LES EXIGENCES EN EAU DU FRÊNE (Fraxinus excelsir L.) G. AUSSENAC - G. LÉVY Parmi les slutins prpsées pur la mise en valeur des taillis et des taillis-sus-futaie de la mitié Nrd de la France, il est envisagé de favriser parallèlement au Chêne d'autres espèces, ntamment les feuillus précieux, et en particulier le (Fraxinus excelsir L.). Une étude des relatins statinprductin (Devauchelle et Lévy, 1977) a mis en évidence le rôle fndamental et même unique des cnditins d'apprvisinnement en eau pur la crissance du dans le Nrd-Est de la France. Des cnclusins tut à fait cmparables s'appliquent à la régin Nrd-Picardie (Le Gff et Lévy, 1984). Afin de puvir expliquer les résultats de ces études et d'en généraliser les enseignements, il est nécessaire de dispser d'infrmatins sur les exigences hydriques du. En fait, peu de travaux nt été réalisés dans ce dmaine, et nus nus appuierns pur l'essentiel sur les travaux de Aussenac et Lévy (1983) pur essayer de faire le pint sur le cmprtement de cette espèce en situatin de sécheresse. Afin de mieux dégager les particularités du, nus le cmparerns au Chêne pédnculé (Quercus pedunculata Ehrl.) qui lui est prche au plan éclgique. ÉVLUTIN DE L'ÉTAT HYDRIQUE DU FRÊNE EN SITUATIN DE SÉCHERESSE. CMPARAISN AVEC LE CHÊNE PÉDNCULÉ L'étude a été menée en cases de végétatin (Aussenac et Lévy, 1983) et a cnsisté à étudier l'écphysilgie de plants de (âgés de 2 ans) et de Chêne pédnculé (âgés de 3 ans), sumis u nn à une sécheresse ; au mment de l'expérimentatin, le cuvert était ttalement fermé. Le prtcle expérimental cmprtait : des plants maintenus en permanence à la capacité par un arrsage régulier ; des plants sumis à un dessèchement et réhydratés lrsqu'ils nt atteint un ptentiel hydrique de base de 2, MPa. II cnvient d'ailleurs d'indiquer qu'à ce niveau de stress le a présenté des signes très nets de flétrissement du feuillage, ce qui n'était pas le cas du Chêne. Au curs de cette expérimentatin, il a été cnstaté que pendant la phase de sécheresse la diminutin du ptentiel de base a été beaucup plus rapide chez le que chez le Chêne. Le temps mi$ par 32
Les feuillus précieux les deux espèces (dans chacune des cases de végétatin) pur atteindre différents niveaux de stress hydrique est indiqué dans le tableau I (ci-dessus). En myenne, pur atteindre un ptentiel de base de 1, MPa, les frênes nt mis 29 jurs, cntre 69 jurs pur les chênes. II y a lieu d'ajuter que, cmpte tenu de cette vitesse d'évlutin du ptentiel de base, les frênes nt dû être réhydratés tris fis, alrs que les chênes ne l'nt été qu'une fis, en fin d'été. Bien qu'il ne sit pas pssible de faire une myenne des cnsmmatins en eau, puisque les réalimentatins n'nt pas été effectuées exactement au même niveau de stress hydrique, il est intéressant de nter que tutes les cuves de frênes nt cnsmmé beaucup plus d'eau que les cuves de chêne (tableau II, ci-dessus). Tableau I Temps (jur) mis pur atteindre un niveau de stress déterminé chez le et le Chêne là partir du début du dessèchement le 22-4-19811 Chêne PB (MPa) PB (MPaI N cuve - N Cuve -1, -2, -1, -2, 2 18 25 4 68 84 3 3 37 5 58 71 11 37 39 8 64 8 12 31 37 9 53 75 13 31 37 1 75 14 18 26 17 81 15 23 31 18 81 16 31 37 19 88 2 31 37 21 53 84 25 37 4 23 71 81 Myenne 28,7 34,6 Myenne 69,2 Tableau II Cnsmmatin en eau des cuves de et de Chêne pendant la péride du 22-4-1981 au 28-9-1981 N de cuve Traitement Chêne Cnsmmatin N de cuve Traitement Cnsmmatin en eau (I) en eau (1) 1 Capacité 1 517 7 Capacité 1 35 24 Capacité 1 41 22 Capacité 1 2 2 Dessèchement 791 4 Dessèchement 43 3 Dessèchement 813 5 Dessèchement 495 11 Dessèchement 736 8 Dessèchement 489 12 Dessèchement 745 9 Dessèchement 512 13 Dessèchement 82 1 Dessèchement 482 14 Dessèchement 73 17 Dessèchement 437 15 Dessèchement 791 18 Dessèchement 527 16 Dessèchement 824 19 Dessèchement 461 2 Dessèchement 942 21 Dessèchement 516 25' Dessèchement 624 23 Dessèchement 537 1'1 Arbres atteints par les gelées tardives et très retardés dans leur dévelppement. 33 Rev. Fr. Fr. XLIV - n sp. 1992
