera proche de la droite d isométrie (droite de pente 1 et d ordonnée à l origine 0) plus la stabilité inter-annuelle des domaines vitaux sera grande. Les résidus des points individu-année par rapport à la droite d isométrie ont ensuite été calculés car la différence entre cette droite et la position des points reflète la déviation par rapport à un recouvrement maximal des domaines vitaux. Des modèles mixtes ont ensuite été appliqués à ces résidus afin d évaluer l influence des différentes variables individuelles et environnementales sur la déviation par rapport à l isométrie. Les modèles mixtes ont été utilisés car certaines chevrettes sont impliquées dans plusieurs couples d années, et ce type d analyse statistique permet de prendre en compte ces répétitions en plaçant l individu en effet aléatoire. Le choix du modèle le plus parcimonieux s est appliqué sur la base d une différence d AIC (Akaike Information Criterion) de 2 unités au moins. Des tests anova ont également été réalisés pour différencier les modèles. Enfin lorsque la différence d AIC est inférieure à 2 unités ou si le test anova ne met pas en évidence une différence significative entre les 2 modèles comparés, c est le modèle le plus simple qui est sélectionné (Burnham et Anderson, 1998). Enfin lorsqu une variable semblait influencer le recouvrement inter-annuel des domaines vitaux, la relation entre cette variable et la taille des résidus a été étudiée afin d évaluer les modifications du recouvrement. Toutes ces analyses ont été réalisées à l aide du logiciel R et des packages adehabitat pour l estimation des domaines vitaux et nlme pour la construction des modèles mixtes.

16 3 Résultats 3.1 Variables explicatives Données météorologiques Les précipitations moyennes d avril à août sont faibles pour les années 2003 et 2005 (Tab. 1) et ces années présentent des températures moyennes plus élevées que les 3 autres années (Tab. 2). Les années 2003 et 2005 présentent donc des conditions météorologiques plus contraignantes que les autres années. On peut également remarquer que le niveau des précipitations en 2002 est relativement peu élevé. Densité de la population Le suivi par la méthode de capture marquage-recapture a permis d évaluer le nombre d individus dans la réserve. Au cours des 5 années étudiées dans cette analyse la densité de chevreuils a augmenté (Fig. 4). Les effectifs ont augmenté de 49% entre la première et la dernière année. Biomasse totale du domaine vital La biomasse moyenne des domaines vitaux des chevrettes suivies (Fig. 5) diminue au cours de l étude quelle que soit la mesure de taille du domaine vital. La biomasse du centre des domaines vitaux diminue de 30% entre le premier et le dernier couple d années de suivi et celle des domaines vitaux entier diminue de 37% dans le même intervalle de temps. La biomasse des centres des domaines vitaux est légèrement plus élevée que celle du domaine vital entier. La biomasse totale des domaines vitaux entiers et des centres des domaines vitaux varient d une chevrette à l autre (Fig. 6). Les chevrettes occupent des domaines vitaux dont les caractéristiques végétales sont différentes. Poids des chevrettes Le poids moyen des chevrettes suivies est 23,8kg. Il est stable les 2 premiers couples d années d études et a pu diminuer légèrement les 2 derniers couples d années de l étude (Fig. 7).

17 Age des chevrettes L âge moyen des chevrettes varie de 6 ans à 7 ans au cours des 4 couples d années d étude (Fig. 8). Sur l ensemble des individus suivis l âge minimal est de 2 ans (3 chevrettes) et l âge maximal de 13 ans (1 chevrette). Niveau reproducteur des chevrettes Le nombre moyen de faons élevés par chevrette la première année est relativement stable au cours de l étude (Fig. 9). Sur les 4 couples d années de l étude une chevrette élève en moyenne 1,2 petits par an. 3.2 Données par couples d années Les différentes variables ont été estimées pour chaque couple d années de l étude (Tab. 3). Les effectifs sont assez élevés et proches pour tous les couples d années, le nombre de chevrettes est plus faible en Le couple d années où les précipitations sont les plus faibles est En effet 2003 est une année de sécheresse et les précipitations en 2002 ont été assez faibles également. Par ailleurs les températures maximales correspondent au couple d années La normalité des données a été évaluée par un test de Kolmogorov-Smirnov. Les variables précipitation, température et densité ne sont pas normales (KS test: précipitations: D=0,319 ; P=8, ; températures: D=0,235 ; P=0,002 ; densité: D=0,247 ; P=0,001). Pour ces variables une seule valeur moyenne pour chaque couple d années est attribuée. La variable reproduction ne peut prendre que 3 valeurs (0, 1 ou 2), sa distribution n est pas normale (KS test: d=0,177 ; P=0,044). Les variables âge, poids et biomasse (aux 2 échelles spatiales) sont distribuées normalement (KS test: âge: D=0,111 ; P=0,442 ; poids: D=0,061 ; P=0,0979 ; biomasse centre du domaine vital: D=0,129 ; P=0,294 ; biomasse domaine vital entier: D=0,125 ; P=0,294). Des tests de corrélation entre les variables ont été réalisés. La densité et la biomasse des domaines vitaux entiers sont corrélées (biomasse domaine vital entier vs densité: r=- 0,3724, S=51903,09, P=0,003) et la biomasse des centres des domaines vitaux tend à être corrélée à la densité (biomasse centre du domaine vital vs densité: r=-0,2435, S=47029,61, P=0,058). Par la suite, lors de la construction des modèles mixtes, les variables de biomasse et

18 de densité ne seront pas impliquées dans les mêmes modèles du fait de leur corrélation significative. 3.3 Domaines vitaux entiers Aires totales et aires de recouvrement Les aires moyennes des domaines vitaux et des recouvrements, ainsi qu un rapport entre ces 2 mesures, ont été calculées pour chaque couple d années (Tab. 4). Les valeurs des aires moyennes des couples de domaines vitaux ne sont pas distribuées normalement (Kolmogorov-Smirnov, D=0,1974, P=0,0147). Une transformation logarithmique a donc été appliquée à ces valeurs ainsi qu à celles d aires de recouvrement avant d étudier la relation entre ces 2 mesures. La droite de régression de l aire de la zone de recouvrement en fonction de l aire moyenne des domaines vitaux montre que la majeure partie de la variation de la taille du recouvrement est due à la taille du domaine vital (R 2 =0,8035, P< ) (Fig.10). De plus la droite de régression présente une pente proche de 1 (y=0,94x+0,23). On a donc une relation très marquée et proche de l isométrie entre l aire de recouvrement et l aire des domaines vitaux. Les résidus des points individu/année par rapport à une droite de régression de pente 1 et d ordonnée à l origine 0 (droite d isométrie) ont été calculés. Ces points présentent une distribution normale (Kolmogorov-Smirnov, D=0,1668, P=0,0594). Des modèles linéaires mixtes ont été utilisés pour déterminer le poids des variables pouvant influencer la différence entre la distribution de points et une relation isométrique entre l aire de recouvrement et l aire moyenne des domaines vitaux. Le choix de modèles linéaires mixtes permet de prendre en compte la variabilité individuelle en plaçant l individu en facteur aléatoire lors de la construction des modèles. Modèles mixtes Plusieurs modèles ont été testés mais seuls les plus significatifs sont présentés (Tab. 5). Les interactions entre différentes variables ont également été testées mais les modèles obtenus ainsi présentent des valeurs d AIC plus élevées que lorsque seul un effet additif est pris en compte. Des tests anova ont été utilisés pour vérifier la différence entre 2 modèles. Le modèle 1 (effet des précipitations et de la température) est préféré au modèle 7 (effet de la densité) (anova, P=0,0421). Le modèle impliquant les variables individuelles (modèle 8) possède une