G. AUSSENAC - G. LEVY En situatin d'alimentatin ptimale en eau (capacité ), le a eu une cnsmmatin supérieure au Chêne mais ces différences nt été beaucup mins imprtantes que dans le cas des cuves en dessèchement. 3 -,5-1, r Chêne 6 Réserve hydrique (mm) 9 %fg) 12 De fait, en raisn de la texture sableuse du sl, le ptentiel de base des plants n'a cmmencé à baisser véritablement que lrsque la réserve hydrique du sl est devenue inférieure à 45 % de la réserve à la capacité (figure 1, ci-cntre). La relatin est identique pur les deux espèces mais, en réalité, la vitesse d'explitatin de la réserve hydrique a été plus rapide pur le. - 1,5-2, 4)w (MPa) Figure 1 RELATIN ENTRE LA RÉSERVE EN EAU DU SL (mm) ET LE PTENTIEL DE BASE (MPa) DES ARBRES INFLUENCE DE LA DISPNIBILITÉ EN EAU SUR LA CNDUCTANCE STMATIQUE ET L'ÉVAPTRANSPIRATIN, CMPARAISN AVEC D'AUTRES ESPÈCES FEUILLUES Les résultats précédents mntrent que le cnsmme beaucup plus rapidement l'eau dispnible dans le sl que le Chêne. Afin d'essayer de cmprendre ce résultat dans une première apprche et en phase de dessèchement, n a étudié la relatin entre l'évaptranspiratin réelle et la réserve hydrique du sl (figure 2, p. 35). n cnstate que le ne diminue sensiblement sa transpiratin que lrsque les réserves hydriques snt devenues faibles ; cmparativement le Chêne la diminue frtement dès que le sl se dessèche légèrement. Ce phénmène explique que le cnsmme beaucup plus rapidement les réserves en eau que le Chêne. D'une façn générale, pur l'ensemble de la péride d'étude, n cnstate que le ne cmmence à diminuer sn évaptranspiratin que lrsque la réserve en eau du sl est très abaissée (envirn 6 % de la réserve à la capacité ), alrs que pur le Chêne une frte baisse est déjà acquise pur une réserve encre élevée (inférieure de 13 % à la capacité ). Une apprche plus fine par l'étude des relatins existant au curs d'une jurnée (9 juillet 1981) entre ptentiel hydrique (I f) et résistance stmatique (rs) explique bien les résultats précédents et fait apparaître un cmprtement très différent des deux espèces (figure 3, p. 35). En effet, pur une même chute du ptentiel hydrique, la résistance stmatique augmente plus vite chez le Chêne que chez le. n cnstate aussi que lrsque le ptentiel a atteint 1,4 MPa chez le Chêne la résistance stmatique a augmenté cnsidérablement, alrs que cela ne s'est prduit chez le que pur des valeurs cmprises entre 3, et 3,5 MPa. 34
Les feuillus précieux ETR (mm) 1 2 3 rs (s cm ' ) 2 1 35 7 15 Réserve hydrique du sl (mm) Figure 2-4, RELATIN ENTRE L'ÉVAPTRANSPIRATIN RÉELLE (ETR) ET LA RÉSERVE EN EAU DU SL DANS LES DIFFÉRENTES CUVES ÉTUDIÉES 14,5 1, - 2, 3, y (MPa) n p Chêne 3 Figure 3 RELATIN ENTRE LA RÉSISTANCE STMATIQUE (rs) ET LE PTENTIEL HYDRIQUE (ll,) DES RAMEAUX DE CHÊNE ET DE FRÊNE INFLUENCE DU DESSÈCHEMENT DU SL SUR LA CRISSANCE EN HAUTEUR L'évlutin de l'accrissement cumulé en hauteur est rapprté sur la figure 4, ci-dessus. Le n'a eu qu ' une seule phase de cris- Allngement myen cumulé (cm) sance, alrs que le Chêne en a 8 eu tris dans le traitement à la cc capacité et deux pur les cuves subissant un dessèchement. Dans le cas d'une ali- 6 mentatin en eau ptimale (capacité ), les frênes nt eu une crissance en hauteur s plus frte que les chênes, mais ces derniers nt des ramifica- 4 tins latérales beaucup plus nmbreuses et denses qui fnt s que, au ttal, la bimasse fliaire Figure 4 ÉVLUTIN CMPARÉE DE L'ALLNGEMENT MYEN CUMULÉ DE LA PUSSE TERMINALE DES PLANTS A LA CAPACITÉ AU CHAMP (cc) ET DES PLANTS SUMIS À LA SÉCHERESSE (s) 2 27 Juin 18 1 3 2 Juillet Aût 1 35 Rev. Fr. Fr. XLIV - n sp. 1992