19 différence d AIC avec le modèle impliquant les conditions météorologiques (modèle 1) de 5,012 unités, le modèle le plus vraisemblable est donc le modèle 1. Le test anova, lorsqu il est appliqué à n importe quel modèle par rapport au modèle constant (modèle 2), n est jamais significatif. Le modèle sélectionné est donc le modèle le plus simple (Burnham et Anderson, 1998) c est à dire le modèle constant. Il n y a donc pas d effet significatif des différentes variables testées sur le recouvrement des domaines vitaux d une année à l autre. Evolution du recouvrement avec les précipitations La prédiction de la taille des résidus par rapport à la droite d isométrie selon le modèle impliquant les conditions météorologiques montre une tendance à l augmentation avec le niveau des précipitations (Fig. 11). Le recouvrement a tendance à diminuer lorsque les précipitations moyennes sur les 2 années augmentent. Evolution du recouvrement avec les températures Les résidus par rapport à la droite d isométrie prédits par le modèle impliquant les conditions météorologiques montrent une diminution de leur taille avec une augmentation de la température entre 16 C et 17,2 C (Fig. 12). Pour une température de 17,5 C la taille des résidus est plus importante que toutes les valeurs précédentes. Le recouvrement augmente donc de 16 C à 17,2 C et chute à 17,5 C. 3.4 Centres des domaines vitaux Aires totales et aires de recouvrement Les aires moyennes des domaines vitaux et des recouvrements, ainsi qu un rapport entre ces 2 mesures, ont été calculées pour chaque couple d années (Tab. 6). Les valeurs des aires de recouvrement des couples de domaines vitaux ne sont pas distribuées normalement (Kolmogorov-Smirnov, D=0,1783, P=0,0362). Une transformation logarithmique a donc été appliquée à ces valeurs ainsi qu à celles d aires de recouvrement avant d étudier la relation entre ces 2 mesures. La droite de régression de l aire de la zone de recouvrement en fonction de l aire moyenne des domaines vitaux montre que la majeure partie de la variation de la taille du recouvrement est due à la taille du domaine vital (R 2 =0,6154, P= ) (Fig. 13). La pente de la régression est proche de 1 mais plus faible que pour le domaine vital entier et l origine est différente de 0 (y=0,82x+0,70). La relation entre ces 2 mesures n est pas aussi marquée que pour le domaine vital entier.

20 Les résidus des points individu/année par rapport à la droite d isométrie ont été calculés et des modèles linéaires mixtes ont été utilisés pour déterminer l influence des différentes variables sur la différence entre la distribution de points et une relation isométrique entre le recouvrement et l aire à l échelle du centre des domaines vitaux. Les résidus ainsi calculés sont distribués normalement (Kolmogorov-Smirnov, D=0,1204, P=0,3143). L utilisation de modèles linéaires mixtes permet de prendre en compte la variabilité individuelle en plaçant l individu en facteur aléatoire lors de la construction des modèles. Modèles mixtes Seuls les modèles les plus significatifs sont présentés ici (Tab. 7). Les interactions entre différentes variables ont également été testées mais les modèles obtenus ainsi présentent des valeurs d AIC plus élevées que lorsque seul un effet additif est pris en compte. Des tests anova ont été appliqués pour distinguer les modèles ayant des valeurs d AIC proches. Le modèle le plus parcimonieux est le modèle impliquant un effet quadratique de l âge (modèle 1). Il est choisi préférentiellement aux autres modèle car la différence d AIC est supérieure à 2 unités. De plus ce modèle est significativement plus parcimonieux que le modèle constant (anova, P=0,0347). Le modèle impliquant une effet quadratique de l âge modèle 1) est choisi préférentiellement à celui impliquant également une influence de la reproduction (modèle 2) selon le critère de simplicité du modèle. Les autres modèles testés présentent des valeurs d AIC d au moins 2 unités plus élevés que le modèle 1, celui-ci est donc choisi préférentiellement. Changement du recouvrement avec l âge Les résidus des points individu-année par rapport à la droite d isométrie diminuent entre 2 et 7 ans puis augmentent de nouveau jusqu à 13 ans (Fig. 14). Les résidus prédits par le modèle impliquant un effet quadratique de l âge forment un plateau de valeurs les plus faibles entre 6 et 8 ans. Comme l âge représenté ici est l âge à la première année de suivi ont peut dire que les valeurs minimales des résidus (donc les recouvrements les plus importants) apparaissent pour des animaux âgés de 6 à 9 ans.

21 4 Discussion 4.1 Variables explicatives Les variables environnementales varient peu au cours des 4 couples d années étudiés. Les conditions météorologiques sont marquées surtout par une situation de canicule en 2003 et 2005 (températures élevées et précipitations faibles). La biomasse des domaines vitaux entiers est légèrement plus élevée que celle des centres des domaines vitaux, cependant la différence est faible et la quantité de végétation du domaine vital semble aussi bien reflétée par le domaine vital entier que par le centre du domaine vital. Par ailleurs les biomasses des domaines présentent une forte variabilité inter-individuelle. La biomasse de végétation est un critère de détermination de la qualité d un domaine vital pour le chevreuil (Pettorelli et al 2001), c est pourquoi ici on peut supposer que certaines chevrettes possèdent un domaine vital plus avantageux (biomasse plus élevée donc domaine de meilleure qualité) que la moyenne. Les variables individuelles varient peu. Le poids d un individu varie peu d une année à l autre, comme le chevreuil possède peu de réserves de graisse (stratégie income breeder, Andersen et al 2000) on peut penser que les 5 années de l étude n ont pas présenté de conditions particulièrement difficiles pour les chevreuils. Les individus suivis ont des âges variables, cette large échelle d âge des individus permet de mettre en évidence un éventuel effet d apprentissage (expérience plus importante avec l âge), de dominance (des âgées sur les plus jeunes) ou de sénescence (chez les individus les plus vieux). Le niveau reproducteur moyen sur 2 ans diminue fortement au cours des 4 couples d années de suivi. Cette diminution peut refléter un effet de la densité qui influence notamment les interactions sociales (Wittenberger 1981) et/ou de la qualité de l environnement (Pettorelli et al 2005). Ainsi la diminution du nombre de jeunes élevés pourrait être à la fois lié à une plus grande compétition (liée à l augmentation de la densité) et à une mortalité plus importante (due à des conditions environnementales contraignantes). La densité de chevreuils dans la réserve de Chizé a augmenté tout au long de l étude de 50% en 5 ans. La pression de la population sur le milieu et donc la compétition interindividuelle ont augmenté entre les couple d années et Corrélation entre variables La corrélation des variables de biomasse et de densité reflète une pression exercée par le chevreuil sur son environnement. L augmentation d individus dans la réserve entraîne une

22 diminution de la végétation disponible au niveau des domaines vitaux des chevrettes. Cet impact de l abroutissement sur la végétation se fait plus sentir à l échelle du domaine vital entier qu au niveau du centre, celui-ci pouvant représenter une zone plus défendue et donc moins d individus interagissant à ce niveau spatial de l environnement. Ce lien entre la végétation et le nombre d individus laisse penser qu un phénomène de compétition interindividuelle pour la ressource doit exister pour cette population (Cibien et Sempere 1989). Par ailleurs aucune autre corrélation entre les différentes variables testées n a pu être mise en évidence. L effet des conditions météorologiques sur la quantité de végétation, malgré la présence de 2 années de canicule (2003 et 2005), ne ressort pas significativement. Cependant la production végétale est fortement liée au climat. On peut donc penser que la disponibilité de la ressource pour le chevreuil est déterminée, à la fois, par la densité d individus et par les conditions météorologiques. De plus la diminution de la biomasse végétale ne semble pas entraîner une diminution du poids moyen des individus. On peut donc penser que les chevrettes ont su adapter leur comportement afin de compenser la diminution de la végétation, par exemple en augmentant la taille de leur domaine vital (Tufto et al 1996, Saïd et al 2005b). Enfin, ici, la biomasse de végétation n influence pas le nombre de faons élevés par les chevrettes. 4.3 Relation aire du domaine vital/recouvrement Les régressions entre l aire des domaines vitaux et l aire de la zone de recouvrement sont très élevées aussi bien à l échelle du centre qu à celle du domaine vital entier. Ainsi une très grande part de la variation de la taille du recouvrement est due à la variation de taille des domaines vitaux (80% pour le domaine vital entier et 60% pour le centre du domaine vital). La taille du domaine vital est donc quasiment le seul facteur influençant la taille du recouvrement à l échelle du domaine vital entier avec une augmentation de la taille du recouvrement proportionnelle à celle de la taille du domaine vital. De plus la régression entre ces 2 mesures d aire est une droite presque parallèle à la droite d isométrie. On a donc une stabilité qui n est pas complète mais qui reste toujours à peu près au même niveau quelle que soit la taille du domaine vital. A l échelle du centre du domaine vital la relation entre les 2 mesures d aire est moins marquée et le parallélisme avec la droite d isométrie également. La taille du recouvrement est donc très majoritairement fonction de la taille des centres des domaines vitaux (60% d explication de la variation) mais le niveau de stabilité des centres diffère avec la taille des centres des domaines vitaux. Les modèles mixtes développés par la