G. AUSSENAC - G. LEVY des deux espèces apparaît très cmparable. Les arbres sumis au dessèchement nt mins pussé que les arbres régulièrement bien arrsés. L'examen de l'allngement relatif des pusses en fnctin du ptentiel de base (figure 5, ci-dessus) mntre que la crissance en hauteur du s'est arrêtée lrsque le ptentiel hydrique de base s'est abaissé en dessus de 1,1 MPa. Le Chêne pédnculé a un cmprtement identique ; mais il y a lieu de remarquer qu'en fait le, cmpte tenu de sn taux élevé de transpiratin, atteint plus préccement ce niveau de stress. 1 75 Allngement relatif (% ) Figure 5 ALLNGEMENT RELATIF (% DE L'ALLNGEMENT MAXIMUM) DES PLANTS EN FNCTIN DU PTENTIEL DE BASE (kw 5 25,5 88Q, 1,,5 1, 1,5,i,,,,, (MPa) Tableau III Cmparaisn du avec d'autres feuillus de régins tempérées (d'après Besnard et Carlier, 199) Espèces Acer negund Acer saccharum Alnus incana Betula pendula Betula pendula Betula verrucsa Castanea sativa Fagus sylvatica Fagus sylvatica Fraxinus excelsir Fraxinus excelsir Liridendrn tulipifera Ppulus tremula Ppulus sp. Quercus alba Quercus rubra Quercus petraea Salix cinerea Lcalisatin USA USA France, frêt alluviale Autriche Salle cnditinnée France, Dauphiné Autriche France, frêt alluviale Salle cnditinnée Transpiratin maximale g/m z /s g/m z /j,12-,22,64,44,9-,15,38,24,72,1-,22 64 1 22 2 25 2 74-4 6-1 4 976 1 2-2 5 3-5 1 178 2 Wiscnsin Durham, NC 1 421 Durham, NC France, frêt alluviale,61,7-,16 1 22-1 245 9-2 3 Cnductance hydraulique ml/m z/s/pa 5,3 x 1-9 1,8 x 1-9 4,-5,3 x 1 9 1,54 x 1-9 36
Les feuillus précieux INTERPRÉTATIN GLBALE DU CMPRTEMENT DU FRÊNE VIS-À-VIS DE LA DISPNIBILITÉ EN EAU ; CNSÉQUENCES PUR LA SYLVICULTURE Le peut dnc être cnsidéré cmme une espèce grsse cnsmmatrice d'eau dans la mesure ù elle ne cntrôle que très tardivement sa transpiratin. Ce cmprtement a pur cnséquence, tutes chses égales par ailleurs, d'amener cette espèce à des stress hydriques très élevés et ceci beaucup plus rapidement par exemple que le Chêne pédnculé qui est une espèce éclgiquement visine. Dans l'hypthèse d'une alimentatin en eau déficiente, le se truve dnc beaucup plus préccement en psitin difficile que le Chêne. Cette capacité transpiratire élevée du a été également ntée par Braun (1977), qui truve que cette espèce a une transpiratin plus élevée que l'aulne glutineux et les grands Érables. Besnard et Carlier (199) cncluent (tableau Ill, ci-dessus) que le présente des transpiratins maximales bien supérieures à celles d'autres arbres tempérés. Cette caractéristique est pur une part liée à une cnductance stmatique élevée mais aussi à une cnductance hydraulique frte, c'est-à-dire à une faible résistance au transfert de l'eau en phase liquide dans l'arbre depuis les racines jusqu'aux feuilles. A ce sujet ces mêmes auteurs cnstatent que, en situatin de plaine alluviale (nappe phréatique Tr gs (MPa) tujurs présente à faible prfndeur) malgré une très frte transpiratin, le ptentiel hydrique minimum (atteint en milieu de jurnée) du ne,2.2 tmbe pas en dessus de 1,9 MPa (figure 6, ci-cntre).,15 gs,5 Références Kramer et Kzlwski, 196 Kramer et Kzlwski, 196 Besnard, 1987 Ladefged, 1963 Kramer et Kzlwski, 196 Figure 6 CMPARAISN DE L'ÉVLUTIN JURNALIÈRE (HEURES TU) DES PARAMÈTRES MICRMÉTÉR- LGIQUES (EN BAS) ET PHYSILGIQUES (EN HAUT) AU CURS D'UNE BELLE JURNÉE D'ÉTÉ CHEZ LE FRÊNE,1,1,5,5 Tr - 1, Jarvis et Jarvis, 1963 :llicard, 1982 _adefged, 1963 <ramer et Kzlwski, 1'96 3esnard et Carlier, 199 (ramer et Kzlwski, 196 Jarvis et Jarvis, 1963 'allardy et Kzlwski, 1981 (ramer et Kzlwski, 196 -linckley et Bruckerhff, 1975 (ramer et Kzlwski, 196 _adefged, 1963 3esnard, 1987 Q : raynnement phtsynthétiquement actif at (g, mles m 2 s 1) HR : humidité relative 1 2 de l'air (%) DPV : déficit de pressin de vapeur (kpa) 8 t : température de l'air ( C) Tr : transpiratin (gs 'm 2 ) 4 gs : cnductance stmatique (m s ') pur la vapeur d ' eau, ptentiel hydrique (MPa) 6 14 18 37 Rev. Fr. Fr. XLIV - n sp. 1992
G. AUSSENAC - G. LEVY Kzlwski et al. (1974), étudiant Acer saccharum et Fraxinus americana, bservent aussi une transpiratin élevée du américain ; ils attribuent cette capacité transpiratire imprtante à des stmates plus grands, mais peu nmbreux. Les cmptages effectués dans le cas de Fraxinus excelsir (175 stmates/mm) crrespndent à des chiffres très inférieurs au Chêne pédnculé (5 stmates/mm), mais il ne semble pas y avir de grandes différences en ce qui cncerne la taille des stmates. L'arrêt de la crissance en hauteur chez le ne se prduit pas à un niveau de stress hydrique plus faible ( 1,1 MPa) que le Chêne pédnculé mais il intervient plus préccement dans le temps. Au plan sylvicle, les résultats btenus ici permettent de préciser les limites du. Il s'agit d'une espèce dnt l'utilisatin ne peut être envisagée que dans des situatins à dispnibilités en eau imprtantes : présence d'une nappe phréatique, sl prfnd u bas de pente. Dans les znes à bilan hydrique déficitaire fréquent, l'avenir des arbres est cmprmis. Ces résultats recupent les travaux de terrain qui indiquent qu'en Lrraine l'alimentatin en eau est le principal facteur limitant la prductin du. Ntns aussi qu'en peuplement, il est classique d'bserver sur les sls peu prfnds de plateaux calcaires des régénératins imprtantes de qui disparaissent rapidement. Dans la mise en valeur des taillis et taillis-sus-futaie, il est certain que le ne peut être envisagé que dans des situatins bien particulières. G. AUSSENAC Statin de Sylviculture et de Prductin INRA - CENTRE DE RECHERCHES FRESTIÈRES CHAMPENUX 5428 SEICHAMPS G. LEVY Statin de Recherches sur le Sl, la Micrbilgie et la Nutritin des Arbres frestiers INRA - CENTRE DE RECHERCHES FRESTIÈRES CHAMPENUX 5428 SEICHAMPS BIBLIGRAPHIE AUSSENAC (G.), GRANIER (A.). Quelques résultats de cinétique jurnalière du ptentiel de sève chez les arbres frestiers. Annales des Sciences frestières, vl. 35, n 1, 1978, pp. 19-32. AUSSENAC (G.), LEVY (G.). Influence du dessèchement du sl sur le cmprtement hydrique et la crissance du Chêne pédnculé (Quercus pedunculata Ehrl.) et du (Fraxinus excelsir L.) cultivés en case de végétatin. Annales des Sciences frestières, vl. 4, n 3, 1983, pp. 251-264. BESNARD (G.), CARLIER (G.). Ptentiel hydrique et cnductance stmatique des feuilles de frêne (Fraxinus excelsir L.) dans une frêt alluviale du Haut-Rhône français. Annales des Sciences frestières, vl. 47, n 4, 199, pp. 353-365. BRAUN (H.J.). Grwth and water ecnmy f the trees Acer platanides L., Acer pseudplatanus L., and Fraxinus excelsir L. Z. Pflanzenphysil., vl 84, n 5, 1977, pp. 459-462. DEVAUCHELLE (R.), LEVY (G.). Prpriétés statinnelles et crissance du dans l'est de la France, étude de certaines caractéristiques de cette essence. Annales des Sciences frestières, vl. 34, n 3, 1977, pp. 231-244. KZLWSKI (T.T.), DAVIES (W.J.), CARLSN (S.D.). Transpiratin rates f Fraxinus americana and Acer saccharum leaves. Canadian Jurnal f Frest Research, vl. 3, n 4, 1974, pp. 259-267. LE GFF (N.), LEVY (G.). Prductivité du (Fraxinus excelsir L.) en régin Nrd-Picardie. B - Étude des relatins entre la prductivité et les cnditins de milieu. Annales des Sciences frestières, vl. 41, n 2, 1984, pp. 135-17. 38